全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊缘冤院园愿园园 耀 园愿园苑
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园苑鄄员愿摇 接受日期院圆园员源鄄园员鄄园愿
基金项目院现代农业产业技术建设基金渊悦粤砸杂 原 圆缘冤袁十二五科技支撑项目渊圆园员圆月粤阅园圆月园猿冤
作者简介院李利斌袁男袁副研究员袁主要从事黄瓜遗传育种及分子生物学研究遥 耘皂葬蚤造院造蚤遭蚤灶圆圆源岳 员圆远援 糟燥皂
曹齐卫袁男袁副研究员袁主要从事黄瓜遗传育种研究遥 耘皂葬蚤造院 糟葬燥择蚤憎藻蚤圆园园源岳 泽蚤灶葬援 糟燥皂
通讯作者院孙小镭袁 女袁研究员援 主要从事黄瓜遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院泽糟泽泽曾造岳 员远猿援 糟燥皂援
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园缘鄄园愿园园鄄园愿
黄瓜全基因组 杂灶砸运圆基因的鉴定和序列特征分析
李利斌员 摇 曹齐卫员 摇 张允楠圆 摇 孙小镭员
渊员 山东省农业科学院蔬菜花卉研究所 辕山东省设施蔬菜生物学重点实验室 辕国家蔬菜改良
中心山东分中心袁山东 济南摇 圆缘园员园园曰 圆山东农业大学园艺科学与工程学院袁山东 泰安摇 圆苑员园员愿冤
摘摇 要院植物 杂灶砸运圆 基因在逆境应答和 粤月粤信号转导及生长发育过程中具有重要功能遥 但是有关黄瓜
渊糟怎糟怎皂蚤泽 泽葬贼燥增怎泽 蕴援 冤杂灶砸运圆 全基因组水平的研究鲜见报道遥 本文利用生物信息学的方法从黄瓜基因组
中鉴定出 怨 个 杂灶砸运圆 基因袁并对这些基因的染色体分布尧内含子 原外显子结构尧系统进化尧顺式调控元
件等进行了系统分析遥 结果显示袁黄瓜的 杂灶砸运圆 基因不均匀地的分布在基因组中袁它们的外显子多数
为 怨袁编码区序列长度在 怨园怨 原 员员源园遭责之间遥 它们在遗传上分为 猿 个不同的类群袁预测编码的蛋白都具
有激酶的典型结构遥 而且袁在 杂灶砸运圆 基因上游调控序列中都含有多个不同激素和逆境应答顺式元件袁
预示它们在逆境应答和激素信号转导过程中具有一定功能遥 本文为进一步研究黄瓜 杂灶砸运圆 基因在逆
境和激素应答中的功能奠定了基础遥
关键词院黄瓜曰 蔗糖非发酵因子 员 相关蛋白激酶 圆曰基因组分布曰遗传进化曰序列特征分析
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园缘援 园愿园园
摇 摇 植物 杂灶砸运圆 家族是 杂晕云员 相关蛋白激酶家族的一
员袁与植物 杂灶砸运员尧杂灶砸运猿 辕 悦陨孕运 家族同源咱员暂 遥 越来越
多的研究报道袁杂灶砸运圆 家族基因在植物脱落酸渊粤月粤冤
信号转导咱圆 原 猿暂 尧渗透胁迫应答咱源 原 苑暂 尧气孔关闭咱愿 原 怨暂 尧矿
质营养吸收以及生长发育过程中具有重要作用咱员园 原 员圆暂 遥
例如袁拟南芥的 粤贼杂灶砸运圆郾 猿 在调节硫饥饿条件下的基
因表达和代谢反应起到重要作用咱员园暂 袁而且 粤贼杂灶砸运圆郾 圆
和 粤贼杂灶砸运圆郾 猿 在种子萌发尧根系生长及在幼苗生长过
程中 粤月粤 信 号 转 导 方 面 具 有 重 要 功 能咱员员暂 遥
粤贼杂灶砸运圆郾 源 参与了重金属镉胁迫应答过程咱员猿暂 袁而且它
和 杂灶砸运圆郾 员园 具有维持盐胁迫下根系的生长发育的功
能咱员源暂 遥 粤贼杂灶砸运圆郾 远 辕 韵杂栽员 可以和 粤月陨互作来整合 粤月粤
和渗透胁迫的信号袁通过调控下游离子通道的活性来
正向调节气孔关闭咱员缘 原 员远暂 遥 最近研究还发现 粤贼韵杂栽员 在
拟南芥中对于防止细菌从气孔的入侵是必需的袁水稻
的 杂粤孕运猿袁缘袁苑袁怨 四个基因在条斑病菌侵染后显著上
调表达咱员苑 原 员愿暂 遥 粤贼杂灶砸运圆郾 愿 辕 粤贼杂砸运圆悦与代谢有关袁而且
在缺氮尧磷尧钾条件下下调表达袁植株生长明显下降袁而
过量表达 粤贼杂灶砸运圆郾 愿 可显著增强拟南芥植株在干旱胁
迫下的抗性和生长咱员怨 原 圆园暂 遥 突变体的研究表明袁
粤贼杂灶砸运圆郾 苑 也参与了植物的干旱胁迫应答过程咱圆员暂 袁而
粤贼杂灶砸运圆郾 怨 在缺磷条件下诱导表达袁粤贼杂灶砸运圆郾 怨 对拟南
芥生物量和种子产量形成具有重要作用咱圆圆暂 遥 对
粤贼杂灶砸运圆郾 员园 的研究显示袁它能够磷酸化拟南芥和水稻
中的脱水素蛋白袁而且可以和磷脂酸结合调控逆境反
应咱圆猿暂 遥 研究还发现袁杂灶砸运圆 家组不同成员对 粤月粤 和
渗透胁迫的响应有所不同袁它们在胁迫条件下可以被
磷酸化和激活袁并优先磷酸化 遭在陨孕类的转录激活子如
拟南芥中的 粤砸耘月员 和水稻的 栽砸粤月员 辕 粤月云泽袁从而调节
它们的活性和下游基因的表达曰另外袁活化的 杂灶砸运圆
蛋白可以自身磷酸化袁而且在 粤月粤和渗透胁迫条件下
杂灶砸运圆 被磷酸化的机制有所不同咱圆源 原 圆缘暂 遥
目前袁杂灶砸运圆 在不同植物中得到广泛研究袁如小
麦咱圆远 原 圆苑暂 尧水稻咱缘袁员愿暂 尧玉米咱圆愿 原 圆怨暂尧高粱咱猿园暂 尧番茄咱猿员暂 等遥
黄瓜是我国重要的蔬菜之一袁在蔬菜生产和消费中占
有重要地位遥 目前袁国内有关黄瓜非生物逆境抗性的
生理和分子生物学越来越多咱猿圆 原 猿愿袁源员暂 遥 尽管 杂灶砸运圆 基
因在非生物逆境应答尧粤月粤 信号转导和发育过程中具
园园愿
摇 缘 期 黄瓜全基因组 杂灶砸运圆 基因的鉴定和序列特征分析
有重要功能袁但是目前有关黄瓜 杂灶砸运圆 的研究还很缺
乏遥 宰葬灶早等咱猿怨暂克隆了黄瓜的两个 杂灶砸运圆 的 耘杂栽 序
列袁并对它们在果实发育和干旱胁迫中的表达进行了
分析遥 黄瓜基因组测序的完成为我们从全基因组水平
解析 杂灶运砸圆 家族基因提供了可能咱源园暂 遥 本文利用生物
信息学的方法从黄瓜的基因组中鉴定出 怨 个 杂灶砸运圆
基因袁并对它们的基因组分布袁基因的外显子 原内含子
结构尧系统进化和顺式调控元件进行了分析袁对它们可
能行使的功能进行了预测袁为深入研究它们在黄瓜逆
境应答和生长发育中的功能奠定了基础遥
表 员摇 黄瓜 杂灶砸运圆 的染色体定位和特征分析
栽葬遭造藻 员摇 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 造燥糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 糟怎糟怎皂遭藻则 杂灶砸运圆
基因
郧藻灶藻
染色体
悦澡则燥皂燥泽燥皂藻
位置
蕴燥糟怎泽
编码区大小
悦燥凿蚤灶早 泽藻怎择藻灶糟藻
编码区基因
组序列
郧藻灶燥皂蚤糟 泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣
糟燥凿蚤灶早 泽藻择怎藻灶糟藻
外显子数
耘曾燥灶 灶怎皂遭藻则
等电点 辕
分子量
陨泽燥藻造藻糟贼则蚤糟 责燥蚤灶贼 辕
酝葬泽泽 憎藻蚤早澡贼
亚细胞定
位预测
孕则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 泽怎遭糟藻造造葬则
造燥糟葬造蚤扎葬贼蚤燥灶
悦泽葬园员源缘怨苑 圆 员员员源圆源园园院员员员源苑猿园怨 员园愿远 源怨员园 怨 源郾 源猿 辕 源员郾 圆猿阅葬 细胞骨架
悦泽葬园员愿员员圆 圆 员圆愿远猿愿缘愿院员圆愿远怨源园员 员园怨圆 缘缘源源 怨 源郾 源缘 辕 源员郾 园苑阅葬 细胞质
悦泽葬园员苑园愿苑 猿 员愿源怨圆怨猿院员愿缘圆远苑员 员园圆猿 猿猿苑怨 怨 缘郾 怨远 辕 猿愿郾 猿愿阅葬 细胞核
悦泽葬园员猿猿源源 源 员远源源缘园远缘院员远源缘员园苑怨 员园远愿 远园员缘 怨 远郾 猿愿 辕 源园郾 愿怨阅葬 细胞质
悦泽葬园员猿圆圆圆 源 员远源苑怨源缘远院员远源愿员苑圆园 怨园怨 圆圆远缘 苑 源郾 怨源 辕 猿源郾 苑缘阅葬 胞外基质
悦泽葬园员猿圆圆员 源 员远源愿员怨员园院员远源愿缘愿苑愿 员员源园 猿怨远怨 员员 愿郾 怨猿 辕 源猿郾 员缘阅葬 叶绿体
悦泽葬园员远园员源 源 员怨园猿远猿怨源院员怨园源园圆园苑 怨怨猿 猿愿员源 愿 缘郾 猿缘 辕 猿苑郾 愿愿阅葬 细胞质
悦泽葬园员圆员愿源 远 圆圆缘员猿怨源园院圆圆缘员远缘员愿 员园猿缘 圆缘苑怨 怨 缘郾 园苑 辕 猿愿郾 怨源阅葬 细胞质
悦泽葬园园猿缘源怨 苑 圆园源苑猿园院圆园苑源圆源 员员员园 圆远怨猿 怨 源郾 缘圆 辕 源员郾 远源阅葬 细胞质
员摇 材料与方法
用拟南芥的 杂灶砸运圆 基因序列来搜索黄瓜基因组
数据库 渊 澡贼贼责院 辕 辕 糟怎糟怎皂遭藻则援 早藻灶燥皂蚤糟泽援 燥则早援 糟灶 辕 责葬早藻 辕 糟怎鄄
糟怎皂遭藻则 辕 遭造葬泽贼援 躁泽责冤寻找黄瓜的 杂灶砸运圆 序列遥 通过 晕悦鄄
月陨中的 月蕴粤杂栽工具进行序列比对来确定 杂灶砸运圆 基因
及其编码序列遥 利用 酝藻早葬源郾 员 对这些基因与拟南芥
的 杂灶砸运圆 基因进行系统进化分析袁见参考文献咱缘暂遥利
用 皂燥贼蚤枣 杂糟葬灶渊 澡贼贼责院 辕 辕 皂赠澡蚤贼泽援 蚤泽遭鄄泽蚤遭援 糟澡 辕 糟早蚤鄄遭蚤灶 辕 皂燥贼蚤枣赃
泽糟葬灶冤对黄瓜 杂灶砸运圆 基因编码的蛋白进行保守基序和
结构预测分析遥 利用黄瓜 杂灶砸运圆 基因的编码区序列
信息对它们进行染色体定位遥 通过 杂灶砸运圆 编码区和
基因组序列的比对来显示基因外显子和内含子的结构
组成遥 根据编码区序列和其所在基因组序列得到各个
杂灶砸运圆 基因起始密码子 粤栽郧上游 员缘园园遭责 的启动子区
及上游序列遥 顺式元件预测采用 孕造葬灶贼悦粤砸耘 软件渊澡贼鄄
贼责院 辕 辕 遭蚤燥蚤灶枣燥则皂葬贼蚤糟泽援 责泽遭援 怎早藻灶贼援 遭藻 辕 憎藻遭贼燥燥造泽 辕 责造葬灶贼鄄
糟葬则藻 辕 澡贼皂造 辕 冤进行在线分析遥 亚细胞定位预测在 宰燥蕴云
孕杂韵砸栽 渊澡贼贼责院 辕 辕 憎燥造枣责泽燥则贼援 燥则早 辕 冤 中进行遥
圆 结果与分析
圆郾 员摇 黄瓜 杂灶砸运圆 的鉴定和结构特征分析
利用拟南芥的 员园 个 杂灶砸运圆 基因来搜素比对黄瓜
基因组数据库袁鉴定出 怨 个 杂灶砸运圆 基因遥 这些基因不
均匀地分布在黄瓜的染色体上袁其中 圆 号染色体上有
圆 个袁源 号上有 源 个袁猿尧远尧苑 号各有 员 个袁其余染色体上
尚未发现遥 这些基因多含有 怨 个外显子袁除了
悦泽葬园员猿圆圆圆尧 悦泽葬园员猿圆圆员尧 悦泽葬园员远园员源 各含有 苑尧员员尧愿 个
外显子遥 它们的编码序列大小在 怨园园 耀 员员缘园遭责 之间袁
这些基因的基因组序列大小差异较大袁最小的
圆圆远缘遭责袁最大的 远园员缘遭责袁这主要是由内含子差异造成
的遥 等电点的分析表明袁除了黄瓜 悦泽葬园员猿圆圆员 编码的
蛋白等电点在碱性范围袁 其余的 杂灶砸运圆 激酶的等电
点都在酸性范围遥 亚细胞定位预测显示这些蛋白激酶
定位在不同的亚细胞结构中院缘 个定位在细胞质中袁员
个定位在细胞骨架上袁员 个定位在细胞核内袁员 个定位
在胞外基质中袁员 个定位在叶绿体上袁暗示它们可能执
行不同的生物学功能遥 黄瓜 杂灶砸运圆 预测编码蛋白的
结构域和基序分析表明袁它们都有 员 个蛋白激酶结构袁
员 个 粤栽孕结合区袁员 个丝苏蛋白激酶活化位点袁员 耀 源 个
豆蔻酰化位点袁数个蛋白激酶 悦 磷酸化位点遥 另外袁
悦泽葬园员愿员员圆 编码蛋白含有一个糖基化位点袁它 和
悦泽葬园员圆员愿源 编码的蛋白都具有 员 个天冬氨酸残基富含
区袁悦泽葬园员猿猿源源尧悦泽葬园员猿圆圆圆 和 悦泽葬园员远园员源 编码的蛋白含
员园愿
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
注院方框代表外显子袁线条代表内含子
晕燥贼藻院月燥曾 泽怎遭泽贼蚤贼怎贼藻泽 藻曾燥灶曰 造蚤灶藻 泽怎遭泽贼蚤贼怎贼藻泽 蚤灶贼则燥灶
图 员摇 黄瓜 杂灶砸运圆 基因的外显子 原内含子结构
云蚤早援 员摇 藻曾燥灶鄄蚤灶贼则燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 糟怎糟怎皂遭藻则 杂灶砸运圆泽
有 员 个谷氨酸残基富含区袁可能这两类激酶的功能有
所不同遥 悦泽葬园员苑园愿苑 的编码蛋白含有一个核定位信
号袁这与其蛋白亚细胞定位预测的结果一致遥
圆郾 圆摇 黄瓜 杂灶砸运圆 的序列比对和系统进化分析
多重序列比对发现袁黄瓜和拟南芥 杂灶砸运圆 激酶结
构域的序列一致性为 愿猿郾 源愿豫 渊图 圆冤遥 另外袁作者还
发现在黄瓜和拟南芥 杂灶砸运圆 激酶结构域中存在多个
保守的氨基酸位点袁连续分布或者离散分布遥 可能这
些位点对 杂灶砸运圆 激酶的功能具有重要影响遥
系统进化分析表明袁黄瓜的 杂灶砸运圆 基因分为 猿 个
不同的类群袁与拟南芥尧水稻分析的结果一致咱缘暂 遥
悦泽葬园员源缘怨苑尧 悦泽葬园员愿员员圆尧 悦泽葬园园猿缘源怨 与 拟 南 芥 的
杂灶砸运圆郾 圆 辕 圆郾 猿 辕 圆郾 远 同 属 一 个 类 群曰 悦泽葬园员圆员愿源尧
悦泽葬园员苑园愿苑 与拟南芥的 杂灶砸运圆郾 苑 辕 圆郾 愿 为一个类群袁而
悦泽葬园员猿圆圆圆尧悦泽葬园员猿圆圆员尧悦泽葬园员猿猿源源尧悦泽葬园员远园员源 与拟南
芥的 杂灶砸运圆郾 员 辕 圆郾 源 辕 圆郾 缘 辕 圆郾 怨 辕 圆郾 员园 为第 猿 个类群遥 这
些基因编码蛋白激酶结构域氨基酸残基的序列一致性
分析表明袁悦泽葬园员源缘怨苑尧 悦泽葬园园猿缘源怨 与 粤贼杂灶砸运圆郾 远 的序
列一致性分别为 怨园郾 源圆豫 和 怨猿郾 源怨豫 袁悦泽葬园员源缘怨苑 与
悦泽葬园园猿缘源怨 的激酶结构域序列一致性为 怨园郾 愿园豫 曰
悦泽葬园员愿员员圆 与 粤贼杂灶砸运圆郾 圆 和 粤贼杂灶砸运圆郾 猿 的序列一致性
分别为 愿愿郾 苑圆豫和 怨员郾 源源豫 曰悦泽葬园员圆员愿源 与 粤贼杂灶砸运圆郾 苑
的序列一致性为 愿远郾 猿愿豫 曰悦泽葬园员苑园愿苑 与 粤贼杂灶砸运圆郾 愿 的
序 列 一 致 性 愿猿郾 圆苑豫 遥 悦泽葬园员猿圆圆圆尧 悦泽葬园员猿圆圆员尧
悦泽葬园员猿猿源源尧悦泽葬园员远园员源 与拟南芥 杂灶砸运圆 的对应关系不
明显遥 月造葬泽贼责 结果显示 悦泽葬园员猿猿源源 与拟南芥中的
杂灶砸运圆郾 源 关系最近袁二者激酶结构域的序列一致性为
怨园郾 远远豫 袁悦泽葬园员猿圆圆圆 与 粤贼杂灶砸运圆郾 员园 关系最近袁其相应
激酶结构域的序列一致性为 愿员郾 圆圆豫 曰悦泽葬园员猿圆圆员 和
悦泽葬园员远园员源 与 杂灶砸运圆郾 缘 关系最近袁其相应区域的序列
一致性分为 远远郾 怨猿豫和 愿怨郾 远怨豫 遥 根据拟南芥 杂灶砸运圆
功能研究的结果和黄瓜与拟南芥 杂灶砸运圆 的遗传进化
关系袁我们推测 悦泽葬园员源缘怨苑尧 悦泽葬园园猿缘源怨 在调节气孔关
闭尧粤月粤信号应答尧病原物入侵尧蔗糖代谢和植株生长
及渗透胁迫应答中具有重要功能袁而 悦泽葬园员愿员员圆 可能
与根系发育尧粤月粤 应答尧硫素吸收有关曰悦泽葬园员圆员愿源 与
悦泽葬园员苑园愿苑 可能在干旱和盐胁迫应答及生长发育中具
有重要功能曰悦泽葬园员猿猿源源 可能参与重金属胁迫应答过
程及盐胁迫条件下根系结构的维持曰悦泽葬园员猿圆圆圆 与干
旱和渗透胁迫过程中根系结构的维持有关曰悦泽葬园员猿圆圆员
和 悦泽葬园员远园员源 与干旱和渗透胁迫应答有关遥
圆郾 猿摇 黄瓜 杂灶砸运圆 的顺式调控元件预测
转录水平的调控是植物基因表达调控的关键环
节袁转录因子和基因顺式作用元件的特异结合决定基
因转录的水平和组织特异性遥 因此袁分析基因上游序
列中顺式反应元件的类型可为研究基因的功能提供一
定线索遥 顺式调控元件预测分析发现黄瓜的 杂灶砸运圆
基因都含有多个激素和逆境应答顺式元件袁而且每个
家族成员拥有的顺式调控元件的种类和数量各不相
同院 悦泽葬园员愿员员圆尧 悦泽葬园员猿猿源源尧 悦泽葬园员远园员源 悦泽葬园员圆员愿源尧
悦泽葬园园猿缘源怨 都含有脱落酸应答元件 粤月砸耘曰悦泽葬园员愿员员圆尧
悦泽葬园员苑园愿苑尧悦泽葬园员猿圆圆圆尧悦泽葬园员远园员源尧悦泽葬园园猿缘源怨 拥有生
长素应答元件 粤哉载鄄悦韵砸耘 或者 栽郧粤鄄藻造藻皂藻灶贼曰 除了
悦泽葬园员苑园愿苑 和 悦泽葬园员猿猿源源 外袁其余 杂灶砸运圆 基因都有茉
莉酸甲酯应答元件 悦郧栽悦粤鄄皂燥贼蚤枣曰 猿 个黄瓜的 杂灶砸运圆
基因 悦泽葬园员猿猿源源尧 悦泽葬园员猿圆圆员尧 悦泽葬园员圆员愿源 分别含有 缘尧员
圆园愿
摇 缘 期 黄瓜全基因组 杂灶砸运圆 基因的鉴定和序列特征分析
摇 摇 摇 摇 表 圆摇 黄瓜 杂灶砸运圆 的顺式调控元件
栽葬遭造藻 圆摇 糟蚤泽鄄藻造藻皂藻灶贼泽 燥枣 糟怎糟怎皂遭藻则 杂灶砸运圆泽
基因
郧藻灶藻 粤月砸耘
粤怎曾砸砸鄄糟燥则藻
辕 栽郧粤鄄藻造藻皂藻灶贼
悦郧栽悦粤
鄄皂燥贼蚤枣 耘砸耘
郧粤砸耘 辕
孕鄄遭燥曾
蕴栽砸 辕
酝月杂 匀杂耘
栽悦鄄则蚤糟澡
则藻责藻葬贼泽
栽悦粤鄄
藻造藻皂藻灶贼
悦泽葬园员源缘怨苑 原 原 员 原 原 原 辕 员 员 员 员
悦泽葬园员愿员员圆 圆 原 辕 员 员 原 原 辕 员 员 辕 员 员 员
悦泽葬园员苑园愿苑 原 原 辕 员 原 原 原 辕 圆 原 辕 员 员 员
悦泽葬园员猿猿源源 员 原 原 缘 原 辕 员 员 辕 原 原 员 猿
悦泽葬园员猿圆圆圆 原 原 辕 员 员 原 原 原 员 源 员
悦泽葬园员猿圆圆员 原 原 圆 员 猿 辕 原 原 原 原 原
悦泽葬园员远园员源 员 原 辕 员 猿 原 辕 圆 原 原 员 原
悦泽葬园员圆员愿源 圆 原 员 员 原 辕 员 辕 圆 原 圆 员
悦泽葬园园猿缘源怨 员 员 辕 原 圆 原 原 原 辕 圆 圆 原 员
摇 摇 注院粤月砸耘袁粤月粤应答顺式元件曰粤怎曾砸砸 原 糟燥则藻和 栽郧粤 原 藻造藻皂藻灶贼 均为生长素应答元件曰悦郧栽悦粤 原 皂燥贼蚤枣袁茉莉酸甲酯应答元件曰耘砸耘袁乙烯应答元件曰
郧粤砸耘 原 皂燥贼蚤枣和 孕 原 遭燥曾为赤霉素应答元件曰蕴栽砸袁冷胁迫应答元件曰酝月杂袁为干旱胁迫应答元件曰匀杂耘袁热胁迫应答元件曰栽悦 原 则蚤糟澡 则藻责藻葬贼泽为防卫和逆境
应答元件曰栽悦粤 原 藻造藻皂藻灶贼袁水杨酸应答元件遥 原代表没有遥
晕燥贼藻院 粤月砸耘袁 粤月粤 则藻泽责燥灶泽蚤增藻 藻造藻皂藻灶贼曰 粤怎曾砸砸 原 糟燥则藻 葬灶凿 栽郧粤 原 藻造藻皂藻灶贼袁 葬怎曾蚤灶 则藻泽责燥灶泽蚤增藻 藻造藻皂藻灶贼曰 悦郧栽悦粤 原 皂燥贼蚤枣袁 允葬泽皂燥灶葬贼藻 皂藻贼澡赠造 则藻泽责燥灶泽蚤增藻
藻造藻皂藻灶贼曰 耘砸耘袁 藻贼澡赠造藻灶藻 则藻泽责燥灶泽蚤增藻 藻造藻皂藻灶贼曰 郧粤砸耘 原 皂燥蚤枣 葬灶凿 孕 原 遭燥曾袁 郧蚤遭遭藻则藻造造蚤灶 则藻泽责燥灶泽蚤增藻 藻造藻皂藻灶贼曰蕴栽砸袁 造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 则藻泽责燥灶泽蚤增藻 藻造藻皂藻灶贼曰 酝月杂袁
凿则燥怎早澡贼 则藻泽责燥灶泽蚤增藻 藻造藻皂藻灶贼曰 匀杂耘袁 澡藻葬贼 则藻泽责燥灶泽蚤增藻 藻造藻皂藻灶贼曰 栽悦 原 则蚤糟澡 则藻责藻葬贼泽袁 凿藻枣藻灶泽藻 葬灶凿 泽贼则藻泽泽 则藻泽责燥灶泽蚤增藻 藻造藻皂藻灶贼曰 栽悦粤 原 藻造藻皂藻灶贼袁 杂葬造蚤糟赠造蚤糟 葬糟蚤凿 则藻泽责燥灶泽蚤增藻
藻造藻皂藻灶贼援 寓 原 寓 泽怎遭泽贼蚤贼怎贼藻泽 灶燥灶藻援
和 员 个乙烯应答元件 耘砸耘曰远 个 杂灶砸运圆 基因含有赤霉
素应答元件 郧粤砸耘或者 孕鄄遭燥曾曰两个基因 悦泽葬园员愿员员圆 和
悦泽葬园员猿猿源源 含有冷胁迫应答元件 蕴栽砸曰 缘 个基因
悦泽葬园员源缘怨苑尧 悦泽葬园员愿员员圆尧 悦泽葬园员苑园愿苑尧 悦泽葬园员圆员愿源 和
悦泽葬园园猿缘源怨 含有干旱胁迫诱导表达的顺式元件酝月杂曰 源
个 基 因 悦泽葬园员源缘怨苑尧 悦泽葬园员苑园愿苑尧 悦泽葬园员猿圆圆圆 和
悦泽葬园园猿缘源怨 含 有 热 胁 迫 应 答 元 件 匀杂耘曰 除 了
悦泽葬园员猿圆圆员 和 悦泽葬园园猿缘源怨 外袁黄瓜的其它 杂灶砸运圆 基因
都有为病原物和逆境应答元件 栽悦鄄则蚤糟澡 则藻责藻葬贼泽曰除
悦泽葬园员苑园愿苑尧悦泽葬园员猿圆圆员 和 悦泽葬园员远园员源 外袁其余基因都有
水杨酸应答元件 栽悦粤鄄藻造藻皂藻灶贼遥 这些结果说明袁黄瓜的
杂灶砸运圆 基因可应答多种逆境信号袁既包括非生物逆境
如干旱胁迫尧温度胁迫等袁也包括生物逆境和各种激素
信号如 粤月粤尧茉莉酸甲酯尧水杨酸尧赤霉素等遥
猿摇 讨论
拟南芥中有 员园 个 杂灶砸运圆 基因咱员暂 袁本文作者在黄
瓜基因组中找到 怨 个 杂灶砸运圆 基因援通过黄瓜尧拟南芥尧
水稻和高粱等 杂灶砸运圆 的比较分析袁发现植物 杂灶砸运圆 基
因在外显子数目上比较保守袁多数为 怨 或者 员园
个咱员袁猿园暂 曰不同物种 杂灶砸运圆 激酶编码区序列长度上也多
在 员园园园 原 员员缘园遭责 之间袁 而它们对应的基因组序列大
小差异较大袁说明这种差异主要是由非编码区序列的
大小不同造成的遥 在拟南芥中这些基因产物大都定位
在细胞质或者细胞骨架上袁而在黄瓜中 杂灶砸运圆 产物的
定位结果比较复杂袁除了定位在细胞质中和细胞骨架
上之外袁还有 猿 个基因编码产物分别定位在细胞核尧胞
外基质和叶绿体中遥 蛋白保守结构域和基序分析发
现袁黄瓜只有 悦泽葬园员愿员员圆 含有一个糖基化位点袁而拟南
芥的 粤贼杂灶砸运圆郾 猿 辕 圆郾 苑 辕 圆郾 愿 辕 圆郾 怨 均有一个糖基化位点曰
此外袁粤贼杂灶砸运圆郾 员 辕 圆郾 缘 还含有一个酰胺化位点袁而在黄
瓜的 杂灶砸运圆 中尚未发现遥 激酶结构域氨基酸序列比
对发现拟南芥 杂灶砸运圆 的序列一致性为 愿愿郾 员愿豫 袁 而黄
瓜 杂灶砸运圆 激酶结构域的氨基酸序列一致性为
愿园郾 怨苑豫 袁说明黄瓜 杂灶砸运圆 不同成员序列差异比拟南
芥的 大遥 序 列 比 对 还 发 现袁 黄 瓜 杂灶砸运圆 基 因
悦泽葬园员远园员源尧悦泽葬园员猿圆圆圆 编码的激酶结构域和其它成员
相比在氮端缺少了大约 远园 氨基酸残基袁说明这两个基
因可能存在其它的编码方式遥 通过在 晕悦月陨 中进行序
列搜索发现 载酝赃园园源员源远猿猿园 和 载酝赃园园源员远苑员员源 这两个
序列就分别是 悦泽葬园员远园员源 和 悦泽葬园员猿圆圆圆 的可变剪切形
式遥 另外袁作者分析了不同科属物种黄瓜尧拟南芥和水
稻 杂灶砸运圆 上游序列中的顺式调控元件袁发现普遍存在
包括 粤月粤在内的不同植物激素渊如茉莉酸甲酯尧水杨
酸尧生长素尧赤霉素等冤应答元件和多个生物逆境应答
元件遥 这些普遍存在的不同生物逆境和激素应答元件
绝不是无意义的存在袁它们在不同激素和生物逆境应
猿园愿
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
图 圆摇 黄瓜和拟南芥 杂灶砸运圆 激酶结构域的序列比较
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答过程和中必然行使一定的功能遥
目前有关 杂灶砸运圆 在非生物逆境应答如干旱尧盐胁
迫等中的功能研究较多袁但缺乏在生物逆境应答中的
功能研究遥 拟南芥 韵杂栽员 在病原物侵染过程中的功能
以及水稻 杂灶砸运圆 基因受条斑病菌上调表达的事
实咱员苑 原 员愿暂 袁说明 杂灶砸运圆 基因在生物逆境应答过程中确
实具有一定功能遥 其次袁杂灶砸运圆 在 粤月粤信号转导中的
功能已经明确咱圆 原 猿暂 袁但是有关 杂灶砸运圆 对茉莉酸甲酯尧
水杨酸尧生长素尧赤霉素等激素信号应答的研究尚未见
报道遥 另外袁对模式植物拟南芥 杂灶运砸圆 在生长发育过
程中的功能研究较多咱员员 原 员圆袁圆圆暂 袁但是在蔬菜作物中缺乏
研究遥 因此袁尽快在蔬菜作物中深入探讨 杂灶砸运圆 在不
同激素和生物逆境应答过程及在生长发育中的功能袁
对于蔬菜作物的抗逆遗传改良具有重要意义遥 本文为
进一步从全基因组水平克隆黄瓜 杂灶砸运圆 基因和研究
它们在不同植物激素和逆境应答过程中的功能及对黄
瓜生长发育的影响奠定了基础遥
源摇 结论
在黄瓜基因组中至少有 怨 个 杂灶砸运圆 基因袁它们不
均衡的分布在黄瓜基因组中遥 这些基因在结构和序列
上相对保守袁在进化上它们分为不同的类群遥 亚细胞
定位预测显示袁它们编码的蛋白定位在不同的亚细胞
源园愿
摇 缘 期 黄瓜全基因组 杂灶砸运圆 基因的鉴定和序列特征分析
图 猿摇 黄瓜 杂灶砸运圆 的系统进化分析
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图 源摇 黄瓜和拟南芥 杂灶砸运圆 的系统进化分析
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结构中遥 而且黄瓜 杂灶砸运圆 基因都含有多个不同的逆
境和激素应答顺式调控元件袁不同基因成员含有的顺
式应答元件种类和数目各不相同遥 这些都说明黄瓜
杂灶砸运圆 基因可能具有多种功能袁不仅参与非生物逆境
应答袁而且参与生物逆境应答和黄瓜的生长发育过程遥
参考文献院
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咱猿圆暂摇 李斌袁 郭世荣袁 孙锦袁 陆晓民袁 李娟援 外源 杂责凿 对盐胁迫下黄瓜
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咱猿猿暂摇 王磊袁 刘兴旺袁 金宝燕袁 陈明远袁 张雷袁 任华中援 水杨酸提高黄
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咱猿源暂摇 秦爱国袁于贤昌援低温胁迫下嫁接对黄瓜叶片 杂韵阅 和 悦粤栽 基因
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好援黄瓜 猿 原磷酸甘油醛脱氢酶基因 悦泽郧粤孕阅匀 的克隆及其涝胁
迫响应分析咱允暂 援 园 艺 学 报 圆园员员袁猿愿渊怨冤院员远怨猿 原 员远怨愿
咱猿远暂摇 宁宇袁苗永美袁李季袁娄群峰袁翁益群袁陈劲枫援 黄瓜转录因子
悦泽悦月云猿 的克隆及表达分析咱允暂 援中国蔬菜袁 圆园员猿渊远冤院猿园 原 猿远
咱猿苑暂摇 冯 卓袁秦智伟袁武涛袁何红梅援黄瓜细胞质型谷氨酰胺合成酶基
因渊郧杂员冤的克隆及其在低氮条件下的表达咱允暂 援 中国农业科学袁
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咱猿愿暂摇 甘德芳袁丁飞袁 庄丹袁 梁丹迪援 黄瓜全基因组转录因子 酝粤阅杂鄄
遭燥曾家族基因的序列特征分析咱 允暂 援 核农学报袁圆园员圆袁圆远 渊怨冤院
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