寡聚半乳糖醛酸主要是指由2~20个半乳糖醛酸通过α-1,4键连接而成的一种功能性低聚糖,部分半乳糖醛酸以甲酯化的形式存在。文中介绍了寡聚半乳糖醛酸的结构特点,评述了寡聚半乳糖醛酸对植物体(诱导活性、促进生长发育、抑菌)、动物体(促进双歧杆菌增殖、阻止有毒物质吸附、抗癌、促进微量元素吸收)所产生的生物活性,有利于寡聚半乳糖醛酸的进一步研究。
全 文 :核 农 学 报 2014,28(6):1076 ~ 1082
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2013⁃10⁃23 接受日期:2014⁃02⁃12
基金项目:现代农业产业技术体系建设专项基金(CARS⁃11⁃B⁃18),“十二五”农村领域国家科技计划课题(2011BAD26B02⁃3)
作者简介:董向艳,女,主要从事功能食品与生物活性物质研究。 E⁃mail:13810057864@ 163. com
通讯作者:石波,男,研究员,主要从事功能食品与生物活性物质研究。 E⁃mail:shibo@ caas. cn
陆国权,男,教授,主要从事植物生物技术及其高新技术产品开发研究。 E⁃mail:lugq10@ zju. edu. cn
文章编号:1000⁃8551(2014)06⁃1076⁃07
寡聚半乳糖醛酸生物活性研究进展
董向艳1 彭 晴1 Ojokoh Eromosele1 张迷敏1 谢 越1
杲 龙1 石 波1 陆国权2
( 1中国农业科学院饲料研究所,北京 100081; 2浙江农林大学薯类作物研究所,浙江 杭州 311300)
摘 要:寡聚半乳糖醛酸主要是指由 2 ~ 20 个半乳糖醛酸通过 α⁃1,4 键连接而成的一种功能性低聚糖,
部分半乳糖醛酸以甲酯化的形式存在。 文中介绍了寡聚半乳糖醛酸的结构特点,评述了寡聚半乳糖醛
酸对植物体(诱导活性、促进生长发育、抑菌)、动物体(促进双歧杆菌增殖、阻止有毒物质吸附、抗癌、促
进微量元素吸收)所产生的生物活性,有利于寡聚半乳糖醛酸的进一步研究。
关键词:寡聚半乳糖醛酸;生物活性;诱导活性;杀菌活性;双歧杆菌
DOI:10 11869 / j. issn. 100⁃8551 2014 06. 1076
寡糖(Oligosaccharides)是指由 2 ~ 20 个单糖经脱
水缩合而成的具有直链或支链的低聚糖类的合称。 根
据单糖组成不同,寡糖可分为均寡糖和杂寡糖两类。
均寡糖是指由一种单糖聚合而成的低聚糖,杂寡糖是
指由两种或者两种以上单糖聚合而成的低聚糖。 根据
寡糖的生物学功能不同,可分为普通寡糖和功能性寡
糖两类。 普通寡糖,如蔗糖、麦芽糖、环糊精等,可被消
化吸收,产生能量;功能性寡糖,或被称为非消化性寡
糖,是指不被人和动物肠道分泌的消化酶消化,但可促
进肠道有益菌(如双歧杆菌)的增殖,有益于人和动物
的健康,具有营养生物活性。 近年来,功能性低聚糖由
于其对人和动植物体的一些特殊功能越来越引起人们
的重视。 由果胶不完全降解产生的以寡聚半乳糖醛酸
为主要成分的低聚糖,称为寡聚半乳糖醛酸或者果胶
寡糖[1]。 寡聚半乳糖醛酸是第一个被发现的植物低
聚糖[2],由于其独特的结构和功能而备受关注。 笔者
综述了寡聚半乳糖醛酸对植物(诱导活性、促进生长
发育、抑菌)、动物(促进双歧杆菌增殖、防止有毒物质
吸附、抗癌、促进微量元素吸收)所产生的生物活性。
1 寡聚半乳糖醛酸的组成和结构
寡聚半乳糖醛酸(oligogalacuronic acids,OGAs)主
要是指由 2 ~ 20 个半乳糖醛酸通过 α⁃1,4 键连接而成
的一种功能性低聚糖,部分半乳糖醛酸以甲酯化的形
式存在[2]。 由于果胶本身的结构较复杂,其降解所得
到的低聚糖的结构也很复杂多样。 寡聚半乳糖醛酸为
白色固体粉末,易溶于水,微溶于乙醇。 An 等[3]采用
飞行时间质谱(time of flight mass spectrometer,TOF)法
对酶解得到的果胶寡糖进行结构分析,得到了四种果
胶寡糖结构,(图 1)。
2 寡聚半乳糖醛酸对植物体的生物活
性
Bishop等[4]最早发现寡聚半乳糖醛酸是一种在植
物体内具有生物活性的植物低聚糖。 寡聚半乳糖醛酸
对植物所产生的生物活性主要表现在两个方面:一是
作为生物农药,主要功能是诱导植物的防御反应和对
植物病原菌的体外抑菌;二是调节植物的生长和发育。
6701
6 期 寡聚半乳糖醛酸生物活性研究进展
图 1 寡聚半乳糖醛酸的四种结构
Fig. 1 The four classes of OGAs deduced from TOF analysis
2. 1 诱导植物的防御反应
寡聚半乳糖醛酸作为植物免疫激活因子的基础研
究始于 20 世纪 60 年代,Ayers 等[5]在 1976 年发现真
菌细胞壁的寡糖片段能诱导植物抗毒素(phytoalexin)
的合成。 Hahn等[6]发现多聚半乳糖醛酸在植物体受
到病原物的攻击时可释放寡聚半乳糖醛酸作为内源激
发子,诱导植保素的产生,提高植物的抗病能力。 病原
体入侵到植物体内有 3 种途径:分解植物细胞壁,入侵
植物的损伤部位,入侵植物本身存在的开放性部位。
Pagel等[7]指出,存在于植物初生壁中的果胶是入侵致
病菌攻击的第一种目标物质。 病原体侵染植物时,为
摄取所需要的营养物质,会产生寡聚半乳糖醛酸内切
酶和果胶裂解酶来降解果胶产生寡聚半乳糖醛酸,所
释放的寡聚半乳糖醛酸不仅作为碳源提供给致病菌,
也作为一种植物体开始防御反应的检测信号。 目前制
备寡聚半乳糖醛酸的方法大多是用果胶酶降解果胶或
果胶酸,得到不同聚合度的寡聚半乳糖醛酸混合物。
目前已经有很多关于寡聚半乳糖醛酸不同生物活性的
报道,寡聚半乳糖醛酸表现出来的生物活性随着植物
种类、活性测定方法以及寡聚半乳糖醛酸化学结构不
同而不同[8]。
Davis等[9]发现,在荷兰芹中,寡聚半乳糖醛酸能
够与寡聚葡萄糖素产生协同作用,其引起植保素积累
所需的浓度小于单独作用时所需的浓度,并认为寡聚
半乳糖醛酸是植物防御反应的重要调节者。 Liners
等[10]发现诱导防御反应的寡聚半乳糖醛酸的分子量
分布范围较窄,通常情况下半乳糖残基数在 10 ~ 15 之
间;DP(聚合度)在 2 ~ 3 的寡聚半乳糖醛酸可以诱导
蛋白酶抑制剂的合成,但其活性不是最好的。
2. 1. 1 对豆科植物的诱导抗性 寡聚半乳糖醛酸诱
导的植物防御反应,首先是在豆科植物中发现
的[11 - 12]。 冰冻损伤的豆科植物叶柄与健康叶柄接触
后,可诱导健康植物合成植保素[13]。 寡聚半乳糖醛酸
不仅能有效地促进大豆幼苗的生长,而且还能诱导大
7701
核 农 学 报 28 卷
豆产生植保素,提高大豆的抗病性。 但刺激植物生长
的浓度与诱导大豆抗病性的浓度不同,应用时应根据
情况选择使用浓度[14]。
Nothnagel等[15]对寡聚半乳糖醛酸进行纯化后对
大豆抗毒素进行诱导,通过快速原子吸收质谱进行检
测发现,12 个聚合度的寡聚半乳糖醛酸的活性最高,
不过他们不排除混入了聚合度较小的寡糖。
2. 1. 2 对小麦的诱导抗性 近年来,由于小麦品种、
栽培制度、肥水条件的改变,小麦病害逐渐加重,成为
影响小麦高产、稳产的重大障碍。 Moerschbacher 等[16]
发现小麦在遭受植物病原菌后,其叶子的细胞壁会自
发生成聚半乳糖醛酸内切酶,降解出聚合度 2 ~ 6 的寡
聚半乳糖醛酸,抑制病原菌并激发自身的免疫和抗感
染能力,其中起重要作用的是半乳糖醛酸二糖和半乳
糖醛酸三糖。
Randoux等[17]将寡聚半乳糖醛酸作用于患白粉
病的小麦,发现喷洒寡聚半乳糖醛酸 48h之后,小麦白
粉病患病率降至 58% ;用寡聚半乳糖醛酸涂抹未接种
白粉病菌的小麦叶时得到草酸氧化酶、过氧化物酶、脂
氧合酶均有所响应,这说明寡聚半乳糖醛酸诱导活性
氧参与了小麦的免疫调节。
2. 1. 3 对苹果花叶的诱导抗性 苹果花叶病在苹果
产区普遍发生,该病主要表现在叶片上,染病树一年生
枝条较健株短,病树提前落叶,果实不耐贮藏并造成严
重减产,减产幅度达 15%左右,因此果农迫切需要防
治苹果花叶病的有效药剂。 中国科学院大连化学物理
研究所赵小明等[18]用酶解法制备得到寡聚半乳糖醛
酸(中科 2 号)并进行了一系列的试验,寡聚半乳糖醛
酸水剂对苹果花叶病防效达 87. 81% ~ 92. 08% ,其防
治效果比对照药剂(20%病毒)的防治效果(81. 11% )
要高,比对照区增产 20% ~ 23% ,是防治苹果花叶病
较理想的药剂。
2. 1. 4 对西红柿的诱导抗性 寡聚半乳糖醛酸在西
红柿的诱导抗性上主要表现是具有蛋白酶抑制活性,
通过抑制昆虫肠道内蛋白水解酶的活性,刺激胰腺过
度合成和分泌对抑制剂敏感的蛋白酶,进而引起某些
必需氨基酸的缺乏,扰乱昆虫的正常代谢,最终导致昆
虫发育不正常甚至死亡。
Bishop等[19]分别用酸水解和酶水解的方式来水
解果胶,在西红柿体系中用酶水解得到的寡聚半乳糖
醛酸对离体番茄植株诱导蛋白酶抑制剂的表达。 结果
发现,酸水解得到聚合度为 20 的寡聚半乳糖醛酸对离
体番茄植株仍具有蛋白抑制活性,两种水解反应得到
的聚合度 2 ~ 6 的寡聚半乳糖醛酸都存在抑制活性,且
聚合度为 6 的寡聚半乳糖醛酸诱导蛋白酶抑制剂的活
性最高,聚合度为 3 的活性最低。
2. 1. 5 对烟草的诱导抗性 烟草花叶病毒病(TMV)
在生产上的危害很大,至今仍缺乏安全、有效的治疗药
剂。 选择合适的诱抗剂是一种较为经济的防治方法,
其广阔的应用前景已引起人们的高度重视。 寡聚半乳
糖醛酸可以诱导烟草植株抗性酶超氧化物歧化酶和过
氧化氢酶酶活性的升高。 卢航等[20]用寡聚半乳糖醛
酸诱导烟草抗烟草花叶病毒,进行田间和温室试验。
结果表明,寡聚半乳糖醛酸浓度为 50μg·mL - 1时诱
导效果最好,可以抑制 64. 4%的烟草花叶病毒枯斑。
Bellincampi等[21]的研究表明,rolB(Ri 质粒上 T⁃
DNA区中决定植物毛根形成并影响植株形态的重要
基因)启动子激活后,经过短暂的滞后时间,寡聚半乳
糖醛酸能够非常快速地引起抑制反应,并在烟草叶片
离体培养基中引起瞬态的 H2O2积累。 聚合度 12 到 15
的寡聚半乳糖醛酸能够抑制葡萄糖苷酸酶的积累(生
长素诱导的 rolB引起),并且能感应过氧化氢的积累。
一种真菌 β -葡聚糖诱导子诱导 H2O2胞外积累所需
量不低于寡聚半乳糖醛酸所需量。
2. 1. 6 对胡萝卜的诱导 Baldan 等[22]研究了不同聚
合度的寡聚半乳糖醛酸对胡萝卜形态变化的影响,得
到聚合度 9 ~ 18 的寡聚半乳糖醛酸可以在胡萝卜体细
胞胚成初期起作用,能够减缓胚胎成熟时间,减少胚胎
培养基中 H2O2积累,显著改变胚胎发育模式,表明胚
胎发育的初期阶段是胚胎诱导的关键阶段;聚合度 1
~ 5 的寡聚半乳糖醛酸也能够影响胡萝卜胚胎发育。
2. 2 杀菌活性(抗菌、抑菌)
寡聚半乳糖醛酸对线辣椒病毒病有较好的防治效
果,喷雾施药防效达 68% ~ 77% ,是防治辣椒病毒病
较理想的药剂[23]。 寡聚半乳糖醛酸对黄瓜枯萎病菌、
小麦赤霉病菌、苹果炭疽病菌、玉米大斑病菌都有不同
程度的抑制作用。 李学红等[24]研究发现,果胶在酶解
到一定程度后具有明显的抑菌活性,可显著抑制食品
中常见细菌,特别是乳酸菌的生长,是一种极具开发价
值的新型天然食品防腐剂。 宁恩创等[25]用不同浓度
的果胶酶解物对大肠杆菌、枯草杆菌、金黄色葡萄球
菌、黑曲霉、啤酒酵母进行培养,发现果胶酶解物对大
肠杆菌、枯草杆菌、金黄色葡萄球菌和啤酒酵母有明显
的抑菌效果,对霉菌的抑制效果次之,可以作为一种新
型的天然食品抑菌剂。 李大峰等[26]的研究发现,适度
水解的柚皮果胶水解物对大肠杆菌、枯草芽孢杆菌和
金黄色葡萄球菌有明显的抗菌作用。 马庆一等[27]的
研究表明果胶酶解物对大肠杆菌、枯草杆菌和金黄色
8701
6 期 寡聚半乳糖醛酸生物活性研究进展
葡萄球菌有明显的抑制活性,而果胶及其酸解产物均
无相应活性。 孙辉等[28]研究了不同上样量的中科 2
号(5%的寡聚半乳糖醛酸)对黄瓜枯萎病菌、小麦赤
霉病菌、苹果炭疽病菌、玉米大斑病菌的抑菌效果,研
究表明寡聚半乳糖醛酸对植物病原菌的生长和萌发有
不同程度的抑制作用,而作用大小因寡聚半乳糖醛酸
的浓度和病原菌的种类而异。 孔繁柞[29]和 Yamaguchi
等[30]对寡聚糖醛酸作为新型药物的研究也做了一些
报道。
2. 3 寡聚半乳糖醛酸对植物生长发育的调节
寡聚半乳糖醛酸是从植物细胞壁分离出来的,除
生长调节剂之外的可以调节植物生长、发育的最重要
的因素[31]。 对植物体添加外源性的寡聚半乳糖醛酸
也可以调节植物生长和发育。 Van 等[32]发现,寡聚半
乳糖醛酸可以诱导烟草外植体的形态发生变化,在烟
草外植体细胞培养液中加入不同浓度的寡聚半乳糖醛
酸后,本应该形成花或愈伤组织的外植体形成了营养
芽,而应该形成营养芽的外植体却形成了花。
Eberhard等[33]也有类似发现,当寡聚半乳糖醛酸被添
加到含有一定浓度植物激素的烟草外细胞培养基中,
可以诱导烟草细胞向不同的组织形态生长,寡聚半乳
糖醛酸还可诱导烟草 TCL(Thin⁃Cell⁃Layer)和叶肉细
胞的生长分化,形成花。 值得注意的是,寡聚半乳糖醛
酸引起植物形态发生变化(调节植物的形态发育、细
胞生长及果实成熟)、起类似植物激素作用所需的浓
度比引起抗性反应所需的浓度低 10 ~ 100 倍。 梅兴国
等[34]将具有生物活性的果胶酶解液作为添加剂加入
培养基中培养细胞,结果显示,寡聚半乳糖醛酸对穗花
杉、领春木、水稻和九连小檗的愈伤组织具有不同程度
的促生长作用,而且能明显促进九连小檗悬浮培养细
胞合成药根碱。
Suzuki等[35]发现寡聚半乳糖醛酸对鸡冠花发芽
生长速率有很好的促进作用,在一定浓度范围内,聚合
度为 8 左右的寡聚半乳糖醛酸对鸡冠花的发芽生长速
率有最好的促进作用,他们还发现聚合度为 8 的寡聚
半乳糖醛酸、浓度在 10 ~ 300μM时可以促进鸡冠花根
系生长,浓度大于 300μM时寡聚半乳糖醛酸的活性有
所抑制,这说明寡聚半乳糖醛酸起类似植物激素的作
用。
Spiro等[36]的研究表明,寡聚半乳糖醛酸调节植
物生长的方式与植物生长素吲哚乙酸(IAA)调节方式
相反。 寡聚半乳糖醛酸不仅能阻止吲哚乙酸引起的胞
外基质碱性化和对黄瓜根生长的抑制,而且还能使吲
哚乙酸抑制根生长的效果快速消失。
Camejo等[37]对寡聚半乳糖醛酸对苜蓿幼苗根系
生长、细胞外 pH值、胞外和胞内 O2 ̄的动力学进行了
研究。 结果表明,低浓度(25,50,75μg·mL - 1)的寡聚
半乳糖醛酸可以促进苜蓿幼苗根系伸长,50μg·mL - 1
的寡聚半乳糖醛酸可以很好地促进苜蓿幼苗生长,高
浓度(100μg·mL - 1)的寡聚半乳糖醛酸却没有特别的
效果。 这说明寡聚半乳糖醛酸对苜蓿幼苗的影响不仅
取决于寡聚半乳糖醛酸的聚合度,还与寡聚半乳糖醛
酸的浓度有关。
3 寡聚半乳糖醛酸在动物上的生物活
性
目前寡聚半乳糖醛酸在动物上的生物活性主要有
两个方面,一是具有活化肠道内双歧杆菌并促进其增
殖,从而抑制病原菌、防止便秘、替代抗生素等一般寡
糖的功效;二是寡聚半乳糖醛酸可以与金属微量元素
通过离子键和共价键形成一个稳定的复合物,起到促
进金属微量元素吸收的作用。
3. 1 促进双歧杆菌生长
Olano Martin等[38]报道了寡聚半乳糖醛酸作为益
生元的研究,通过酶解法得到寡聚半乳糖醛酸较果胶
和酶解得到的低聚糖进行体外培养。 研究发现,寡聚
半乳糖醛酸在体外可以很好的被双歧杆菌利用,寡聚
半乳糖醛酸比未分解果胶的双歧特性更好,低酯化度
寡聚半乳糖醛酸比高酯化度寡聚半乳糖醛酸的双歧特
性好。 但与果糖低聚糖(FOS)比较起来,寡聚半乳糖
醛酸的双歧杆菌增殖功能要差一些。 寡聚半乳糖醛酸
具有双歧特性的原因在于其能被大肠内的细菌选择性
发酵利用。 Thomassen等[39]将酶解制备的寡聚半乳糖
醛酸根据分子量的不同分为两种组分:一种是分子量
在 10 ~ 100KDa 半乳糖醛酸体,另一种分子量 >
100KDa,推测其主要为 β - 1,4 半乳糖链的果胶。 将
两种组分加入从健康人体粪便中分离的菌群进行试管
培养,结果表明,与果寡糖相比,两种组分具有更好地
双歧诱导效果,且分子量 > 100kDa 组分对双歧杆菌和
乳酸菌的选择性增加量是果寡糖的 2 ~ 3 倍。
3. 2 阻止有毒物质吸附到肠道细胞的特性
大肠杆菌 O157:H7 菌株是一类通过食物源传播
的严重致病菌,它会引起多种症状,像腹泻、出血性结
肠炎、溶血性尿毒症综合症和血小板减少性紫癜等。
这些疾病是由志贺氏菌属类毒素(VT)与糖苷脂大肠
细胞表面受体结合而引起的,该受体含有结构为 α⁃D⁃
吡喃型半乳糖(1→4)⁃β⁃D⁃吡喃型半乳糖的二糖。 结
9701
核 农 学 报 28 卷
构类似的低聚糖能减少大肠杆菌对肠道上皮表皮细胞
的吸附。 二聚半乳糖醛酸能阻止带纤毛的大肠杆菌对
上皮表皮细胞的吸附(浓度为 2. 1mmol·L - 1时,50%
的吸附可被阻止)。 Olano Martin 等[38]报道酶法制备
的寡聚半乳糖醛酸可以保护 HT29 大肠细胞不受大肠
杆菌 O157:H7 分泌的类毒素(VT)的侵袭,与未分解
的果胶相比,寡聚半乳糖醛酸具有更高的 HT29 大肠
细胞存活率,甲酯化程度低的寡聚半乳糖醛酸保护效
果更好。
Rhoades等[40]的研究也证明这一点,他们分别用
3 株肠出血性大肠杆菌、3 株肠致病性大肠杆菌和 1 株
非临床的脱硫弧菌对人体肠道上皮细胞进行体外培
养,以嗜酸乳杆菌和加氏乳杆菌进行对照,吸附效果通
过大肠 HT29 的可见细菌数进行测定,实验所采用的
是 pH 值 7. 2 浓度为 2. 5mg·mL - 1的寡聚半乳糖醛
酸。 研究发现:该条件下寡聚半乳糖醛酸可以明显抑
制肠出血性大肠杆菌和肠致病性大肠杆菌的吸附,较
控制值减少 30% ,寡聚半乳糖醛酸浓度从 0. 15mg·
mL - 1变至 0. 46 mg·mL - 1时抑制效果可达 50% ;该条
件下寡聚半乳糖醛酸作用于嗜酸乳杆菌的效果不明
显,而加氏乳杆菌可降至控制值的 29% ;寡聚半乳糖
醛酸可使脱硫弧菌降至控制值的 0. 33% 。 他们还发
现寡聚半乳糖醛酸浓度在 0. 01 ~ 1μg·mL - 1时,可以
保护大肠细胞不受 VT1 和 VT2(大肠杆菌肠毒素)的
侵袭。
3. 3 抗癌特性
Olano Martin等[38]报道寡聚半乳糖醛酸可以导致
HT29 大肠细胞中癌细胞的萎缩死亡。 寡聚半乳糖醛
酸的浓度在 10mg·L - 1时,可以抑制癌细胞的增长。
癌细胞增殖数量的减少不是由于细胞坏死,也不是由
于细胞分化,而是细胞内的一种能阻止正常细胞癌变
的物质 Caspase - 3(半胱氨酸蛋白酶)的活性被激活。
Huang 等[41]用酶解产生的寡聚半乳糖醛酸对 4
种人体细胞系(肝癌细胞、耐药细胞、结肠癌细胞、人
胚肾上皮细胞)进行抗肿瘤实验,发现寡聚半乳糖醛
酸能很好的抑制癌细胞生长,促进乳酸脱氢酶和半乳
糖凝集素的分泌,而人胚肾上皮细胞几乎不受寡聚半
乳糖醛酸的影响,寡聚半乳糖醛酸可能通过二种途径
来抑制癌细胞生长,一种是改变细胞膜的通透性,另一
种是增加半乳糖凝集素的分泌。 寡聚半乳糖醛酸可以
作为很好的抑制肿瘤细胞的植物来源的膳食纤维补充
剂。
3. 4 促进矿物元素吸收
Kitada等[42]对寡聚半乳糖醛酸促进矿物元素吸
收进行研究,以小鼠为试验对象,在日粮中添加一定量
的寡聚半乳糖醛酸,与未添加时进行对比,矿物元素生
物利用率可提高 3 倍左右。 孙丽娜[43]的研究表明,添
加寡聚半乳糖醛酸铜鳌合物对小鼠的生长的促进效果
是添加 Cu2 +的 4 倍,且添加寡聚半乳糖醛酸铜螯合物
对减少小鼠肝脏、血液和粪便中的 Cu2 + 含量效果显
著,减少率分别为 38. 3% 、11. 8%和 52. 0% 。 这可能
是由于寡聚半乳糖醛酸被有益菌发酵后产生乙酸、丙
酸和丁酸的混合物刺激了动物盲肠、结肠中的钙、磷的
吸收。 短链脂肪酸可溶解肠道内容物的不溶性钙盐,
并通过旁细胞途径促进钙的吸收,同时它降低了肠道
pH值,可以提高矿物质的溶解性,从而促进肠道矿物
质的吸收[44⁃45];也有人认为,双歧杆菌和乳酸杆菌等
促进钙、镁、铁的吸收,与其能产生植酸酶密切相关。
4 展望
寡聚半乳糖醛酸作为一种生物活性物质,有着重
要的生理功能和良好的应用前景。 由于果胶种类结构
较复杂,其水解得到的寡聚半乳糖醛酸复杂多样,目前
其生产制备工艺成本较高,虽然已有很多关于其抗病
机理和促生长方面的研究,但作用机制需要进一步明
确,作用效果也受很多因素的影响。 目前的主要任务
是进一步优化工艺条件,采用生物技术降低成本,争取
以产业化方式生产寡聚半乳糖醛酸,建立更好的分离、
检测寡聚半乳糖醛酸的方法,研究不同的浓度、聚合度
以及甲酯化、乙酰化程度等因素下的寡聚半乳糖醛酸
生理活性,研究寡聚半乳糖醛酸在营养与保健、疾病诊
断与防治、植物生长及抗病等领域得到更广泛更合理
的应用。
参考文献:
[ 1 ] 王江浪. 苹果果胶低聚糖的酶法制备、分离及其抑菌活性研究
[D]. 西安: 西北农林科技大学, 2009
[ 2 ] 王丹波. 果胶低聚糖的酶法制备及应用研究[D]. 杭州: 浙江
工业大学, 2006
[ 3 ] An H J, Lurie S, Greve L C, Rosenquist D, Kirmiz C, Labavitch J
M, Lebrilla C B. Determination of pathogen - related enzyme action
by mass spectrometry analysis of pectin breakdown products of plant
cell walls [J] . Analytical Biochemistry, 2005, 338(1):71 - 82
[ 4 ] Bishop PD, Makus DJ, Pearce G, Ryan CA. Proteinase inhibitor -
inducing factor activity in tomato leaves resides in oligosaccharides
enzymically released from cell walls[J] . Proceedings of the National
Academy of Sciences, 1981,178(6):3536 - 3540
[ 5 ] Ayers A R, Ebel J, Finelli F, Berger N, Albersheim P. Host -
pathogen interactions IX. Quantitative assays of elicitor activity and
0801
6 期 寡聚半乳糖醛酸生物活性研究进展
characterization of the elicitor present in the extracellular medium of
cultures of Phytophthora megasperma var. sojae [ J ] . Plant
physiology. 1976,57(5):751 - 759
[ 6 ] Hahn M G, Darvill A G, Albersheim P. Host - pathogen
interactions: XIX. The endogenous elicitor, a fragment of a plant
cell wall polysaccharide that elicits phytoalexin accumulation in
soybeans[J] . Plant Physiology, 1981, 68(5): 1161 - 1169
[ 7 ] Pagel W, Heitefuss R. Enzyme activities in soft rot pathogenesis of
potato tubers: effects of calcium, pH, and degree of pectin
esterification on the activities of polygalacturonase and pectate lyase
[ J] . Physiological and Molecular Plant Pathology,1990,37(1):9 -
25.
[ 8 ] Côté F, Ham K, Hahn M G, Bergmann C W. Oligosaccharide
elicitors in host - pathogen interactions [ J ] . Subcellular
biochemistry, 1998, 29(2):385 - 431
[ 9 ] Davis K R, Hahlbrock K. Induction of defense responses in cultured
parsley cells by plant cell wall fragments [ J] . Plant physiology,
1987, 84(4):1286 - 1290
[10] Liners F, Thibault J, Van Cutsem P. Influence of the degree of
polymerization of oligogalacturonates and of esterification pattern of
pectin on their recognition by monoclonal antibodies [ J] . Plant
physiology, 1992, 99(3):1099 - 1104
[11] Reymond P, Grünberger S, Paul K, Müller M, Farmer E E.
Oligogalacturonide defense signals in plants: large fragments interact
with the plasma membrane in vitro s[J] . Proceedings of the National
Academy of Sciences, 1995, 92(10):4145 - 4149
[12] Roco A, Castañeda P, Pérez LM. Oligosaccharides released by
pectinase treatment of < i > Citrus limon seedlings are elicitors of
the plant response [J] . Phytochemistry, 1993, 33(6):1301 - 1306
[13] Chirkov S N. The antiviral activity of chitosan ( review ) [ J] .
Applied Biochemistry and Microbiology, 2002, 38(1):1 - 8.
[14] 刘元召,赵小明,姜华,杜昱光. 寡聚半乳糖醛酸对大豆生长及
植保素产生的影响[J] . 山西农业科学, 2008, 36(3):21 - 23
[15] Nothnagel E A, McNeil M, Albersheim P, Dell A. Host - pathogen
interactions XXII. A galacturonic acid oligosaccharide from plant cell
walls elicits phytoalexins [ J] . Plants Physiology, 1983,(71):916
- 926
[16] Moerschbacher B M, Mierau M, Graeßner B, Noll U, Mort A J.
Small oligomers of galacturonic acid are endogenous suppressors of
disease resistance reactions in wheat leaves [ J ] . Experimental
Botany, 1999, 50(334):605 - 612
[17] Randoux B, Renard - Merlier D, Mulard G, Rossard S, Duyme F,
Sanssené J, Courtois J, Durand R, Reignault P. Distinct defenses
induced in wheat against powdery mildew by acetylated and
nonacetylated oligogalacturonides [ J] . Phytopathology, 2010, 100
(12):1352 - 1363
[18] 赵小明,李东鸿,杜昱光, 白雪芳. 寡聚半乳糖醛酸防治苹果花
叶病田间药效试验 [ J] . Chinese Agricultural Science Bulletin,
2004, 20(6):262 - 264
[19] Bishop P D, Pearce G, Bryant J E, Ryan C A. Isolation and
characterization of the proteinase inhibitor - inducing factor from
tomato leaves. Identity and activity of poly - and oligogalacturonide
fragments [ J] . Biochemistry and Cell Biology, 2010, 100 (12):
1352 - 1363
[20] 卢航, 赵小明, 白雪芳,杜昱光. 寡聚半乳糖醛酸诱导烟草抗烟
草花叶病毒研究初探[J] . 植物保护, 2008,32(3):38 - 41.
[21] Bellincampi D, Dipierro N, Salvi G, Cervone F, De Lorenzo G.
Extracellular H2O2 induced by oligogalacturonides is not involved in
the inhibition of the auxin - regulated rolB gene expression in
tobacco leaf explants [J] . Plant physiology, 2000, 122(4):1379 -
1385.
[22] Baldan B, Bertoldo A, Navazio L, Mariani P. Oligogalacturonide -
induced changes in the developmental pattern of Daucus carotaL.
somatic embryos [J] . Plant Science, 2003, 165(2): 337 - 348
[23] 赵小明,杜昱光,白雪芳,陆海峰. 中科 2 号防治辣椒病毒病药
效试验[J] . 农药, 2002,(68):70
[24] 李学红, 马庆一. 果胶酶解液抑菌性能的研究[J] . 食品工业科
技, 2003,24(1):51 - 53
[25] 宁恩创, 秦小明,韦璐,林华娟. 恭城月柿皮果胶酶解物的抑菌
活性初探[J] . 食品科技, 2008, 33(2): 179 - 182
[26] 李大峰, 贾冬英,陈潇,姚开. 柚皮果胶水解物的抗菌活性研究
[J] . 氨基酸和生物资源, 2010,32(2):63 - 65
[27] 马庆一, 李学红. 果胶酶水解产物的制备及抑菌活性的研究
[J] . 食品科学, 2003,24(2):38 - 42
[28] 孙辉, 马青, 杜昱光, 白雪芳, 商鸿生. 真菌源寡聚糖对几种植
物病原菌的抑制作用[J] .西北农林科技大学学报:自然科学版,
2003,31(1):127 - 130
[29] 孔繁祚. 寡糖类农药的研制[ J] . 环境化学, 2000,19(4): 293
- 298
[30] Yamaguchi F, Shimizu N, Hatanaka C. Preparation and
physiological effect of low - molecular - weight pectin [ J ] .
Biosciences Biotechnology and Biochemistry, 1994,58 (4): 679 -
682
[31] John M, Röhrig H, Schmidt J, Walden R, Schell J. Cell signalling
by oligosaccharides [ J] . Trends in Plant Science, 1997, 2 (3):
111 – 115
[32] Van K T T, Toubart P, Cousson A, Darvill A G, Gollin D J, Chelf
P, Albersheim P. Manipulation of the morphogenetic pathways of
tobacco explants by oligosaccharins [ J] . Nature,1985,314:615 -
617
[33] Eberhard S, Doubrava N, Marfa V, Mohnen D, Southwick A,
Darvill A, Albersheim P. Pectic Cell Wall Fragments Regulate
Tobacco Thin - Cell - Layer Explant Morphogenesis [ J] . The Plant
Cell Online, 1989, 1(8): 747 – 755
[34] 梅兴国, 杨忠清, 彭艳华, 陈路. 果胶寡聚糖生物活性研究
[J] . 华中理工大学学报, 1996,8(24):137 - 139
[35] Suzuki T, Tomita - Yokotani K, Yoshida S, Takase Y, Kusakabe I,
Hasegawa K. Preparation and isolation of oligogalacturonic acids and
their biological effects in cockscomb (Celosia argentea L. ) seedlings
[J] . Plant Growth Regulation, 2002, 21(3):209 - 215
[36] Spiro MD, Bowers JF, Cosgrove DJ. A comparison of
oligogalacturonide - and auxin - induced extracellular alkalinization
and growth responses in roots of intact cucumber seedlings. Plant
Physiol, 2002,130(2):895 - 903
1801
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2014,28(6):1076 ~ 1082
[37] Camejo D, Martí MC, Jiménez A, Cabrera JC, Olmos E, Sevilla F.
Effect of oligogalacturonides on root length, extracellular
alkalinization and O2̄accumulation in alfalfa [ J] . Journal of Plant
Physiology,2011,168(3):566 - 575
[38] Olano Martin E, Gibson GR, Rastall RA. Comparison of the in vitro
bifidogenic properties of pectins and pectic‐ oligosaccharides [J] .
Journal of applied microbiology, 2002 ,93(3):505 - 511
[39] Thomassen LV, Vigsnæs LK, Licht TR, Mikkelsen JD, Meyer AS.
Maximal release of highly bifidogenic soluble dietary fibers from
industrial potato pulp by minimal enzymatic treatment [J] . Applied
Microbiology Biotechnology, 2011, 90(3):873 - 884
[40] Rhoades J, Manderson K, Wells A, Hotchkiss AT, Gibson GR,
Formentin K, Beer M, Rastall RA. Oligosaccharide - mediated
inhibition of the adhesion of pathogenic Escherichia coli strains to
human gut epithelial cells in vitro [ J] . Journal of Food Protection,
2008, 71(11):2272 - 2277
[41] Huang P, Fu L, Huang C, Wang Y, Wu M. The uptake of
oligogalacturonide and its effect on growth inhibition, lactate
dehydrogenase activity and galactin - 3 release of human cancer cells
[J] . Food Chemistry, 2012, 132(4):1987 - 1995
[42] Kitada Y, Nakanishi N. Mineral absorption promoting agent[P] . US
Patent 5952308 [P]. 1999 - 09 - 14
[43] 孙丽娜. 寡聚半乳糖醛酸的酶解制备及其铜螯合物对小树生长
特性的影响[D]. 北京: 中国农业科学院研究生院饲料研究所,
2007
[44] 袁涛, 张伟力, 吴宏忠,徐继成. 低聚糖在动物营养学上的研究
进展[J] .粮食与饲料工业, 2003,()5:26 - 27
[45] 宋逸成, 赵虎祥,王泰生,杨潮. 饲用低聚糖对动物的特殊作用
[J] .兽药与饲料添加剂, 2002,5(2):34 - 35
Research Progress of Biological Activity of Oligogalacturonic acid
DONG Xiang⁃yan1 PENG Qing1 Ojokoh Eromosele1 ZHANG Mi⁃min1 XIE Yue1
GAO Long1 SHI Bo1 Lu Guo⁃quan2
( 1Feed Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081;
2 Institute of Root & Tuber Crops, Zhejiang A&F University, Linan, Hangzhou, Zhejiang 311300)
Abstract:Oligogalacturonic acid are mainly linear molecules of 2⁃20 α⁃1,4⁃D⁃galacturonic acid residue in which varying
proportions of the acid groups are methylation. In this paper, studies on the structure feature of Oligogalacturonic acid,
the developments of its bioactivities on plants (such as induce defence, plant growth regulation, fungicidal activity) and
animals ( bifidogenic, inhibit toxin, inhibit human cancer cells, promote the absorption of trace element), the basic
information was provided for further research.
Key words:Oligogalacturonic acid; Bioactivities; Induce defence; Fungicidal activity; Bifidobacteriumm species
2801