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Development of PCR-based Molecular Markers for Waxy and Powdery Mildew Resistance in Wheat

抗白粉病糯性小麦的多重PCR分子鉴定技术



全 文 :摇 核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊苑冤院员圆园猿 耀 员圆园苑允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿 原 园猿 原 员园摇 接受日期院圆园员猿 原 园缘 原 园缘
基金项目院浙江省重大科技专项农业项目渊圆园员圆悦员圆怨园圆 原 圆 原 猿冤袁浙江省旱作粮油科技创新团队项目渊圆园员员砸缘园园圆远 原 员猿冤
作者简介院许立奎袁男袁副研究员袁主要从事小麦尧玉米遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 造噪曾怎岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院刘永安袁男袁讲师袁主要从事小麦尧玉米遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 造蚤怎葬灶造蚤怎葬灶员圆猿岳 员远猿援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园苑鄄员圆园猿鄄园缘
抗白粉病糯性小麦的多重 孕悦砸分子鉴定技术
许立奎员袁圆袁猿 摇 潘彬荣员袁圆袁猿 摇 岳高红员袁圆袁猿 摇 梅喜雪员袁圆袁猿 摇 刘永安员袁圆袁猿
张宗宸员袁圆 摇 周志辉员袁圆
渊员 温州市农业科学研究院袁 浙江 温州摇 猿圆缘园园远曰圆 浙南作物育种重点实验室袁浙江 温州摇 猿圆缘园园远曰
猿温州科技职业学院袁浙江 温州摇 猿圆缘园园远冤
摘摇 要院为同时鉴定小麦糯性和白粉病抗性袁本研究利用已知 猿 对引物建立多重 孕悦砸体系袁分别扩增宰曾鄄
粤员尧宰曾鄄月员尧宰曾鄄阅员 和 孕皂圆员 基因的分子标记袁其目的片段大小分别为院圆猿园 辕 圆远缘尧愿缘源尧圆园源 和 员源园园 遭责遥 经
过对供试品种和部分 云圆 分离群体的 宰曾蛋白进行 杂阅杂鄄孕粤郧耘 电泳检测袁其结果与多重 孕悦砸 结果一致袁
证明该多重 孕悦砸体系准确可靠袁可提高小麦糯性兼抗白粉病的选育效率遥
关键词院小麦曰多重 孕悦砸曰白粉病抗性曰糯性
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园苑援 员圆园猿
摇 摇 颗粒结合淀粉合成酶玉渊早则葬灶怎造藻泽鄄遭燥怎灶凿 泽贼葬则糟澡
泽赠灶贼澡葬泽藻玉袁 郧月杂杂玉冤袁又称 宰曾蛋白袁负责作物直链淀
粉的合成咱员暂 遥 普通小麦 渊 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 蕴援 冤含有
宰曾鄄粤员尧宰曾鄄月员 和 宰曾鄄阅员 猿 个亚基袁其控制基因分别位
于 苑粤杂尧源粤蕴 和 苑阅杂 染色体上咱圆 原 猿暂 遥 不同 宰曾 蛋白亚
基的缺失会使直链淀粉含量有不同程度的降低咱源暂 遥 员
耀 圆 个 宰曾 蛋白亚基缺失的称为部分糯性小麦曰猿 个
宰曾蛋白亚基都缺失的称为糯小麦袁其直链淀粉含量几
乎为零遥 研究表明袁一些部分糯性小麦品系渊种冤袁其
面条品质比较优良咱缘 原 远暂 曰而在普通面粉中掺入适量糯
小麦面粉袁其面条品质也有明显提高袁用其制作的速冻
食品货架寿命也有所延长咱苑 原 怨暂 遥 另外袁直链淀粉含量
低的小麦不易穗发芽袁能避免成熟期遭遇阴雨天气而
造成的产量和品质损失咱员园暂 遥
小麦白粉病是一种世界性病害袁能造成 缘豫 耀
猿源豫的产量损失咱员员 原 员圆暂 袁 有些高感品种甚至颗粒无收遥
自 员怨愿园 年以来袁由于栽培上的密植尧水肥条件的改善尧
白粉病生理小种的变化和感病品种的大面积推广等原
因袁致使小麦白粉病从我国西南和东南沿海局部地区
迅速蔓延至全国几乎所有麦区袁发病面积也从 员怨愿园 年
的 员园园 万 澡皂圆 扩展至 圆园员园 年的 远缘园 万 澡皂圆 咱员猿暂 遥 目前袁
小麦白粉病的发病面积已跃居小麦 源 大病害渊白粉
病尧锈病尧赤霉病尧纹枯病冤的首位袁严重制约了我国小
麦的生产咱员源暂 遥 选育和推广抗病品种袁是防治白粉病最
为经济尧有效和安全的途径咱员缘暂 遥 经鉴定袁 孕皂圆猿尧
孕皂圆员尧孕皂员愿 等抗病基因的毒力频率在 圆园员员 原 圆园员圆 年
低于 员园豫 袁可作为有效的白粉病抗性基因加以利
用咱员远暂 遥
分子标记辅助选择技术是传统常规育种的重要补
充遥 与传统常规育种相比袁分子标记辅助选择具有不
受环境影响尧早期选择和效率高等优势袁尤其在聚合多
个有利基因尧精确鉴定多个目标性状尧降低育种成本和
缩短育种年限等方面具有明显优势咱员苑暂 遥 目前袁已有多
个关于小麦糯性尧白粉病的分子标记得到开发咱员愿 原 圆源暂 遥
其中袁卢龙斗等咱员愿暂利用 圆 对引物建立了能同时鉴定 猿
个 宰曾蛋白基因位点的多重 孕悦砸 体系袁提高了糯小麦
的选育效率遥 与单个 孕悦砸 相比袁多重 孕悦砸 能在同一
反应体系中鉴定多个基因位点袁大大节约时间和试剂袁
具有高效尧经济的特点遥 本研究利用已报道的小麦糯
性尧抗白粉病基因的分子标记袁建立能同时鉴定 宰曾鄄
粤员尧宰曾鄄月员尧宰曾鄄阅员 和 孕皂圆员 源 个基因位点的多重 孕悦砸
体系袁以期能更加高效地培育出抗病尧优质尧高产的小
麦新品种遥
猿园圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
员摇 材料和方法
员郾 员摇 材料
本研究所用材料为糯麦 员 号尧南农 怨怨员愿尧扬麦 员愿
和温麦 员园 号袁以及南农 怨怨员愿 伊糯麦 员 号的 云圆 分离群
体遥 其中袁糯麦 员 号的 猿 个 宰曾 蛋白亚基都缺失袁南农
怨怨员愿和扬麦 员愿 含抗白粉病基因 孕皂圆员曰温麦 员园 号为
浙江省主栽小麦品种袁含 猿 个 宰曾 蛋白亚基基因袁但不
含 孕皂圆员 基因袁作为糯麦 员 号尧南农 怨怨员愿 和扬麦 员愿 的
对照遥
员郾 圆摇 方法
员郾 圆郾 员摇 阅晕粤 提取摇 供试品种及 云圆 分离群体 阅晕粤 提
取参照柴建芳等咱圆缘暂的方法袁略有改进曰而用于 宰曾 蛋
白 杂阅杂鄄孕粤郧耘电泳检测的籽粒袁其 阅晕粤则从半粒种子
中提取咱圆远暂 遥
表 员摇 引物序列及其预扩增片段
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 责则蚤皂藻则 葬灶凿 贼葬则早藻贼 泽藻择怎藻灶糟藻泽
引物名称
孕则蚤皂藻则 灶葬皂藻
序列渊缘忆鄄猿忆冤
杂藻择怎藻灶糟藻 渊缘忆鄄猿忆冤
预扩增片段大小
栽葬则早藻贼 泽藻择怎藻灶糟藻 泽蚤扎藻 辕 遭责
基因位点
粤造造藻造藻
宰曾粤 辕 阅 云
宰曾粤 辕 阅 砸 悦郧悦栽悦悦悦栽郧粤粤郧粤郧粤郧粤粤粤郧粤粤
咱员怨暂
粤栽粤郧郧悦粤悦粤粤悦悦悦悦栽粤粤悦
圆远缘 辕 圆猿园
圆园源 辕 原
宰曾鄄粤员 垣 辕 原
宰曾鄄阅员 垣 辕 原
酝粤郧圆远苑 云
酝粤郧圆远苑 砸 栽悦栽栽栽栽悦郧栽悦郧栽悦栽悦粤粤悦粤栽栽悦
咱圆园暂
粤粤悦栽栽郧栽悦悦栽栽郧郧悦郧郧郧 愿缘源 辕 原 宰曾鄄月员 垣 辕 原
孕皂圆员 悦
孕皂圆员 阅 悦粤悦栽悦栽悦悦栽悦粤粤粤悦悦栽栽郧悦粤粤郧
咱圆圆暂
悦粤悦栽悦栽悦悦栽悦悦粤悦栽粤粤悦粤郧粤郧郧 员源园园 辕 原 孕皂圆员 垣 辕 原
摇 摇 注院 垣表示含目的基因曰 原表示不含目的基因遥
晕燥贼藻院 垣 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 糟燥灶贼葬蚤灶 贼澡藻 贼葬则早藻贼 早藻灶藻曰 原 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 灶燥贼 糟燥灶贼葬蚤灶 贼澡藻 贼葬则早藻贼 早藻灶藻援
员郾 圆郾 圆摇 多重 孕悦砸扩增摇 孕悦砸反应体系为 圆缘 滋蕴袁其中
含 员 滋蕴提取的 阅晕粤曰员 伊 栽葬择 月怎枣枣藻则渊员园 皂皂燥造窑蕴 原员 栽则蚤泽鄄
匀悦造 责匀 值 愿郾 猿袁 缘园 皂皂燥造窑蕴 原员 运悦造 冤曰 圆 皂皂燥造窑蕴 原员
酝早悦造圆曰每种 凿晕栽孕 各 园郾 愿 皂皂燥造窑蕴 原员曰每种引物各 园郾 圆
滋皂燥造窑蕴 原员袁其序列及预扩增条带见表 员曰栽葬择 阅晕粤 聚合
酶 员郾 缘 哉遥 扩增参数为院怨缘益预变性 猿 皂蚤灶袁怨源益变性 员
皂蚤灶袁缘愿益退火 员 皂蚤灶袁苑圆益延伸 员郾 缘 皂蚤灶袁猿愿 个循环袁最
后 苑圆益再延伸 员园 皂蚤灶遥 扩增产物用 圆豫的琼脂糖凝胶
渊含溴化乙锭冤进行电泳检测遥
员郾 圆郾 猿摇 宰曾 蛋白 杂阅杂鄄孕粤郧耘 电泳检测 摇 为验证多重
孕悦砸结果的可靠性袁对各供试品种及 圆园 粒来自南农
怨怨员愿 伊糯麦 员 号 云圆 分离群体的 宰曾 蛋白进行 杂阅杂鄄孕粤郧耘电泳鉴定遥 将籽粒的一半用于提取宰曾蛋白袁另
一半用于提取 阅晕粤遥 宰曾 蛋白提取及 杂阅杂鄄孕粤郧耘 电泳
试剂参照潘志芬等咱圆苑暂的方法袁宰曾 蛋白提取过程参照
王子宁等咱圆愿暂和余春梅等咱圆怨暂的方法遥 根据上样孔的大
小和胶的厚度袁取 圆园 耀 猿园 滋蕴 进行上样遥 先 愿园 灾 电
泳袁至溴酚蓝进入分离胶后改用 员园园 灾电泳 远 澡遥 电泳
完毕后袁用考马斯亮蓝染色遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 亲本品种的多重 孕悦砸检测结果
由图 员 原 粤 所示袁糯麦 员 号扩只增出 圆猿园 遭责 的条
带袁缺少 圆远缘 遭责尧圆园源 遭责和 愿缘源 遭责条带袁表明糯麦 员 号
的 猿 个 宰曾 蛋白亚基均缺失曰温麦 员园 号扩增出 圆园源
遭责尧圆远缘 遭责和 愿缘源 遭责条带袁表明该品种 猿 个宰曾蛋白亚
基均未缺失曰而南农 怨怨员愿 和扬麦 员愿 则比温麦 员园 号多
扩增出 员源园园 遭责的条带袁表明这两个品种除了 猿 个 宰曾
蛋白亚基均未缺失外袁还含有抗白粉病基因 孕皂圆员遥
对于南农 怨怨员愿 伊糯麦 员 号的部分 云圆 分离群体袁泳道 缘
缺失宰曾鄄粤员 亚基渊缺 圆远缘 遭责冤袁含抗白粉病基因 孕皂圆员袁
泳道 远 缺失 宰曾鄄月员 亚基渊缺 愿缘源 遭责冤袁泳道 苑 缺失 宰曾鄄
粤员渊缺 圆远缘 遭责冤和宰曾鄄月员渊缺 愿缘源 遭责冤亚基袁泳道 愿 缺失
宰曾鄄月员渊缺 愿缘源 遭责冤和 宰曾鄄阅员渊缺 圆园源 遭责冤亚基遥
圆郾 圆摇 亲本品种的宰曾蛋白 杂阅杂鄄孕粤郧耘电泳检测结果
为验证多重 孕悦砸 扩增结果袁对亲本品种和南农
怨怨员愿 伊糯麦 员 号衍生的部分 云圆 分离群体进行宰曾蛋白杂阅杂鄄孕粤郧耘电泳检测遥 结果表明袁糯麦 员 号的 猿 个 宰曾
蛋白亚基均缺失袁而南农 怨怨员愿尧扬麦 员愿 和温麦 员园 号
的 猿 个 宰曾 蛋白亚基均未缺失渊图 员月冤遥 对于南农
怨怨员愿 伊糯麦 员 号的 云圆 分离群体袁泳道 缘 耀 愿 的结果与
多重 孕悦砸分子标记检测结果一致袁验证了多重 孕悦砸
检测结果的可靠性遥
圆郾 猿摇 云圆 分离群体多重 孕悦砸检测结果
用多重 孕悦砸体系对南农 怨怨员愿 伊糯麦 员 号的 云圆 分
离群体进行检测渊部分结果见图 圆冤袁得到含抗白粉病
基因的全糯及各种部分糯性植株遥 由图 圆 可知袁泳道
源园圆员
摇 苑 期 抗白粉病糯性小麦的多重 孕悦砸分子鉴定技术
注院酝院 酝葬则噪藻则曰 员院 糯麦 员 号曰 圆院 南农 怨怨员愿曰 猿院 扬麦 员愿曰
摇 摇 摇 源院 温麦 员园 号曰 缘 原 愿院 部分 云圆 分离群体遥
晕燥贼藻院 酝院 酝葬则噪藻则曰 员院 晕怎燥皂葬蚤 晕燥援 员曰 圆院 晕葬灶灶燥灶早 怨怨员愿曰 猿院
再葬灶早皂葬蚤 员愿曰 源院 宰藻灶皂葬蚤 晕燥援 员园曰 缘 原 愿院 泽燥皂藻 云圆 泽藻早则藻早葬贼蚤燥灶
摇 摇 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造泽援
图 员摇 源 种供试品种和南农 怨怨员愿 伊糯麦 员 号部分 云圆
分离群体多重 孕悦砸琼脂糖凝胶电泳图谱渊粤冤和宰曾
摇 摇 蛋白 杂阅杂 原 孕粤郧耘电泳图谱渊月冤
云蚤早援 员 摇 粤早葬则燥泽藻 早藻造 藻造藻糟贼则燥责澡燥则藻泽蚤泽 燥枣 皂怎造贼蚤责造藻 原
孕悦砸 渊粤冤 葬灶凿 杂阅杂 原 孕粤郧耘 藻造藻糟贼则燥责澡燥则藻泽蚤泽 燥枣 宰曾
责则燥贼藻蚤灶泽 渊月冤 燥枣 枣燥怎则 蚤灶增燥造增藻凿 糟怎造贼蚤增葬则泽 葬灶凿 泽燥皂藻 云圆
摇 摇 泽藻早则藻早葬贼蚤燥灶 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造泽
圆尧猿尧缘尧怨尧员园 的植株含抗白粉病基因 孕皂圆员遥 其中袁泳
道 缘 和 员园 的植株为全糯袁泳道 圆尧猿 和 怨 的植株缺失
宰曾鄄粤员 和 宰曾鄄阅员 亚基遥 在 员圆源 株分离群体中袁经过多
重 孕悦砸鉴定袁得到 远愿 株含抗白粉病基因 孕皂圆员遥 其
中袁全糯 圆 株袁宰曾鄄粤员 和 宰曾鄄月员 亚基双缺 猿 株袁宰曾鄄粤员
和 宰曾鄄阅员 亚基双缺 源 株袁宰曾鄄月员 和 宰曾鄄阅员 亚基双缺 圆
株袁宰曾鄄粤员 亚基缺失 员员 株袁宰曾鄄月员 亚基缺失 愿 株袁宰曾鄄
阅员 亚基缺失 员猿 株遥
猿摇 讨论
猿郾 员摇 多重 孕悦砸体系的实用性
虽然多重 孕悦砸与单个 孕悦砸 相比袁具有高通量尧试
剂用量少等优点袁但多重 孕悦砸 涉及多条引物袁检测的
基因位点也是多个袁这无疑增加了技术难度遥 本研究
所用引物之间互补的碱基不是太多袁可以进行多重
孕悦砸遥 所采用的退火温度 缘愿益是小麦糯性多重 孕悦砸
扩增常用的温度袁比 孕皂圆员 基因 孕悦砸 分子标记所用温
度高 猿益袁这将会减少 孕皂圆员 基因目的片段 员源园园 遭责 的
扩增量咱员愿袁圆圆暂 遥 本研究用多重 孕悦砸 体系鉴定 员圆源 株南
农 怨怨员愿 伊糯麦 员 号的 云圆 分离群体袁得到的含抗白粉病
注院酝院 酝葬则噪藻则曰 员 原 员园院 部分 云圆 分离群体遥
晕燥贼藻院 酝院 酝葬则噪藻则曰 员 原 员园院 泽燥皂藻 云圆 泽藻早则藻早葬贼蚤燥灶 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造泽援
图 圆摇 南农 怨怨员愿 伊糯麦 员 号部分 云圆 分离群体多重
摇 摇 孕悦砸琼脂糖凝胶电泳图谱
云蚤早援 圆摇 粤早葬则燥泽藻 早藻造 藻造藻糟贼则燥责澡燥则藻泽蚤泽 燥枣 皂怎造贼蚤责造藻 原 孕悦砸
责则燥凿怎糟贼 燥枣 泽燥皂藻 云圆 泽藻早则藻早葬贼蚤燥灶 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造泽 枣则燥皂 摇 摇
晕葬灶灶燥灶早 怨怨员愿 伊 晕怎燥皂葬蚤 晕燥援 员
基因 孕皂圆员 的植株为 远愿 株袁比理论值 怨园 株较少袁这也
可能与本研究采用 阅晕粤快速提取方法所得到的 阅晕粤
质量相对较差有关袁说明有必要采用别的 阅晕粤提取方
法袁以得到质量更好的 阅晕粤 模板咱圆缘暂 遥 考虑到降低退
火温度袁会使小麦糯性多重 孕悦砸扩增出现非特异性条
带袁本研究仍将 缘愿益作为退火温度遥 延伸所用时间为
员郾 缘 皂蚤灶袁足够满足扩增目的片段 员源园园 遭责 的需要遥 总
体来说袁本研究所得到的结果基本上是小麦糯性多重
孕悦砸体系和 孕皂圆员 基因单个 孕悦砸 结果的叠加咱员愿袁圆圆暂 遥
所扩增出片段的特异性很高袁而且其扩增产物用 圆豫
的琼脂糖凝胶电泳即可检测袁具有很好的实用性遥 同
时袁本研究对供试品种及部分 云圆 分离群体的 宰曾 蛋白
进行 杂阅杂鄄孕粤郧耘电泳检测袁其 宰曾 蛋白缺失情况与多
重 孕悦砸 结果吻合袁说明多重 孕悦砸 体系具有较强的可
靠性遥
猿郾 圆摇 多重 孕悦砸的不足及展望
本研究建立的多重 孕悦砸 体系袁除了 宰曾鄄粤员 位点
的标记为共显性外袁宰曾鄄月员尧宰曾鄄阅员 和 孕皂圆员 位点均为
显性标记袁不能区分这些位点是纯合或是杂合袁需要在
后代中根据分离情况以确定是否纯合袁增加了后代鉴
定的工作量遥 不过袁这恰恰扩大了选择的范围袁尤其对
群体规模不是很大的低代材料显得十分必要遥 目前袁
宰曾鄄月员尧宰曾鄄阅员 和 孕皂圆员 位点的共显性标记均已开
发咱圆员袁圆猿 原 圆源暂 遥 将这些共显性标记整合到一个多重 孕悦砸
反应体系中并得到理想结果袁还需进一步探索遥
缘园圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
源摇 结论
本研究所建立的多重 孕悦砸 体系能同时鉴定 宰曾鄄
粤员尧宰曾鄄月员尧宰曾鄄阅员 和 孕皂圆员 源 个基因位点袁其 孕悦砸 扩
增产物可用普通的琼脂糖凝胶电泳检测袁具有很好的
实用性和较强的可靠性遥 在小麦抗病尧高产尧优质的育
种过程中应用袁其选育效率将得到显著提高遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 酝葬糟凿燥灶葬造凿 云 阅袁 孕则藻蚤泽泽 允援 孕葬则贼蚤葬造 责怎则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣
早则葬灶怎造藻鄄遭燥怎灶凿 泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡葬泽藻泽 枣则燥皂 灶燥则皂葬造 葬灶凿 憎葬曾赠 皂葬蚤扎藻 咱 允暂 援
孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员怨愿缘袁 苑愿渊源冤院 愿源怨 原 愿缘圆
咱 圆 暂 摇 晕葬噪葬皂怎则葬 栽袁 再葬皂葬皂燥则蚤 酝袁 匀蚤则葬灶燥 匀袁 匀蚤凿葬噪葬 杂援 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣
贼澡则藻藻 宰曾 责则燥贼藻蚤灶泽 蚤灶 憎澡藻葬贼 渊 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 蕴援 冤 咱 允 暂 援
月蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨怨猿袁 猿员渊员 原 圆冤院 苑缘 原 愿远
咱 猿 暂 摇 再葬皂葬皂燥则蚤 酝袁 耘灶凿燥 栽 砸援 灾葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽贼葬则糟澡 早则葬灶怎造藻 责则燥贼藻蚤灶泽 葬灶凿
糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 皂葬责责蚤灶早 燥枣 贼澡藻蚤则 糟燥凿蚤灶早 早藻灶藻泽 蚤灶 糟燥皂皂燥灶 憎澡藻葬贼 咱 允暂 援
栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨怨远袁 怨猿渊员 原 圆冤院 圆苑缘 原 圆愿员
咱 源 暂 摇 再葬皂葬皂燥则蚤 酝袁 匝怎赠灶澡 晕 栽援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 宰曾鄄粤员袁 原 月员 葬灶凿 鄄
阅员 责则燥贼藻蚤灶 凿藻枣蚤糟蚤藻灶糟蚤藻泽 燥灶 葬责责葬则藻灶贼 葬皂赠造燥泽藻 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿泽贼葬则糟澡
责葬泽贼蚤灶早 责则燥责藻则贼蚤藻泽 蚤灶 糟燥皂皂燥灶 憎澡藻葬贼 咱 允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿
郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园园袁 员园园渊员冤院 猿圆 原 猿愿
咱 缘 暂 摇 陈东升袁 运蚤则蚤遭怎糟澡蚤鄄韵贼燥遭藻 悦袁徐兆华袁陈新民袁周阳袁何中虎袁匀
再燥泽澡蚤凿葬袁张艳袁王德森援 宰葬曾赠 蛋白缺失对小麦淀粉特性和中国
鲜面条品质的影响 咱 允暂 援 中国农业科学袁 圆园园缘袁 猿愿渊缘冤院 愿远缘 原
愿苑猿
咱 远 暂摇 于春花袁别同德袁王成袁张晓袁吴荣林袁程晓明袁王灿国袁赵芸袁程顺
和援 小麦 宰曾基因近等基因系的创制及其对直链淀粉含量尧面条
感官品质的影响 咱允暂 援 作物学报袁 圆园员圆袁 猿愿渊猿冤院 源缘源 原 源远员
咱 苑 暂 摇 覃鹏袁马传喜袁吴荣林袁程顺和援 糯小麦粉添加比例对中国干白
面条品质的影响 咱允暂 援 中国粮油学报袁 圆园园愿袁 圆猿渊猿冤院 员苑 原 圆猿
咱 愿 暂 摇 张艳袁阎俊袁陈新民袁何中虎援 糯小麦配粉对普通小麦品质性状
和鲜切面条品质的影响 咱允暂 援 麦类作物学报袁 圆园园苑袁 圆苑渊缘冤院 愿园猿
原 愿园愿
咱 怨 暂 摇 何中虎援 糯小麦的研究概况 咱允暂 援 作物杂志袁 员怨怨怨渊圆冤院 苑 原 怨
咱员园暂摇 梁荣奇袁张义荣袁姚大年袁李保云袁尤明山袁刘广田援 小麦淀粉品
质改良的综合标记辅助选择体系的建立 咱 允暂 援 中国农业科学袁
圆园园圆袁 猿缘渊猿冤院 圆源缘 原 圆源怨
咱员员暂摇 月藻灶灶藻贼贼 云 郧 粤援 砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 责燥憎凿藻则赠 皂蚤造凿藻憎 蚤灶 憎澡藻葬贼院 葬 则藻增蚤藻憎 燥枣
蚤贼泽 怎泽藻 蚤灶 葬早则蚤糟怎造贼怎则藻 葬灶凿 遭则藻藻凿蚤灶早 责则燥早则葬皂皂藻泽 咱 允 暂 援 孕造葬灶贼
孕葬贼澡燥造燥早赠袁 员怨愿源袁 猿猿渊猿冤院 圆苑怨 原 猿园园
咱员圆暂摇 蕴藻葬贼澡 杂袁 月燥憎藻灶 运 蕴援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 孕燥憎凿藻则赠 酝蚤造凿藻憎袁 栽则蚤葬凿蚤皂藻灶燥造 杂藻藻凿
栽则藻葬贼皂藻灶贼袁 葬灶凿 栽则蚤葬凿蚤皂藻枣燥灶 云燥造蚤葬则 杂责则葬赠泽 燥灶 再蚤藻造凿 燥枣 宰蚤灶贼藻则 宰澡藻葬贼
蚤灶 晕燥则贼澡 悦葬则燥造蚤灶 咱允暂 援 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁 员怨愿怨袁 苑怨渊圆冤院 员缘圆 原 员缘缘
咱员猿暂摇 李洪杰袁王晓鸣袁宋凤景袁伍翠平袁武小菲袁张宁袁周阳袁张学勇援
中国小麦品种对白粉病的抗性反应与抗病基因检测 咱 允暂 援 作物
学报袁 圆园员员袁 猿苑渊远冤院 怨源猿 原 怨缘源
咱员源暂摇 刘万才袁邵振润援 我国小麦白粉病发生演替的成因及趋势浅析
咱允暂 援 中国植保导刊袁 员怨怨缘袁 员缘渊远冤院 苑 原 愿
咱员缘暂摇 何震天袁陈秀兰袁张容袁王建华袁王锦荣援 多抗小麦新品种扬辐麦
缘 号的选育 咱允暂 援 核农学报袁 圆园员猿袁 圆苑渊圆冤院 员苑猿 原 员苑远
咱员远暂摇 陈秀梅袁曹远银袁宋晶晶袁栾兆杰袁朱桂清援 我国部分麦区 圆园员员 原
圆园员圆 年小麦白粉病菌小种及毒力分析 咱 允暂 援 麦类作物学报袁
圆园员猿袁 猿猿渊猿冤院 缘愿源 原 缘愿愿
咱员苑暂摇 张欣袁王忠禹袁张旭袁张宝石援 植物分子标记辅助育种的问题与
对策 咱允暂 援 种子袁 圆园员园袁 圆怨渊员园冤院 愿远 原 愿怨
咱员愿暂摇 卢龙斗袁侯彩玲袁陈龙袁殷贵鸿袁邓传良袁高武军袁杨绪勤袁谭光轩援
小麦糯性基因的多重 孕悦砸 分子鉴定 咱 允暂 援 遗传袁 圆园园怨袁 猿员渊愿冤院
愿源源 原 愿源愿
咱员怨暂摇 杂澡葬则蚤枣造燥怎 酝 砸袁孕 允 杂澡葬则责援 粤 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 皂蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻 蚤灶 贼澡藻 猿爷藻灶凿
燥枣 耶憎葬曾赠爷 早藻灶藻泽 燥枣 憎澡藻葬贼袁 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 月则藻藻凿蚤灶早袁
员怨怨怨袁 员员愿渊猿冤院 圆苑缘 原 圆苑苑
咱圆园暂摇 刘迎春援 小麦宰曾基因的分子标记及其应用 咱阅暂援 南京院南京农
业大学袁 圆园园源
咱圆员暂摇 刘迎春袁朱惠兰袁程顺和袁马正强援 小麦 宰曾鄄粤员 和 宰曾鄄阅员 位点的
孕悦砸 分子标记 咱允暂 援 麦类作物学报袁 圆园园缘袁 圆缘渊员冤院 员 原 缘
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