全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊缘冤院园愿苑源 耀 园愿愿源
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园缘鄄圆员摇 接受日期院圆园员源鄄员园鄄圆员
基金项目院黑龙江省高校科技创新团队研究计划资助项目渊运允栽阅鄄圆园员员鄄圆冤袁 植物生物学黑龙江省高校重点实验室渊哈尔滨师范大学冤开放课题
渊在运圆园员圆园员冤
作者简介院刘双袁女袁主要从事植物分子生物学研究遥 耘皂葬蚤造院远苑源远源远源怨缘岳 择择援 糟燥皂
通讯作者院于丽杰袁女袁教授袁主要从事植物基因工程研究遥 耘皂葬蚤造院赠怎造蚤躁蚤藻员怨远员岳 员圆远援 糟燥皂
丁国华袁男袁教授袁主要从事植物抗病机理研究遥 耘皂葬蚤造院澡泽凿凿早澡岳 澡则遭灶怎援 藻凿怎援 糟灶遥 同为通讯作者遥
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园缘鄄园愿苑源鄄员员
基于数字基因表达谱筛选黄瓜中水杨酸诱导基因
刘摇 双摇 乔摇 禹摇 王摇 芳摇 韩摇 旭摇 金晓霞摇 池春玉摇 于丽杰摇 丁国华
渊哈尔滨师范大学生命科学与技术学院 辕黑龙江省高校植物学重点实验室袁黑龙江 哈尔滨摇 员缘园园圆缘冤
摘摇 要院本文通过筛选水杨酸诱导黄瓜叶片差异表达基因渊阅耘郧泽冤袁旨在揭示水杨酸提高黄瓜抗病性机制
和信号转导过程遥 以抗霜霉病黄瓜东农 远源怨 为试材袁无菌培养幼苗至 源 叶期袁喷施 缘 皂皂燥造窑蕴 原员的水杨
酸袁喷施前和喷施后 猿尧员圆 和 圆源 澡分别采取叶片袁提取总 砸晕粤袁制备 糟阅晕粤文库袁应用 陨造造怎皂蚤灶葬 高通量测
序技术对水杨酸处理前后的 源 个叶片 糟阅晕粤文库进行差异基因数字表达谱分析遥 结果表明袁杂粤诱导了
多数与叶绿体和细胞壁相关基因的下调表达和多个与抗病相关基因的上调表达袁对受体激酶尧细胞色素
孕源缘园尧脂氧合酶和脂转运蛋白等信号转导相关基因的表达均有显著影响遥 本研究获取了丰富有效的数
据袁初步筛选的 阅郧耘泽涉及到植物的 孕悦阅渊程序性细胞死亡冤尧信号转导尧系统获得性抗性渊杂粤砸冤形成等
过程袁证实了 杂粤与上述过程有密切关系袁为最终揭示 杂粤提高黄瓜抗病性机制奠定了基础遥
关键词院黄瓜曰水杨酸曰数字基因表达谱曰高通量测序曰差异表达基因曰系统获得性抗性
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园缘援 园愿苑源
摇 摇 黄瓜渊悦怎糟怎皂蚤泽 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤易患多种病害袁给黄瓜生
产造成巨大损失遥 喷施水杨酸渊 泽葬造蚤糟赠造蚤糟 葬糟蚤凿袁 杂粤冤可
以诱导植物产生抗盐尧抗热尧抗寒尧抗旱尧抗重金属等多
种抗性袁特别是能够诱导植物产生抗病性咱员 原 圆暂 袁包括诱
发黄瓜幼苗对霜霉病的抗性咱猿暂 遥 现已公认 杂粤 是一种
植物激素袁是植物体内普遍存在的内源信号分子之一袁
也是诱发植物产生系统获得性抗性渊 泽赠泽贼藻皂蚤糟 葬糟择怎蚤则藻凿
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻袁 杂粤砸冤的重要信号分子咱源暂 遥 尽管近年来拟
南芥等几种植物体内 杂粤 信号转导途径的研究取得了
较大进展咱缘暂 袁但黄瓜在这方面的研究还很不深入遥 因
此通过高通量测序筛选黄瓜的 杂粤 诱导基因及进行相
应的生物信息学分析对揭示 杂粤 诱导黄瓜抗病性的机
制及其信号传导过程都会有很好的促进作用遥 员怨怨愿
年李兆亮等咱远暂应用放射性标记尧薄层层析和阴离子交
换柱层析技术袁证明了黄瓜细胞中存在肌醇脂质信使
系统袁并且 杂粤能够促进肌醇磷脂代谢袁激活磷脂酶 悦
渊孕蕴悦冤袁促进磷脂酰肌醇降解袁导致第二信使肌醇 原 员袁
源袁缘 原三磷酸渊陨孕猿冤和双酰甘油渊阅粤郧冤含量增加袁表明
杂粤 信号传递有可能通过肌醇脂质信使系统的介导来
完成遥 目前在拟南芥等植物中证实袁生物胁迫首先引
发植物积累 杂粤袁杂粤 再与 杂粤 受体蛋白渊杂粤月孕冤结合成
复合体袁杂粤鄄杂粤月孕 复合体启动 匀圆韵圆 等第二信使进行
胞内转导袁激活病程相关基因非表达子 员渊晕孕砸员冤袁再
通过 栽郧粤 和 宰砸运再 等转录因子的活化与互作袁最终
诱导病程相关蛋白 渊 孕砸冤基因表达袁产生 杂粤砸咱苑 原 怨暂 遥
晕孕砸员 作为 杂粤下游的一个能够启动 孕砸基因表达的转
录因子袁也是植物抗病信号网络中的关键节点袁依靠转
基因可以提高植物抗病性咱员园 原 员圆暂 遥 最近又在拟南芥体
内找到 晕孕砸猿 和 晕孕砸源 圆 种因子袁并证明它们和 晕孕砸员
共同参与了 杂粤 诱导植物免疫反应咱员远 原 员苑暂 遥 近几年出
现的高通量测序技术能够一次对几十万到几百万条
阅晕粤分子进行序列测定袁实现了对 员 个物种的转录组
和基因组进行细致全貌的分析遥 其中的数字基因表达
谱渊凿蚤早蚤贼葬造 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 责则燥枣蚤造蚤灶早袁阅郧耘冤能够全面尧经
济尧快速地检测某一物种特定组织在特定状态下的基
因表达情况袁因此被用于研究生物体在不同的环境下袁
源苑愿
摇 缘 期 基于数字基因表达谱筛选黄瓜中水杨酸诱导基因
或者不同生理状态下的基因表达量之间的差异袁更可
以用于差异表达基因 渊 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 早藻灶藻泽袁
阅耘郧泽冤的筛选咱员缘暂 遥 而黄瓜基因组测序工作的完成也
为本研究提供了重要基础遥 本研究以较为抗病渊霜霉
病冤黄瓜东农 远源怨 为材料袁采用第 圆 代测序技术
渊皂砸晕粤鄄杂藻择冤获取 杂粤 处理前后的黄瓜叶片细胞的数
字基因表达数据袁在筛选 阅耘郧泽基础上袁进行差异基因
的 郧韵分析尧孕粤栽匀宰粤再 分析和蛋白互作网络分析袁为
揭示 杂粤在黄瓜体内介导的信号转导路径和 杂粤 提高
黄瓜抗病性机制奠定基础遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料培养及处理
选用抗霜霉病黄瓜东农 远源怨 为试材袁室内常规无
菌育苗至 源 叶期袁叶面喷施 缘 皂皂燥造窑蕴 原员的水杨酸溶
液袁每株 圆园 皂蕴袁于喷施前和喷施后 猿尧员圆尧圆源 澡 分别采
取叶片袁液氮冷冻袁 原 愿园益保存遥
员郾 圆摇 黄瓜叶片 砸晕粤提取和 砸晕粤鄄泽藻择
总 砸晕粤 的提取采用大连 栽葬运葬砸葬 公司的 砸晕粤蚤泽燥
砸藻葬早藻灶贼 试剂盒袁参照试剂盒说明进行遥 用带有 韵造蚤早燥
渊 凿栽冤 的磁珠富集 皂砸晕粤遥 随后加入 枣则葬早皂藻灶贼葬贼蚤燥灶
遭怎枣枣藻则将 皂砸晕粤打断成短片段袁以 皂砸晕粤 为模板袁用六
碱基随机引物渊 则葬灶凿燥皂 澡藻曾葬皂藻则泽冤合成第一链 糟阅晕粤袁
然后加入缓冲液尧凿晕栽孕泽 和 阅晕粤 责燥造赠皂藻则葬泽藻 陨 合成第
二链 糟阅晕粤袁随后利用 粤酝孕怎则藻 载孕 遭藻葬凿泽 纯化双链
糟阅晕粤遥 纯化的双链 糟阅晕粤再进行末端修复尧加 粤尾并
连接测序接头袁然后用 粤酝孕怎则藻 载孕 遭藻葬凿泽 进行片段大
小选择袁最后进行 孕悦砸 富集得到最终的 糟阅晕粤 文库遥
文库构建完成后袁先使用 匝怎遭蚤贼 圆郾 园 进行初步定量袁稀
释文库至 员灶早窑滋蕴 原员袁随后使用 粤早蚤造藻灶贼 圆员园园 对文库的
蚤灶泽藻则贼 泽蚤扎藻 进行检测袁蚤灶泽藻则贼 泽蚤扎藻 符合预期后袁使用 匝鄄
孕悦砸方法对文库的有效浓度进行准确定量渊文库有效
浓度 跃圆灶酝冤袁以保证文库质量遥 库检合格后袁把不同
文库按照有效浓度及目标下机数据量的需求 责燥燥造蚤灶早
后进行 匀蚤杂藻择 圆园园园 测序遥
员郾 猿摇 数据分析
基因表达量的计算使用 砸孕运酝 法 渊 则藻葬凿泽 责藻则 噪蚤造燥
遭葬泽藻泽 责藻则 皂蚤造造蚤燥灶 则藻葬凿泽冤袁该方法同时考虑了测序深度
和基因长度对 则藻葬凿泽 计数的影响袁因此计算得到的基
因表达量可直接用于比较不同样品间的基因表达差
异遥 本研究取材时没有设生物学重复袁因此在进行表
达差异分析之前袁对每个文库的测序数据用 阅耘郧杂藻择 砸
责葬糟噪葬早藻 渊员郾 员圆郾 园冤 进行校正袁孕 值校正使用 月藻灶躁葬皂蚤灶蚤
驭 匀燥糟澡遭藻则早 方法遥 差异表达基因为校正 孕 值臆园郾 园缘
且差异倍数不低于 圆 倍 渊即 造燥早圆 的绝对值逸员冤 的基
因遥 郧藻灶藻 韵灶贼燥造燥早赠 渊郧韵冤 功能显著性富集分析采用
郧藻灶藻 韵灶贼燥造燥早赠 数据库 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 早藻灶藻燥灶贼燥造燥早赠援
燥则早 辕 冤 进行袁将差异表达的基因向 早藻灶藻 燥灶贼燥造燥早赠 数据库
的各 贼藻则皂映射遥 计算每个 贼藻则皂 的基因数目遥 校正 孕
值臆园郾 园缘 为显著富集的 郧韵 贼藻则皂遥 途径显著性富集分
析 渊责葬贼澡憎葬赠 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶葬造赠泽蚤泽冤 采用 运耘郧郧 数据库进
行袁将差异表达基因向 运耘郧郧 数据库映射袁并统计基
因在每个途径中的富集程度渊同样需满足校正 孕 值臆
园郾 园缘冤遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 高通量测序的整体分析
为分析黄瓜响应水杨酸处理基因表达的情况袁本
文构建了对照渊水杨酸处理前冤尧水杨酸处理后 猿尧员圆
和 圆源 澡共 源 个 糟阅晕粤文库院悦运尧杂粤赃猿 澡尧杂粤赃员圆 澡和 杂粤
赃圆源 澡遥 对 源 个文库进行 砸晕粤鄄杂藻择测序袁数据产出情况
见表 员遥 各文库获得的 糟造藻葬灶 则藻葬凿泽在 则葬憎 则藻葬凿泽中所占
比例都达到 怨苑郾 圆远豫以上渊测序错误率臆园郾 员豫 冤遥
摇 摇 依据公布的黄瓜基因组渊 枣贼责院 辕 辕 责怎遭造蚤糟援 早藻灶燥皂蚤糟泽援
燥则早援 糟灶 辕 月郧陨 辕 糟怎糟怎皂遭藻则 辕 杂悦粤云云韵蕴阅 冤袁 将 上 述 糟造藻葬灶
则藻葬凿泽进行比对作图渊表 圆冤袁样品 悦运尧杂粤赃猿澡尧杂粤赃员圆澡
和 杂粤赃圆源澡 得到的 糟造藻葬灶 则藻葬凿泽 中袁分别有 怨远郾 源苑豫 尧
怨远郾 源缘豫 尧怨远郾 员缘豫和 怨缘郾 苑缘豫的 糟造藻葬灶 则藻葬凿泽 匹配到黄瓜
的 圆猿 圆源愿 个参考基因上遥 每个基因平均被 源员猿郾 圆愿
渊悦运冤尧源愿猿郾 猿源 渊 杂粤赃猿澡冤尧源员怨郾 怨缘 渊 杂粤赃员圆澡冤和 源猿圆郾 苑苑
渊杂粤赃圆源澡冤个 糟造藻葬灶 则藻葬凿泽 覆盖遥
圆郾 圆摇 差异表达基因的筛选
本试验设计的比较组合共 猿 个袁即 悦运增泽杂粤赃猿 澡尧
悦运增泽杂粤赃员圆 澡和 悦运增泽杂粤赃圆源 澡遥 筛选差异基因时袁从差
异倍数和显著水平 圆 个方面进行阈值设定院
渣 造燥早圆渊云燥造凿悦澡葬灶早藻冤 渣 跃 员 且 择增葬造怎藻 渊校正 孕 值 冤 约
园郾 园缘遥 将 猿 个组合的比较所获得的 阅耘郧泽 列表再进行
比较袁绘制成 灾藻灶灶图渊图 员冤遥 水杨酸诱导黄瓜叶片产
生的 阅耘郧泽共计 苑 缘源愿 个袁占黄瓜基因总数 猿圆郾 缘豫 袁猿
个组合的共同 阅耘郧泽 为 员 苑缘远 个袁是所有 阅耘郧泽 的
圆猿郾 猿豫 遥 杂粤处理 员圆 澡 时获得的 阅耘郧泽 最多袁为 远 圆苑缘
个袁占所有 阅耘郧泽 的 愿猿郾 圆豫 袁因此本研究以分析
悦运增泽杂粤赃员圆 澡比较组合为主遥
在 猿 个比较组合中袁启动表达 渊即在 悦运 中的
则藻葬凿泽为 园冤的基因在上调表达基因中最低占有比例为
源郾 远怨豫 渊 悦运增泽杂粤 赃 猿 澡冤袁最高占有比例是 员园郾 缘源豫
缘苑愿
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 表 员摇 数据产出质量情况一览表
栽葬遭造藻 员摇 蕴蚤泽贼 燥枣 泽藻择怎藻灶糟蚤灶早 凿葬贼葬 择怎葬造蚤贼赠
样品名称
杂葬皂责造藻 灶葬皂藻
原始序列
砸葬憎 则藻葬凿泽
过滤序列
悦造藻葬灶 则藻葬凿泽
过滤碱基
悦造藻葬灶 遭葬泽藻泽
测序错误率
耘则则燥则 则葬贼藻 辕 豫 匝圆园 辕 豫 匝猿园 辕 豫
郧悦含量
郧悦 糟燥灶贼藻灶贼 辕 豫
悦运 怨 怨苑愿 怨源猿 怨 怨缘怨 愿圆猿 园郾 缘园郧 园郾 园员 怨怨郾 员源 怨苑郾 圆苑 源源郾 圆怨
杂粤赃猿澡 员员 远苑员 园圆远 员员 远源怨 愿苑猿 园郾 缘愿郧 园郾 园员 怨怨郾 员缘 怨苑郾 圆苑 源猿郾 愿猿
杂粤赃员圆澡 员园 员苑远 园猿园 员园 员缘猿 缘远怨 园郾 缘员郧 园郾 园员 怨怨郾 员远 怨苑郾 猿圆 源猿郾 圆远
杂粤赃圆源澡 员园 缘猿远 员远愿 员园 缘园愿 园园远 园郾 缘猿郧 园郾 园员 怨怨郾 员员 怨苑郾 圆远 源猿郾 缘园
摇 摇 注院砸葬憎 则藻葬凿泽院原始高通量测序的序列数据曰悦造藻葬灶 则藻葬凿泽院砸葬憎 则藻葬凿泽过滤后的测序序列数据曰悦造藻葬灶 遭葬泽藻泽院测序序列的个数乘以测序序列的长度袁并
转化为以 郧为单位袁即碱基总数曰耘则则燥则 则葬贼藻院平均碱基测序错误率曰匝圆园尧匝猿园院分别计算 孕澡则藻凿 数值大于 圆园尧猿园 的碱基占总体碱基的百分比曰郧悦 糟燥灶贼藻灶贼院
碱基 郧和 悦的数量总和占总的碱基数量的百分比遥
晕燥贼藻院 砸葬憎 则藻葬凿泽袁 泽藻择怎藻灶糟藻 凿葬贼葬 枣则燥皂 贼澡藻 燥则蚤早蚤灶葬造 澡蚤早澡鄄贼澡则燥怎早澡责怎贼 泽藻择怎藻灶糟蚤灶早援 悦造藻葬灶 则藻葬凿泽袁 泽藻择怎藻灶糟藻 凿葬贼葬 葬枣贼藻则 则葬憎 则藻葬凿泽 憎藻则藻 枣蚤造贼藻则藻凿援 悦造藻葬灶 遭葬泽藻泽袁
灶怎皂遭藻则 燥枣 泽藻择怎藻灶糟藻泽 贼蚤皂藻泽 造藻灶早贼澡 燥枣 泽藻择怎藻灶糟藻泽袁 贼澡藻灶 糟燥灶增藻则贼藻凿 贼燥 怎灶蚤贼泽 燥枣 郧袁 贼澡葬贼 蚤泽 贼燥贼葬造 灶怎皂遭藻则 燥枣 遭葬泽藻泽援 耘则则燥则 则葬贼藻袁 葬增藻则葬早藻 藻则则燥则 则葬贼藻 燥枣 泽藻择怎藻灶糟蚤灶早援 匝圆园 葬灶凿
匝猿园袁 遭葬泽藻泽 燥枣 孕澡则藻凿 增葬造怎藻泽 早则藻葬贼藻则 贼澡葬灶 圆园 葬灶凿 猿园 葬则藻 糟葬造糟怎造葬贼藻凿 葬泽 葬 责藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣 贼燥贼葬造 遭葬泽藻泽援 郧悦 糟燥灶贼藻灶贼袁 责藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣 遭葬泽藻泽 燥枣 郧 葬灶凿 悦 贼燥 贼燥贼葬造 遭葬泽藻泽援
表 圆摇 测序序列与黄瓜基因组比对情况一览表
栽葬遭造藻 圆摇 栽澡藻 遭造葬泽贼 则藻泽怎造贼 燥枣 贼澡藻 则藻葬凿泽 憎蚤贼澡 糟怎糟怎皂遭藻则 早藻灶燥皂藻
样品名称
杂葬皂责造藻 灶葬皂藻 悦运 杂粤赃猿澡 杂粤赃员圆澡 杂粤赃圆源澡
测序序列总数
栽燥贼葬造 则藻葬凿泽
怨 怨缘怨 愿圆猿 员员 远源怨 愿苑猿 员园 员缘猿 缘远怨 员园 缘园愿 园园远
被定位序列总数
栽燥贼葬造 皂葬责责藻凿
怨 远园苑 怨园猿 渊怨远郾 源苑豫 冤 员员 圆猿远 远缘园 渊怨远郾 源缘豫 冤 怨 苑远圆 怨缘源 渊怨远郾 员缘豫 冤 员园 园远园 怨苑苑 渊怨缘郾 苑缘豫 冤
多次定位序列数
酝怎造贼蚤责造藻 皂葬责责藻凿
员远怨 远怨员 渊员郾 苑豫 冤 圆圆源 圆怨源 渊员郾 怨猿豫 冤 员愿猿 园愿苑 渊员郾 愿豫 冤 员怨园 源园源 渊员郾 愿员豫 冤
唯一定位序列数
哉灶蚤择怎藻造赠 皂葬责责藻凿
怨 源猿愿 圆员圆 渊怨源郾 苑远豫 冤 员员 园员圆 猿缘远 渊怨源郾 缘猿豫 冤 怨 缘苑怨 愿远苑 渊怨源郾 猿缘豫 冤 怨 愿苑园 缘苑猿 渊怨猿郾 怨猿豫 冤
定位到正链序列数
砸藻葬凿泽 皂葬责 贼燥 耶 垣 爷
源 苑圆园 远怨愿 渊源苑郾 源豫 冤 缘 缘园怨 猿园怨 渊源苑郾 圆怨豫 冤 源 苑怨愿 猿猿猿 渊源苑郾 圆远豫 冤 源 怨源猿 园愿员 渊源苑郾 园源豫 冤
定位到负链序列数
砸藻葬凿泽 皂葬责 贼燥 耶 原 爷
源 苑员苑 缘员源 渊源苑郾 猿苑豫 冤 缘 缘园猿 园源苑 渊源苑郾 圆源豫 冤 源 苑愿员 缘猿源 渊源苑郾 园怨豫 冤 源 怨圆苑 源怨圆 渊源远郾 愿怨豫 冤
完整比对序列数
晕燥灶鄄泽责造蚤糟藻 则藻葬凿泽
愿 员缘园 员园员 渊愿员郾 愿猿豫 冤 怨 源远圆 员圆圆 渊愿员郾 圆圆豫 冤 愿 圆园远 员缘愿 渊愿园郾 愿圆豫 冤 愿 猿怨愿 缘远远 渊苑怨郾 怨猿豫 冤
分段比对序列数
杂责造蚤糟藻 则藻葬凿泽
员 圆愿愿 员员员 渊员圆郾 怨猿豫 冤 员 缘缘园 圆猿源 渊员猿郾 猿员豫 冤 员 猿苑猿 苑园怨 渊员猿郾 缘猿豫 冤 员 源苑圆 园园苑 渊员源郾 园员豫 冤
摇 摇 注院栽燥贼葬造 则藻葬凿泽院过滤后的测序序列数量渊悦造藻葬灶 凿葬贼葬冤曰栽燥贼葬造 皂葬责责藻凿院能定位到基因组上的测序序列数量曰酝怎造贼蚤责造藻 皂葬责责藻凿院在参考序列上有多个比
对位置的测序序列数量曰哉灶蚤择怎藻造赠 皂葬责责藻凿院在参考序列上有唯一比对位置的测序序列数量曰砸藻葬凿泽 皂葬责 贼燥 耶 垣 爷袁砸藻葬凿泽 皂葬责 贼燥 耶 原 爷院测序序列比对到基
因组上正链和负链的数量曰杂责造蚤糟藻 则藻葬凿泽院被定位序列中袁分段比对到 圆 个外显子上的测序序列渊也称为 允怎灶糟贼蚤燥灶 则藻葬凿泽冤数量袁晕燥灶鄄泽责造蚤糟藻 则藻葬凿泽为整段比
对到外显子的测序序列数量遥
晕燥贼藻院 栽燥贼葬造 则藻葬凿泽袁 灶怎皂遭藻则 燥枣 枣蚤造贼藻则藻凿 泽藻择怎藻灶糟蚤灶早 泽藻择怎藻灶糟藻泽渊悦造藻葬灶 凿葬贼葬冤 援 栽燥贼葬造 皂葬责责藻凿袁 灶怎皂遭藻则 燥枣 皂葬责责藻凿 泽藻择怎藻灶糟蚤灶早 泽藻择怎藻灶糟藻泽援 酝怎造贼蚤责造藻 皂葬责责藻凿袁
灶怎皂遭藻则 燥枣 泽藻择怎藻灶糟藻泽 皂怎造贼蚤责造藻 皂葬责责藻凿 燥灶 则藻枣藻则藻灶糟藻 泽藻择怎藻灶糟藻泽援 哉灶蚤择怎藻造赠 皂葬责责藻凿袁 灶怎皂遭藻则 燥枣 泽藻择怎藻灶糟藻泽 怎灶蚤择怎藻造赠 皂葬责责藻凿 燥灶 则藻枣藻则藻灶糟藻 泽藻择怎藻灶糟藻援 砸藻葬凿泽 皂葬责 贼燥
耶 垣 爷袁 砸藻葬凿泽 皂葬责 贼燥 耶 原 爷袁 灶怎皂遭藻则 燥枣 泽藻择怎藻灶糟藻泽 皂葬责责藻凿 燥灶 责燥泽蚤贼蚤增藻 葬灶凿 皂蚤灶怎泽 泽贼则葬灶凿泽 燥枣 贼澡藻 早藻灶燥皂藻援 杂责造蚤糟藻 则藻葬凿泽袁 灶怎皂遭藻则 燥枣 泽藻择怎藻灶糟藻泽 皂葬责责藻凿 泽藻择皂藻灶贼藻凿造赠
燥灶 贼憎燥 藻曾燥灶泽 蚤灶 皂葬责责藻凿 泽藻择怎藻灶糟藻泽渊葬造泽燥 糟葬造造藻凿 允怎灶糟贼蚤燥灶 则藻葬凿泽冤 援 晕燥灶鄄泽责造蚤糟藻 则藻葬凿泽袁 灶怎皂遭藻则 燥枣 泽藻择怎藻灶糟藻泽 皂葬责责藻凿 蚤灶 憎澡燥造藻 燥灶 葬灶 藻曾燥灶泽援
远苑愿
摇 缘 期 基于数字基因表达谱筛选黄瓜中水杨酸诱导基因
表 猿摇 各比较组合差异基因的表达情况
栽葬遭造藻 猿摇 栽澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 泽贼葬贼怎泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 早藻灶藻泽 蚤灶 藻葬糟澡 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶
比较组合
郧则燥怎责 枣燥则
糟燥皂责葬则藻
差异表达
基因总数
栽燥贼葬造 灶怎皂遭藻则
燥枣 阅耘郧泽
上调表达基因
哉责鄄则藻早怎造葬贼藻凿 早藻灶藻泽
下调表达基因
阅燥憎灶鄄则藻早怎造葬贼藻凿 早藻灶藻泽
总数
栽燥贼葬造
启动
杂贼葬则贼蚤灶早
无注释
晕燥 葬灶灶燥贼葬贼蚤燥灶
总数
栽燥贼葬造
沉默
杂蚤造藻灶糟蚤灶早
无注释
晕燥 葬灶灶燥贼葬贼蚤燥灶
悦运增泽杂粤赃猿澡 圆 怨圆缘 员 源缘园 远愿 圆愿园 员 源苑缘 缘园 猿猿愿
悦运增泽杂粤赃员圆澡 远 圆苑缘 猿 园远源 猿圆猿 远源员 猿 圆员员 源愿怨 苑苑员
悦运增泽杂粤赃圆源澡 源 缘园苑 圆 圆怨怨 员远怨 源远苑 圆 圆园愿 圆苑远 缘源猿
图 员摇 差异基因 增藻灶灶图
云蚤早援 员 栽澡藻 灾藻灶灶 蚤皂葬早藻 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 早藻灶藻泽
渊悦运增泽杂粤赃员圆 澡冤袁沉默表达渊即在 杂粤 处理中 则藻葬凿泽 为
园冤的基因在下调表达基因中最低占有比例为 猿郾 猿怨豫
渊悦运增泽杂粤赃猿 澡冤袁最高占有比例是 员缘郾 圆猿豫 渊悦运增泽杂粤赃员圆
澡冤渊表 猿冤遥 此外袁还有平均 圆园郾 源豫的基因没有被注
释遥
摇 摇 鉴于 阅耘郧泽 数量过多袁本文选择基因表达变化的
员园园 倍为筛选阈值来进一步减少 阅耘郧泽 数量遥 本文以
差异基因的 云燥造凿 糟澡葬灶早藻 越 渣 蕴燥早员园渊泽葬皂责造藻员 辕 泽葬皂责造藻圆冤 渣
跃 圆 为阈值对 员 苑缘远 个共同 阅耘郧泽 进行筛选袁共筛选出
上调 阅耘郧泽 猿缘 个渊表 源冤尧下调 阅耘郧泽苑园 个渊表 缘冤遥
圆郾 猿摇 差异表达基因的 郧韵功能富集分析和 运耘郧郧代
谢通路分析
对 悦运增泽杂粤赃员圆 澡 比较组合进行 郧韵 功能富集分
析袁共获得 猿 园圆源 个 郧韵 葬糟糟藻泽泽蚤燥灶袁其中属于细胞组分
的 猿远缘 个袁涉及基因 圆 源源愿 个曰属于分子功能的 员 园源圆
个袁涉及的基因 源 源圆愿 个曰属于生物过程的 员 远员苑 个袁涉
及基因 猿 愿缘源 个遥 经过统计分析袁符合 悦燥则则藻糟贼藻凿 赃
责灾葬造怎藻 约 园郾 园缘 的显著富集的 郧韵 葬糟糟藻泽泽蚤燥灶 共有 缘圆
个袁其中 员圆 个属于细胞组分袁员员 个属于分子功能袁圆怨
个属于生物过程渊图 圆冤遥
对 悦运增泽杂粤赃员圆 澡比较组合的差异基因进行 运耘郧郧
渊噪赠燥贼燥 藻灶糟赠糟造燥责藻凿蚤葬 燥枣 早藻灶藻泽 葬灶凿 早藻灶燥皂藻泽冤代谢通路分
析袁发现有 员员源 个 运耘郧郧通路被涉及袁其中只有 苑 个通
路的校正 孕 值为显著渊悦燥则则藻糟贼藻凿 孕鄄增葬造怎藻 约 园郾 园缘冤袁属
于富集项渊表 苑冤遥 在这些通路里没有本试验所期望的
责造葬灶贼鄄责葬贼澡燥早藻灶 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶尧 责造葬灶贼 澡燥则皂燥灶藻 泽蚤早灶葬造
贼则葬灶泽凿怎糟贼蚤燥灶尧责澡藻灶赠造葬造葬灶蚤灶藻 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 等遥 表 苑 只列举
了各个 运耘郧郧 通路所涉及的差异基因和所有相关基
因的数目袁具体基因 陨阅没有给出遥
猿摇 讨论
在被分析的 员园缘 个显著差异表达的基因中袁有不
少与叶绿体结构和功能相关的基因被 杂粤 诱导下调甚
至沉默袁也有不少与细胞壁形成相关的基因被 杂粤 诱
导下调遥 似乎可以说明袁杂粤诱导了比较强烈的细胞发
育的停滞袁特别是叶绿体渊可能包括光合作用冤和细胞
壁形成的停滞遥 这种现象与文献报道 杂粤 增强叶绿素
合成咱员远暂 尧促进光合作用咱员苑暂 尧促进叶和根生长咱员愿暂的结果
不一致袁但 再怎灶等咱员怨暂曾报道 杂粤参与了 酝藻杂粤渊水杨酸
甲酯冤诱导拟南芥细胞程序性死亡渊孕悦阅冤的过程袁而
杂粤是植物 杂粤砸 形成的重要信号袁继而产生的过敏反
应渊匀砸冤与 孕悦阅有相似之处袁因此本文推测 杂粤可能具
有诱导黄瓜 孕悦阅 的作用遥 此外袁 耘藻 等咱员缘暂 从蓼
渊孕燥造赠早燥灶怎皂 皂蚤灶怎泽冤中分离到受 杂粤 和茉莉酸甲酯
渊酝藻允粤冤诱导表达的 栽阅云泽渊贼则葬灶泽糟则蚤责贼鄄凿藻则蚤增藻凿 枣则葬早皂藻灶贼泽冤
共计 怨愿 条袁经过注释发现这些 栽阅云泽 主要涉及次生代
谢和抗氧化代谢 圆 大过程袁说明 杂粤 参与到某些次生
代谢产物的生成过程和 砸韵杂渊活性氧冤的去除过程遥
杂粤能提高多种植物的抗病能力遥 本研究显示与
黄瓜抗病相关的基因多数被 杂粤 诱导上调表达遥 如病
程相关蛋白基因尧抗坏血酸氧化酶基因尧抗病反应蛋白
基因尧伤诱导蛋白酶抑制剂基因等遥 此外还发现 员 个
与大麦抗白粉病基因 酝造燥 产物相似的类 酝蕴韵 蛋白基
因渊悦泽葬员郧园愿缘愿怨园冤袁上调表达达到了 员圆员郾 员 倍遥 据报
苑苑愿
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
摇 摇 摇 摇 表 源摇 外源水杨酸诱导的黄瓜上调差异表达基因
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序号
晕燥援
基因编号
郧藻灶藻赃蚤凿
变化倍数
云燥造凿 糟澡葬灶早藻
对照样品测
序数量
砸藻葬凿糟燥怎灶贼赃悦运
样品 杂粤赃员圆 的
测序数量
砸藻葬凿糟燥怎灶贼赃杂粤赃员圆澡
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摇 摇 注院样品 杂粤 原 员圆 的测序数量为 园 的基因属于启动表达渊泽贼葬则贼蚤灶早冤遥
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愿苑愿
摇 缘 期 基于数字基因表达谱筛选黄瓜中水杨酸诱导基因
表 缘摇 外源水杨酸诱导的黄瓜下调差异表达基因
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员苑 悦泽葬员郧圆圆愿怨远园 猿郾 愿愿苑圆 员园 源愿怨郾 苑怨 员郾 猿远 猿远郾 源 噪阅葬 责则燥造蚤灶藻鄄则蚤糟澡 责则燥贼藻蚤灶
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测序数量
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糟葬则遭燥灶蚤糟 葬灶澡赠凿则葬泽藻 灶藻糟贼葬则蚤灶 原 猿
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源圆 悦泽葬远郧源猿猿猿园园 圆郾 缘猿苑圆 愿缘怨郾 员园 圆郾 源怨 杂藻则蚤灶藻鄄早造赠燥曾赠造葬贼藻 葬皂蚤灶燥贼则葬灶泽枣藻则葬泽藻
源猿 悦泽葬源郧远源源员圆园 泽蚤造藻灶糟蚤灶早 员圆猿郾 怨苑 园郾 园园 杂藻则蚤灶藻 糟葬则遭燥曾赠责藻责贼蚤凿葬泽藻鄄造蚤噪藻 怨
源源 悦泽葬远郧园源圆猿苑园 圆郾 员员源猿 圆怨源郾 愿缘 圆郾 圆苑 栽藻贼则葬责赠则则燥造藻鄄遭蚤灶凿蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶袁 糟澡造燥则燥责造葬泽贼蚤糟
源缘 悦泽葬猿郧员园园苑愿园 泽蚤造藻灶糟蚤灶早 员员园郾 怨源 园郾 园园 孕藻责贼蚤凿赠造鄄责则燥造赠造 糟蚤泽鄄贼则葬灶泽 蚤泽燥皂藻则葬泽藻 悦再孕猿苑袁 糟澡造燥则燥责造葬泽贼蚤糟
源远 悦泽葬猿郧圆圆圆愿园园 圆郾 园怨源愿 源 猿圆苑郾 员怨 猿源郾 愿园 云藻则则藻凿燥曾蚤灶 原 圆袁 糟澡造燥则燥责造葬泽贼蚤糟
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源愿 悦泽葬远郧缘园员愿愿园 圆郾 员猿源圆 愿猿猿郾 缘猿 远郾 员圆 哉灶糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎藻凿 责则燥贼藻蚤灶 泽造造员苑苑园
源怨 悦泽葬圆郧圆员猿怨苑园 泽蚤造藻灶糟蚤灶早 员园苑郾 远怨 园郾 园园 哉灶糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎藻凿 责则燥贼藻蚤灶 孕粤酝远愿 原 造蚤噪藻
缘园 悦泽葬猿郧苑苑远愿怨园 泽蚤造藻灶糟蚤灶早 员园圆郾 愿苑 园郾 园园 悦藻造造 凿蚤增蚤泽蚤燥灶 责则燥贼藻蚤灶 云贼泽在 澡燥皂燥造燥早 圆 原 圆袁 糟澡造燥则燥责造葬泽贼蚤糟
缘员 悦泽葬远郧园园源缘缘园 圆郾 员苑员苑 员缘员郾 源远 员郾 园圆 悦赠贼燥糟澡则燥皂藻 孕源缘园 愿远粤圆
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糟澡造燥则燥责造葬泽贼蚤糟 渊云则葬早皂藻灶贼冤
缘远 悦泽葬远郧员猿怨苑缘园 猿郾 缘源苑远 员猿 缘怨苑郾 源源 猿郾 愿缘 悦澡造燥则燥责澡赠造造 葬鄄遭 遭蚤灶凿蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶袁 糟澡造燥则燥责造葬泽贼蚤糟
缘苑 悦泽葬远郧园缘苑员苑园 猿郾 猿猿园远 源 愿缘猿郾 圆员 圆郾 圆苑 悦澡造燥则燥责澡赠造造 葬鄄遭 遭蚤灶凿蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 悦孕圆源 员园粤袁 糟澡造燥则燥责造葬泽贼蚤糟
缘愿 悦泽葬员郧园猿猿猿员园 泽蚤造藻灶糟蚤灶早 圆愿园郾 员源 园郾 园园 悦澡造燥则燥责澡赠造造 葬鄄遭 遭蚤灶凿蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 孕源袁 糟澡造燥则燥责造葬泽贼蚤糟
缘怨 悦泽葬源郧缘远猿远怨园 圆郾 园愿缘猿 员苑怨郾 猿圆 员郾 源苑 砸澡燥凿葬灶藻泽藻鄄造蚤噪藻 凿燥皂葬蚤灶鄄糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 怨袁 糟澡造燥则燥责造葬泽贼蚤糟
远园 悦泽葬猿郧员圆圆猿猿园 泽蚤造藻灶糟蚤灶早 员缘缘郾 怨猿 园郾 园园 孕则燥遭葬遭造藻 葬灶蚤燥灶 贼则葬灶泽责燥则贼藻则 圆袁 糟澡造燥则燥责造葬泽贼蚤糟
远员 悦泽葬员郧源圆猿园园园 圆郾 圆员源 员愿缘郾 缘怨 员郾 员猿 月则葬泽泽蚤灶燥泽贼藻则燥蚤凿鄄则藻早怎造葬贼藻凿 责则燥贼藻蚤灶 月砸哉员
远圆 悦泽葬远郧源圆猿猿怨园 泽蚤造藻灶糟蚤灶早 苑猿缘郾 怨苑 园郾 园园 月则葬泽泽蚤灶燥泽贼藻则燥蚤凿鄄则藻早怎造葬贼藻凿 责则燥贼藻蚤灶 月砸哉员
远猿 悦泽葬远郧源圆猿猿远园 泽蚤造藻灶糟蚤灶早 猿怨远郾 猿怨 园郾 园园 孕则燥贼燥凿藻则皂葬造 枣葬糟贼燥则 员
远源 悦泽葬远郧员苑愿怨缘园 圆郾 猿缘远愿 怨苑怨郾 缘苑 源郾 猿员 孕则燥贼燥凿藻则皂葬造 枣葬糟贼燥则 员
远缘 悦泽葬源郧远猿愿猿源园 圆郾 怨员愿 员 远愿怨郾 圆缘 圆郾 园源 孕则燥贼燥糟澡造燥则燥责澡赠造造蚤凿藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻袁 糟澡造燥则燥责造葬泽贼蚤糟
远远 悦泽葬远郧员园怨远缘园 泽蚤造藻灶糟蚤灶早 员圆员郾 愿园 园郾 园园 孕怎贼葬贼蚤增藻 造蚤责蚤凿鄄遭蚤灶凿蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 粤贼源早园园员远缘
远苑 悦泽葬苑郧猿苑圆猿远园 泽蚤造藻灶糟蚤灶早 员员圆郾 缘员 园郾 园园 孕怎贼葬贼蚤增藻 造蚤责蚤凿鄄贼则葬灶泽枣藻则 责则燥贼藻蚤灶 阅陨砸员
远愿 悦泽葬源郧园员苑员源园 圆郾 圆缘缘猿 猿圆远郾 源源 员郾 愿员 孕怎贼葬贼蚤增藻 造蚤责蚤凿鄄贼则葬灶泽枣藻则 责则燥贼藻蚤灶 阅陨砸员
远怨 悦泽葬猿郧愿苑缘源猿园 猿郾 园愿苑远 圆 怨员圆郾 圆怨 圆郾 猿愿 孕造葬泽贼燥糟赠葬灶蚤灶
苑园 悦泽葬源郧园园远员源园 泽蚤造藻灶糟蚤灶早 猿圆圆郾 缘愿 园郾 园园 孕葬造皂蚤贼燥赠造鄄皂燥灶燥早葬造葬糟贼燥泽赠造凿蚤葬糟赠造早造赠糟藻则燥造 凿藻造贼葬 原 苑
凿藻泽葬贼怎则葬泽藻袁 糟澡造燥则燥责造葬泽贼蚤糟
摇 摇 注院 样品 杂粤 原 圆 测序质量为 园郾 园园 的基因属于沉默表达渊泽蚤造藻灶糟蚤灶早冤遥
晕燥贼藻院 则藻葬凿糟燥怎灶贼赃杂粤赃员圆澡 燥枣 扎藻则燥 皂藻葬灶泽 贼澡藻 早藻灶藻爷泽 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤泽 泽蚤造藻灶糟藻凿渊泽蚤造藻灶糟蚤灶早冤 援
园愿愿
摇 缘 期 基于数字基因表达谱筛选黄瓜中水杨酸诱导基因
晕燥贼藻院月员院皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责则燥糟藻泽泽援 月圆院 糟藻造造怎造葬则 责则燥糟藻泽泽援 月猿院 燥则早葬灶蚤糟 泽怎遭泽贼葬灶糟藻 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责则燥糟藻泽泽援 月源院 责则蚤皂葬则赠 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责则燥糟藻泽泽援 月缘院 糟藻造造怎造葬则 皂藻贼葬遭燥造蚤糟
责则燥糟藻泽泽援 月远院 皂葬糟则燥皂燥造藻糟怎造藻 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责则燥糟藻泽泽援 月苑院 糟藻造造怎造葬则 皂葬糟则燥皂燥造藻糟怎造藻 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责则燥糟藻泽泽援 月愿院 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责则燥糟藻泽泽援 月怨院 燥则早葬灶蚤糟 泽怎遭泽贼葬灶糟藻
遭蚤燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责则燥糟藻泽泽援 月员园院糟藻造造怎造葬则 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责则燥糟藻泽泽援 月员员院泽蚤灶早造藻鄄燥则早葬灶蚤泽皂 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责则燥糟藻泽泽援 月员圆院责则燥贼藻蚤灶 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责则燥糟藻泽泽援 月员猿院糟藻造造怎造葬则 责则燥贼藻蚤灶
皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责则燥糟藻泽泽援 月员源院燥曾蚤凿葬贼蚤燥灶鄄则藻凿怎糟贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽援 月员缘院责澡燥泽责澡燥则怎泽 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责则燥糟藻泽泽援 月员远院责澡燥泽责澡葬贼藻鄄糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 糟燥皂责燥怎灶凿 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责则燥糟藻泽泽援 月员苑院
燥则早葬灶燥灶蚤贼则燥早藻灶 糟燥皂责燥怎灶凿 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责则燥糟藻泽泽援 月员愿院糟葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责则燥糟藻泽泽援 月员怨院责澡燥泽责澡燥则赠造葬贼蚤燥灶援 月圆园院 造蚤责蚤凿 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责则燥糟藻泽泽援 月圆员院责则燥贼藻蚤灶
责澡燥泽责澡燥则赠造葬贼蚤燥灶援 月圆圆院 贼则葬灶泽造葬贼蚤燥灶援 月圆猿院 泽蚤灶早造藻鄄燥则早葬灶蚤泽皂 糟葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责则燥糟藻泽泽援 月圆源院 糟葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻 糟葬贼葬遭燥造蚤糟 责则燥糟藻泽泽援 月圆缘院 泽蚤灶早造藻鄄燥则早葬灶蚤泽皂
糟葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻 糟葬贼葬遭燥造蚤糟 责则燥糟藻泽泽援 月圆远院早造怎糟燥泽藻 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责则燥糟藻泽泽援 月圆苑院早造怎糟燥泽藻 糟葬贼葬遭燥造蚤糟 责则燥糟藻泽泽援 月圆愿院澡藻曾燥泽藻 糟葬贼葬遭燥造蚤糟 责则燥糟藻泽泽援 月圆怨院皂燥灶燥泽葬糟糟澡葬则蚤凿藻
糟葬贼葬遭燥造蚤糟 责则燥糟藻泽泽援 悦员院糟赠贼燥责造葬泽皂援 悦圆院糟赠贼燥责造葬泽皂蚤糟 责葬则贼援 悦猿院灶燥灶鄄皂藻皂遭则葬灶藻鄄遭燥怎灶凿藻凿 燥则早葬灶藻造造藻援 悦源院蚤灶贼则葬糟藻造造怎造葬则 灶燥灶鄄皂藻皂遭则葬灶藻鄄遭燥怎灶凿藻凿 燥则早葬灶藻造造藻援 悦缘院
则蚤遭燥灶怎糟造藻燥责则燥贼藻蚤灶 糟燥皂责造藻曾援 悦远院则蚤遭燥泽燥皂藻援 悦苑院责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 皂藻皂遭则葬灶藻援 悦愿院藻曾贼则蚤灶泽蚤糟 贼燥 皂藻皂遭则葬灶藻援 悦怨院责造葬泽贼蚤凿援 悦员园院燥曾赠早藻灶 藻增燥造增蚤灶早 糟燥皂责造藻曾援 悦员员院
糟澡造燥则燥责造葬泽贼援 悦员圆院贼澡赠造葬噪燥蚤凿 皂藻皂遭则葬灶藻援 酝员院糟葬贼葬造赠贼蚤糟 葬糟贼蚤增蚤贼赠援 酝圆院燥曾蚤凿燥则藻凿怎糟贼葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠援 酝猿院噪蚤灶葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠援 酝源院泽贼则怎糟贼怎则葬造 皂燥造藻糟怎造藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠援 酝缘院
糟燥枣葬糟贼燥则 遭蚤灶凿蚤灶早援 酝远院泽贼则怎糟贼怎则葬造 糟燥灶泽贼蚤贼怎藻灶贼 燥枣 则蚤遭燥泽燥皂藻援 酝苑院 贼则葬灶泽枣藻则葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠袁 贼则葬灶泽枣藻则则蚤灶早 早造赠糟燥泽赠造 早则燥怎责泽援 酝愿院 贼则葬灶泽枣藻则葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠袁 贼则葬灶泽枣藻则则蚤灶早
澡藻曾燥泽赠造 早则燥怎责泽援 酝怨院造赠葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠援 酝员园院糟葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻 遭蚤灶凿蚤灶早援 酝员员院糟葬则遭燥灶鄄灶蚤贼则燥早藻灶 造赠葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠
图 圆摇 比较组合 悦运增泽杂粤赃员圆澡差异基因 郧韵富集图
云蚤早援 圆摇 郧韵 藻灶澡葬灶糟藻皂藻灶贼 燥枣 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 早藻灶藻泽 燥枣 贼澡藻 悦运增泽杂粤赃员圆澡 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶
道蓝铜蛋白渊遭造怎藻 糟燥责责藻则 责则燥贼藻蚤灶冤在木质素形成等初级
防卫反应中有作用咱圆园 原 圆员暂 袁应当也属于抗病相关蛋白袁
该基因也被 杂粤诱导上调 圆园猿郾 苑 倍表达遥 过氧化物酶
是一类同工酶袁与植物抗病有密切关系袁筛选出的 远 个
该酶基因袁有 缘 个上调表达袁员 个下调表达遥
杂粤是植物体内的信号物质遥 本研究显示与一些
信号转导的相关基因出现较显著的表达变化遥 如下调
表 达 渊 包 括 沉 默 冤 的 有 钙 敏 感 受 体 基 因
渊悦泽葬员郧园源员缘远园冤尧受体蛋白激酶基因渊悦泽葬缘郧源圆怨源缘园冤尧
生长素结合蛋白基因渊悦泽葬苑郧源缘园缘员园尧悦泽葬员郧缘怨远源圆园冤遥
上调表达渊包括启动冤的有质膜钙转运 粤栽孕 酶基因
渊 悦泽葬苑郧猿苑怨园愿园 冤尧 酝再月 型 转 录 因 子 基 因
渊 悦泽葬员郧园源圆猿缘园 冤尧 宰砸运再 型 转 录 因 子 基 因
渊悦泽葬源郧园员圆猿怨园冤遥 受体蛋白激酶和细胞色素 孕源缘园 是
植物体内重要的信号传导物质袁本研究发现两者有多
个基因被上调或下调表达遥
脂氧合酶在生物体内主要催化含有顺袁顺 原员袁源 原
戊二烯结构的多不饱和脂肪酸加合氧分子袁生成具有
共轭双键的多不饱和脂肪酸的过氧化物及其一系列次
生产物袁如 悦猿 原 袁悦远 原 袁悦怨 原和 悦员圆 原醛尧酮尧醇尧酸尧酯
等低分子量易挥发产物袁它们和茉莉酸渊茉莉酸甲酯冤
等构成植物抗性系统的信号分子诱导抗性蛋白合成及
一系列抗胁迫反应咱圆圆暂 遥 杂粤 启动脂氧合酶基因
渊悦泽葬圆郧园圆猿怨源园冤表达袁提示 杂粤的信号作用与脂氧合酶
途径可能存在密切联系袁与茉莉酸信号传导途径可能
存在交叉咱圆猿暂 遥
圆 个与 杂粤砸形成相关的脂转运蛋白渊 造蚤责蚤凿鄄贼则葬灶泽枣藻则
责则燥贼藻蚤灶袁 蕴栽孕冤基因渊悦泽葬苑郧猿苑圆猿远园尧悦泽葬源郧园员苑员源园冤在此
被分别沉默和下调 员愿园 倍表达遥 蕴栽孕 被证明在拟南
芥咱圆源暂和烟草咱圆缘暂中可以有效抑制多种病菌的侵染袁已
员愿愿
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
摇 摇 摇 摇 表 苑摇 比较组合 悦运增泽杂粤赃员圆澡差异基因的 运耘郧郧富集列表
栽葬遭造藻 苑摇 蕴蚤泽贼 燥枣 运耘郧郧 藻灶澡葬灶糟藻皂藻灶贼 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 早藻灶藻泽 蚤灶 悦运增泽杂粤赃员圆澡 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶
描述
阅藻泽糟则蚤责贼蚤燥灶
编号
陨凿
差异基因数目
晕怎皂遭藻则 燥枣 阅耘郧泽
基因总数
栽燥贼葬造 早藻灶藻泽 灶怎皂遭藻则
核糖体
砸蚤遭燥泽燥皂藻 糟泽增园猿园员园 员源员 猿源缘
卟啉和叶绿素代谢
孕燥则责澡赠则蚤灶 葬灶凿 糟澡造燥则燥责澡赠造造 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 糟泽增园园愿远园 圆远 源源
光合生物中的固碳作用
悦葬则遭燥灶 枣蚤曾葬贼蚤燥灶 蚤灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 燥则早葬灶蚤泽皂泽 糟泽增园园苑员园 猿源 苑圆
磷酸戊糖途径
孕藻灶贼燥泽藻 责澡燥泽责澡葬贼藻 责葬贼澡憎葬赠 糟泽增园园园猿园 圆缘 缘园
光合作用要要要天线蛋白
孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 鄄 葬灶贼藻灶灶葬 责则燥贼藻蚤灶泽 糟泽增园园员怨远 员猿 圆员
糖酵解糖酵解途径
郧造赠糟燥造赠泽蚤泽 辕 郧造怎糟燥灶藻燥责葬贼澡憎葬赠泽蚤泽 糟泽增园园园员园 源愿 员员圆
丁酸代谢
月怎贼葬灶燥葬贼藻 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 糟泽增园园远缘园 员圆 员怨
摇 摇 注院描述院 运耘郧郧通路的描述信息曰 编号院 运耘郧郧数据库中通路唯一的编号信息曰 差异基因数目院 与该 责葬贼澡憎葬赠 相关的差异基因的个数曰 基因总
数院 与该 责葬贼澡憎葬赠相关的所有基因的数目遥
晕燥贼藻曰 阅藻泽糟则蚤责贼蚤燥灶袁 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 枣燥则 运耘郧郧 责葬贼澡憎葬赠援 陨凿袁 怎灶蚤择怎藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 责葬贼澡憎葬赠 蚤灶 运耘郧郧援 晕怎皂遭藻则 燥枣 阅耘郧泽袁 灶怎皂遭藻则 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 早藻灶藻泽
则藻造葬贼藻凿 贼燥 贼澡藻 责葬贼澡憎葬赠援 栽燥贼葬造 早藻灶藻泽 灶怎皂遭藻则袁 灶怎皂遭藻则 燥枣 贼燥贼葬造 早藻灶藻 则藻造葬贼藻凿 贼燥 贼澡藻 责葬贼澡憎葬赠援
有试验证实 杂粤 能够促进辣椒叶片 悦葬蕴栽孕员 的表
达咱圆远暂 遥
杂粤可促使 晕孕砸员 活化渊由低聚体转变为单体冤袁并
且由细胞质转移到细胞核内袁与细胞核内的包含碱性
亮氨酸拉链渊遭葬泽蚤糟 造藻怎糟蚤灶藻 扎蚤责责藻则袁 遭在陨孕冤的 栽郧粤 转录
因子相互作用袁引起下游抗病基因的表达咱圆苑暂 遥 转基因
试验证实 晕孕砸员 可以提高多种植物的抗病能力咱员园 原 员圆暂 遥
本研究搜索所有 阅耘郧泽 的注释袁没有发现 晕孕砸员 基因袁
但找到 晕孕砸猿 和 晕孕砸源 基因袁而且是共同 阅耘郧泽袁但表
达变化倍数都只有 圆郾 远猿 倍袁在本文中没有列出遥
晕孕砸猿 和 晕孕砸源 是 杂粤 的受体袁调控 晕孕砸员 的信号转导
过程咱员猿 原 员源暂 遥 晕孕砸员 的可能缺失和 晕孕砸猿尧晕孕砸源 的存在
说明黄瓜体内 杂粤 信号传导的特殊性袁可能存在不依
赖 晕孕砸员 的 杂粤传导通路袁这个通路的详细过程还需逐
步揭示遥
源摇 结论
本研究采用高通量测序技术从 源 个黄瓜叶片
糟阅晕粤文库中共获得 苑 缘源愿 个 阅耘郧泽袁其中 员 苑缘远 个为
共同 阅耘郧泽遥 以 云燥造凿 糟澡葬灶早藻 越 渣 蕴燥早员园 渊 泽葬皂责造藻员 辕
泽葬皂责造藻圆冤 渣 跃 圆 为阈值筛选到极其显著的 阅耘郧泽渊可被
注释的冤共 员园缘 个袁其中上调表达 猿缘 个袁下调表达 苑园
个遥 对 悦运增泽杂粤赃员圆澡比较组合进行了 郧韵 功能富集分
析袁显著富集的 郧韵 葬糟糟藻泽泽蚤燥灶共有 缘源 个袁其中 员圆 个属
于细胞组分袁员猿 个属于分子功能袁圆怨 个属于生物过程遥
在涉及的 员员源 个 运耘郧郧 代谢通路中袁只有 苑 个为显著
富集通路遥 员园缘 个 阅耘郧泽集中在叶绿体结构与功能尧抗
病相关防卫反应尧信号转导尧细胞壁等细胞结构尧脂类
等大分子物质的形成和运输以及次生代谢等过程遥 本
研究证实 杂粤所诱导的基因涉及到植物的 孕悦阅渊程序
性细胞死亡冤尧信号转导尧系统获得性抗性渊杂粤砸冤形成
等过程遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 孕葬则噪 杂 宰袁 蕴蚤怎 孕 孕袁 云燥则燥怎澡葬则 云袁 灾造燥贼 粤 悦袁 栽燥灶早 蕴袁 栽蚤藻贼躁藻灶 运袁
运造藻泽泽蚤早 阅 云援 哉泽藻 燥枣 葬 泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 泽葬造蚤糟赠造蚤糟 葬糟蚤凿 葬灶葬造燥早 贼燥 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻
贼澡藻 则燥造藻泽 燥枣 皂藻贼澡赠造 泽葬造蚤糟赠造葬贼藻 葬灶凿 蚤贼泽 藻泽贼藻则葬泽藻泽 蚤灶 责造葬灶贼 凿蚤泽藻葬泽藻
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻咱 允暂 援 栽澡藻 允燥怎则灶葬造 燥枣 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁 圆园园怨袁 圆愿源
渊员员冤院苑猿园苑 原 苑猿员苑
咱 圆 暂 摇 灾造燥贼 粤 悦袁 阅藻皂责泽藻赠 阅 粤袁 运造藻泽泽蚤早 阅 云援 杂葬造蚤糟赠造蚤糟 葬糟蚤凿袁 葬
皂怎造贼蚤枣葬糟藻贼藻凿 澡燥则皂燥灶藻 贼燥 糟燥皂遭葬贼 凿蚤泽藻葬泽藻 咱 允 暂 援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣
孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁 圆园园怨袁源苑院员苑苑 原 圆园远
咱 猿 暂 摇 孙艳袁杨淑英援水杨酸诱发黄瓜幼苗对霜霉病抗性的研究咱允暂 援植
物病理学报袁 圆园园源袁猿源渊圆冤院 员愿苑 原 员愿怨
咱 源 暂 摇 粤灶 悦袁 酝燥怎 在援 杂葬造蚤糟赠造蚤糟 葬糟蚤凿 葬灶凿 蚤贼泽 枣怎灶糟贼蚤燥灶 蚤灶 责造葬灶贼 蚤皂皂怎灶蚤贼赠咱允暂 援
允燥怎则灶葬造 燥枣 陨灶贼藻早则葬贼蚤增藻 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 圆园员员袁 缘猿渊远冤院源员圆 原 源圆愿
咱 缘 暂 摇 运造藻泽泽蚤早 阅 云袁 阅怎则灶藻则 允袁 晕燥葬凿 砸袁 晕葬增葬则则藻 阅 粤袁 宰藻灶凿藻澡藻灶灶藻 阅袁
运怎皂葬则 阅袁 在澡燥怎 允 酝袁 杂澡葬澡 允袁 在澡葬灶早 杂袁 运葬糟澡则燥燥 孕袁 栽则蚤枣葬 再袁 孕燥灶贼蚤藻则
阅袁 蕴葬皂 耘袁 杂蚤造增葬 匀援 晕蚤贼则蚤糟 燥曾蚤凿藻 葬灶凿 泽葬造蚤糟赠造蚤糟 葬糟蚤凿 泽蚤早灶葬造蚤灶早 蚤灶 责造葬灶贼
圆愿愿
摇 缘 期 基于数字基因表达谱筛选黄瓜中水杨酸诱导基因
凿藻枣藻灶泽藻咱 允暂 援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁
圆园园园袁 怨苑渊员远冤院愿愿源怨 原 愿愿缘缘
咱 远 暂 摇 李兆亮袁原永兵袁刘连成袁曹宗巽援黄瓜细胞中水杨酸的信号传递
研究咱允暂 援植物学报袁 员怨怨愿袁源园渊缘冤院源猿园 原 源猿远
咱 苑 暂摇 月造葬灶糟燥 云袁 郧葬则则藻贼燥灶 灾袁 云则藻赠 晕袁 阅燥皂蚤灶早怎藻扎 悦袁 孕佴则藻扎鄄粤糟造藻 栽袁 灾葬灶
凿藻则 杂贼则葬藻贼藻灶 阅袁 允燥则凿葬灶葬 载袁 匀燥造怎蚤早怎藻 蕴援 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 晕孕砸员 原
凿藻责藻灶凿藻灶贼 葬灶凿 蚤灶凿藻责藻灶凿藻灶贼 早藻灶藻泽 藻葬则造赠 蚤灶凿怎糟藻凿 遭赠 泽葬造蚤糟赠造蚤糟 葬糟蚤凿
贼则藻葬贼皂藻灶贼 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园缘袁 缘怨
渊远冤院怨圆苑 原 怨源源
咱 愿 暂摇 悦澡藻灶 允袁 在澡怎 悦袁 蕴蚤 蕴 孕袁 杂怎灶 在 再袁 孕葬灶 载 月援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻曾燥早藻灶燥怎泽
泽葬造蚤糟赠造蚤糟 葬糟蚤凿 燥灶 早则燥憎贼澡 葬灶凿 匀圆韵圆 原 皂藻贼葬遭燥造蚤扎蚤灶早 藻灶扎赠皂藻泽 蚤灶 则蚤糟藻
泽藻藻凿造蚤灶早泽 怎灶凿藻则 造藻葬凿 泽贼则藻泽泽咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁
圆园园苑袁 员怨渊员冤院源源 原 源怨
咱 怨 暂摇 在澡葬灶早 宰 孕袁 允蚤葬灶早 月袁 蕴燥怎 蕴 晕袁 蕴怎 酝 匀袁 再葬灶早 酝袁 悦澡藻灶 允 云援
陨皂责葬糟贼 燥枣 泽葬造蚤糟赠造蚤糟 葬糟蚤凿 燥灶 贼澡藻 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 藻灶扎赠皂藻 泽赠泽贼藻皂 葬灶凿
澡赠凿则燥早藻灶 责藻则燥曾蚤凿藻 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 蚤灶 悦怎糟怎皂蚤泽 泽葬贼蚤增怎泽 怎灶凿藻则 糟澡蚤造造蚤灶早 泽贼则藻泽泽
咱允暂 援 在藻蚤贼泽糟澡则蚤枣贼 云怎则 晕葬贼怎则枣燥则泽糟澡怎灶早 悦鄄粤 允燥怎则灶葬造 燥枣 月蚤燥泽糟蚤藻灶糟藻泽袁
圆园员员袁 远远渊苑 辕 愿冤院源员猿 原 源圆圆
咱员园暂 摇 杂葬凿怎皂责葬贼蚤 灾袁 运葬造葬皂遭怎则 酝袁 灾怎凿藻皂 阅 砸袁 运蚤则贼蚤 孕 月袁 运澡葬则藻藻凿怎 灾
砸援 栽则葬灶泽早藻灶蚤糟 蚤灶凿蚤糟葬 则蚤糟藻 造蚤灶藻泽袁 藻曾责则藻泽泽蚤灶早 月则葬泽泽蚤糟葬 躁怎灶糟藻葬
晕燥灶藻曾责则藻泽泽燥则 燥枣 责葬贼澡燥早藻灶藻泽蚤泽鄄则藻造葬贼藻凿 早藻灶藻泽 员 渊 月躁晕孕砸员 冤袁 藻曾澡蚤遭蚤贼
藻灶澡葬灶糟藻凿 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 皂葬躁燥则 责葬贼澡燥早藻灶泽咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣
月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁 圆园员猿袁 员远远渊猿冤院员员源 原 员圆员
咱员员暂 摇 悦澡藻灶 载 运袁 在澡葬灶早 允 再袁 在澡葬灶早 在袁 阅怎 载 蕴袁 阅怎 月 月袁 匝怎 杂 悦援
韵增藻则藻曾责则藻泽泽蚤灶早 酝澡晕孕砸员 蚤灶 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 云怎躁蚤 葬责责造藻泽 藻灶澡葬灶糟藻泽
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 葬责责造藻 责燥憎凿藻则赠 皂蚤造凿藻憎咱允暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠 砸藻责燥则贼泽袁
圆园员圆袁 猿怨渊愿冤院愿园愿猿 原 愿园愿怨
咱员圆暂 摇 宰葬造造赠 韵袁 允葬赠葬则葬躁 允袁 孕怎灶躁葬 在 运援 月则燥葬凿鄄泽责藻糟贼则怎皂 凿蚤泽藻葬泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥
灶藻糟则燥贼则燥责澡蚤糟 葬灶凿 遭蚤燥贼则燥责澡蚤糟 责葬贼澡燥早藻灶泽 蚤灶 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 糟葬则则燥贼泽 渊阅葬怎糟怎泽
糟葬则燥贼葬 蕴援 冤 藻曾责则藻泽泽蚤灶早 葬灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 晕孕砸员 早藻灶藻咱允暂 援 孕造葬灶贼葬袁 圆园园怨袁
圆猿员渊员冤院员猿员 原 员源员
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