全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊圆冤院园员怨猿 耀 园员怨苑允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园圆鄄园员怨猿鄄园缘
中二软占空间诱变品系的主要农艺性状及稻瘟病抗性
肖武名员 摇 杨祁云圆 摇 王摇 慧员 摇 刘永柱员 摇 郭摇 涛员 摇 朱小源圆 摇 陈志强员
渊员郾 国家植物航天育种工程技术研究中心袁广东 广州 缘员园远源圆曰 圆郾 广东省农业科学院植物保护研究所袁广东 广州摇 缘员园远源园冤
摘摇 要院对经抗性初筛的 猿源 个中二软占空间诱变 源 代渊杂孕源冤品系进行主要农艺性状分析及稻瘟病抗性评
价袁结果表明袁诱变品系在株高尧有效穗数尧穗长尧穗粒数等性状的变异都达到了极显著水平袁其中变幅最
大的是千粒重袁其次是结实率袁有效穗数的变异幅度最小遥 除 在猿源 外袁其余 猿猿 个诱变品系的抗谱比原种
均有明显拓宽袁且田间均抗穗瘟袁说明低世代进行抗性初筛是有效的遥 结合主要农艺性状考查和抗瘟性
分析袁可从这些诱变品系中选择既抗病又具备较好农艺性状的优良材料袁实现抗病种质创新的目的遥
关键词院空间诱变品系曰 农艺性状曰 稻瘟病曰 抗性评价
酝粤陨晕 粤郧砸韵晕韵酝陨悦 栽砸粤陨栽杂 粤晕阅 砸耘杂陨杂栽粤晕悦耘 栽韵 砸陨悦耘 月蕴粤杂栽 韵云
杂孕粤悦耘鄄陨晕阅哉悦耘阅 酝哉栽粤晕栽 蕴陨晕耘杂 韵云 在匀韵晕郧鄄耘砸鄄砸哉粤晕鄄在匀粤晕
载陨粤韵 宰怎鄄皂蚤灶早员 摇 再粤晕郧 匝蚤鄄赠怎灶圆 摇 宰粤晕郧 匀怎蚤员 摇 蕴陨哉 再燥灶早鄄扎澡怎员 摇 郧哉韵 栽葬燥员
在匀哉 载蚤葬燥鄄赠怎葬灶圆 摇 悦匀耘晕 在澡蚤鄄择蚤葬灶早员
渊员郾 晕葬贼蚤燥灶葬造 耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 燥枣 孕造葬灶贼 杂责葬糟藻 酝怎贼葬贼蚤燥灶 月则藻藻凿蚤灶早袁 郧怎葬灶早扎澡燥怎袁 郧怎葬灶早凿燥灶早摇 缘员园远源圆曰
圆郾 悦澡蚤灶葬 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻袁 郧怎葬灶早凿燥灶早 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 郧怎葬灶早扎澡燥怎袁 郧怎葬灶早凿燥灶早摇 缘员园远源园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽澡藻 皂葬蚤灶 葬早则燥灶燥皂蚤糟 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 则蚤糟藻 遭造葬泽贼 燥枣 猿源 泽责葬糟藻鄄蚤灶凿怎糟藻凿 造蚤灶藻泽 枣则燥皂 葬灶 藻造蚤贼藻 则蚤糟藻 糟怎造贼蚤增葬则袁
在澡燥灶早鄄藻则鄄则怎葬灶鄄扎澡葬灶 憎藻则藻 藻增葬造怎葬贼藻凿 葬贼 贼澡藻蚤则 杂孕源郾 栽澡藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 遭造葬泽贼 燥枣 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼 造蚤灶藻泽 澡葬凿 遭藻藻灶 贼藻泽贼藻凿 遭赠 贼憎燥 遭造葬泽贼蚤泽燥造葬贼藻泽 责则藻增蚤燥怎泽造赠援 陨贼 憎葬泽 枣燥怎灶凿 贼澡葬贼 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼 造蚤灶藻泽 泽澡燥憎藻凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 责造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼袁 藻枣枣藻糟贼蚤增藻 责葬灶蚤糟造藻泽袁
责葬灶蚤糟造藻 造藻灶早贼澡 葬灶凿 早则葬蚤灶泽 责藻则 责葬灶蚤糟造藻 藻贼糟援 枣则燥皂 贼澡藻蚤则 责葬则藻灶贼援 栽澡藻 则葬灶早藻 燥枣 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 员园园园鄄早则葬蚤灶 憎藻蚤早澡贼 憎葬泽 贼澡藻 造葬则早藻泽贼袁
枣燥造造燥憎藻凿 遭赠 贼澡藻 泽藻藻凿鄄泽藻贼贼蚤灶早 则葬贼藻袁 葬灶凿 贼澡葬贼 燥枣 藻枣枣藻糟贼蚤增藻 责葬灶蚤糟造藻泽 憎葬泽 贼澡藻 造藻葬泽贼 葬皂燥灶早 葬造造 贼澡藻 贼则葬蚤贼泽 贼澡藻泽蚤藻凿援 耘曾糟藻责贼 枣燥则 贼澡藻
造蚤灶藻 在猿源袁 猿猿 皂怎贼葬灶贼 造蚤灶藻泽 澡葬凿 遭则燥葬凿藻则 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 泽责藻糟贼则葬 贼澡葬灶 贼澡藻 憎蚤造凿鄄贼赠责藻 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 贼藻泽贼 憎蚤贼澡 猿愿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 遭造葬泽贼
蚤泽燥造葬贼藻泽袁 葬灶凿 葬造造 贼澡藻 猿猿 造蚤灶藻泽 憎藻则藻 葬造泽燥 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 贼燥 贼澡藻 责葬灶蚤糟造藻 遭造葬泽贼 蚤灶 贼澡藻 枣蚤藻造凿援 栽澡藻 则藻泽怎造贼 糟燥灶枣蚤则皂藻凿 贼澡葬贼 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 枣燥则
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 遭造葬泽贼 蚤灶 造燥憎藻则 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶泽 憎葬泽 则藻造蚤葬遭造藻援 栽葬噪蚤灶早 葬糟糟燥怎灶贼 燥枣 葬早则燥灶燥皂蚤糟 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 遭造葬泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻袁 责则燥皂蚤泽蚤灶早
造蚤灶藻泽 憎蚤贼澡 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 遭造葬泽贼 葬灶凿 早燥燥凿 葬早则燥灶燥皂蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 糟燥怎造凿 遭藻 泽藻造藻糟贼藻凿 枣则燥皂 贼澡燥泽藻 皂怎贼葬灶贼 造蚤灶藻泽援 栽澡藻则藻枣燥则藻袁 贼澡藻
藻造蚤贼藻 则蚤糟藻 早藻则皂责造葬泽皂 憎蚤贼澡 藻灶澡葬灶糟藻凿 凿蚤泽藻葬泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 糟葬灶 遭藻 责则燥凿怎糟藻凿援
运藻赠 憎燥则凿泽院泽责葬糟藻鄄蚤灶凿怎糟藻凿 则蚤糟藻 造蚤灶藻泽曰 葬早则燥灶燥皂蚤糟 贼则葬蚤贼泽曰 则蚤糟藻 遭造葬泽贼曰 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶
收稿日期院圆园员员鄄园缘鄄员远摇 接受日期院圆园员员鄄园愿鄄员园
基金项目院国家 愿远猿 项目 渊 圆园园苑粤粤员园园员园员 冤袁 野十一五 冶 国家科技支撑计划项目 渊 圆园园愿月粤阅怨苑月园圆 冤袁广东省自然科学基金重点项目
渊杂圆园员员园圆园园园员缘员猿冤袁广东省现代农业产业技术体系建设专项资金
作者简介院肖武名渊员怨愿圆鄄冤袁男袁湖南衡阳人袁博士袁研究方向为水稻遗传育种遥 耘鄄皂葬蚤造院澡藻则藻凿蚤贼赠圆源岳 员圆远郾 糟燥皂
通讯作者院陈志强渊员怨缘远鄄冤袁男袁湖南衡阳人袁教授袁研究方向为水稻遗传育种遥 耘鄄皂葬蚤造院糟澡藻灶造蚤灶岳 泽糟葬怎援 藻凿怎援 糟灶
杨祁云渊员怨远远鄄冤袁女袁湖南衡阳人袁研究员袁研究方向为水稻病害研究遥 耘鄄皂葬蚤造院赠葬灶早择赠岳 早凿责责则蚤援 糟燥皂
摇 摇 稻瘟病是水稻的主要病害之一袁在我国每年都有
不同程度的发生和流行袁近几年袁西南尧长江中游和东
北等稻区持续大流行袁年发病面积达 猿猿园 万 耀 缘苑园 万
澡皂圆袁损失稻谷数亿公斤袁给我国的粮食安全带来隐
患咱员袁圆暂 遥 实践证明袁培育和合理利用抗病品种是控制
此病害最经济有效和对环境最安全的手段遥 挖掘和利
猿怨员
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
用优良抗病种质渊包括抗病基因冤是开展稻瘟病抗病
育种的前提遥 空间诱变因可产生地面上其他诱变方法
难以获得的突变而备受关注咱猿 耀 苑暂 遥
中二软占是广东省农业科学院水稻所以粳籼 圆员
为母本袁长丝占为父本杂交育成的早尧晚兼用常规优质
稻品种袁于 圆园园员 年 猿 月通过广东省农作物品种审定委
员会审定咱愿暂 遥 该品种的丰产性和适应性好袁米质良
好袁但中感稻瘟病遥 本研究对其部分诱变 源 代渊杂孕源 冤
品系进行农艺性状分析和稻瘟病抗性评价袁旨在获得
抗病的诱变品系尧拓宽遗传资源袁为水稻抗稻瘟病基因
的鉴定及抗病育种提供种质袁为水稻空间诱变育种积
累经验遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料
员郾 员郾 员摇 稻瘟病菌株选择摇 按杨祁云等咱怨暂的方法选择 猿愿
个代表性稻瘟病菌菌株进行苗瘟抗谱测定袁分别来自广
东省 源个稻作区不同的主栽品种袁其致病性和遗传宗谱
类型丰富袁且大多数菌株能够侵染原种中二软占遥
员郾 员郾 圆摇 试验材料获得摇 将中二软占的干种子由布袋
密封后送至酒泉卫星发射基地渊部分种子留在地面袁
用作对照冤袁于 圆园园猿 年 员员 月 猿 日随中国第 员愿 颗返回
式科学试验卫星渊轨道 远猿毅袁圆园园 辕 猿缘园噪皂冤升空袁经 员愿凿
的太空旅行袁于 员员 月 圆员 日返回地面遥 杂孕员 代不经抗
性筛选袁单株植袁收取成熟时每株的主穗混合成 杂孕圆 代
群体遥 杂孕圆 代接种稻瘟病菌株 郧阅园员怨猿 和 郧阅猿圆愿远 进
行抗性筛选袁将绝大多数抗病植株及个别感病植株自
交繁殖至 杂孕猿 代曰 杂孕猿 代继续接种菌株 郧阅园员怨猿 和郧阅猿圆愿远袁抗病植株及个别感病植株进一步繁殖袁获得
性状基本稳定的 猿源 个 杂孕源 代品系渊在员 耀 在猿源冤作为本
研究的试验材料遥 菌株 郧阅园员怨猿 和 郧阅猿圆愿远 渊员郾 员郾 员 所
述 猿愿 个菌株中的 圆 个冤采用中国 苑 个鉴别寄主分别被
鉴定为 在月员猿 和 在粤员 小种袁属于籼型致病小种袁圆 个菌
株菌具有较强的致病能力咱怨暂 遥 原种中二软占对这 圆 个
菌株均高度感病袁诱变品系 在员 耀 在猿猿 对菌株 郧阅园员怨猿
和 郧阅愿圆愿远 均为抗病尧在猿源 均为感病遥
员郾 圆摇 方法
员郾 圆郾 员摇 田间种植摇 圆园园远 年早季在华南农业大学校内
实验基地田间种植试验材料遥 猿源 个突变品系渊编号
在员 耀 在猿源冤及原种对照中二软占渊悦运冤袁按随机区组设
计田间试验袁猿 次重复袁共 员园缘 个小区袁每小区种植 猿远
株袁插植规格 圆园糟皂 伊 圆园糟皂袁单株种植袁常规栽培管理遥
对生育期尧株高尧有效穗数尧粒重等主要农艺性状分别
进行田间调查和室内考察袁每小区随机取样 缘 株袁调查
数据采用 阅孕杂系统进行分析遥
员郾 圆郾 圆摇 水稻苗瘟抗谱测定摇 猿源 个突变品系与对照依
次播于育秧盘中渊缘园糟皂 伊 猿园糟皂 伊 愿糟皂冤袁每品系播 员 穴
渊员园 粒种子 辕穴冤遥 待秧苗长至 猿郾 缘 耀 源 片叶时袁用
员郾 员郾 员 筛选出的稻瘟病菌接种袁接种液的孢子浓度为 缘
伊 员园源 个分生孢子 辕 皂造袁采用高压喷雾接种方法袁接种
苗于 圆缘益暗室中保湿 圆源澡后袁放置荫棚继续保湿袁苑 耀
员园凿后调查发病结果遥 病级划分按国际统一的 园 耀 怨
级标准进行院园 级渊叶上无病斑袁高抗冤尧员 级渊病斑为针
头大小的褐点袁抗冤尧圆 级渊褐点稍大袁抗冤尧猿 级渊圆形至
椭圆形的灰色病斑袁边缘褐色袁病斑直径 员 耀 圆 毫米袁中
抗冤尧源 级渊梭形病斑袁长 员 耀 圆 厘米袁通常局限于两条叶
脉之间袁受害面积不超过叶面积的 圆豫 袁中感冤尧缘 级
渊梭形病斑袁受害面积不超过叶面积的 员园豫 袁感病冤尧远
级渊梭形病斑袁受害面积为叶面积的 员员豫 耀 圆缘豫 袁感
病冤尧苑 级渊梭形病斑袁受害面积为叶面积的 圆远豫 耀
缘园豫 袁感病冤尧愿 级渊梭形病斑袁受害面积为叶面积的
缘员豫 耀苑缘豫 袁高感冤尧怨 级渊全叶枯死袁高感冤 咱员园暂 遥 病级
为 园 耀 猿 级的定为抗病袁源 耀 怨 级的定为感病咱员园暂 遥
员郾 圆郾 猿摇 田间穗瘟抗性鉴定摇 将诱变品系 在员 耀 在猿源及对
照中二软占于 圆园园远年早季种植于典型的稻瘟病自然诱
发病圃广东省从化市吕田镇 渊北纬 圆猿郾 缘苑毅袁东经
员员猿郾 缘缘毅冤遥 每品系种 猿行渊即 猿次重复冤袁每行种 缘 穴尧圆
耀猿苗 辕穴袁周边插植 圆 行高感稻瘟病品种 悦韵猿怨遥 黄熟
时调查穗瘟发病情况袁病级划分标准按国际统一的园 耀怨
级标准进行院园 级渊无病穗袁高抗冤尧员 级渊病穗率少于
缘豫袁抗冤尧猿 级渊病穗率介于 缘郾 员 耀 员园豫袁中抗冤尧缘 级渊病
穗率介于 员园郾 员 耀圆缘豫袁中感冤尧苑 级渊病穗率介于 圆缘郾 员 耀
缘园豫袁感病冤尧怨级渊病穗率介于 缘园郾 员 耀员园园豫袁高感冤咱员园暂 遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 诱变品系主要农艺性状分析
圆郾 员郾 员摇 诱变品系的主要农艺性状考查摇 从参试品系
怨 个主要农艺性状分析结果渊表 员冤可知袁猿源 个突变品
系与对照中二软占渊悦运冤 相比袁各性状均有不同程度
的变异遥 这些品系在生育期方面没有太大的变异袁说
明 猿源 个突变品系较好地保持了原种的熟性特征遥 株
高方面袁突变品系与原种相比存在较大的差异袁如 在猿尧
在愿尧在员员 等 远 个品系明显高于原种袁且差异达极显著水
平袁而 在苑尧在员园尧在员圆尧在员缘尧在猿源 共 缘 个品系明显矮于原
种袁差异也达到极显著水平袁可在这些高矮变异的诱变
品系中选择理想的类型遥 有效穗数也呈正尧反两个方
源怨员
摇 圆 期 中二软占空间诱变品系的主要农艺性状及稻瘟病抗性
向的变异袁如 在猿尧在员苑 及 在猿猿 等 圆缘 个品系有效穗数增
多曰而 在员员尧在员圆 等 怨 个品系分蘖能力有所减弱遥
各诱变品系的穗长介于 圆员郾 缘园 耀 圆远郾 园园糟皂 之间袁
没有出现超长穗的品系袁其中 在圆尧在员远尧在员愿尧在猿源 四个
品系及 在苑尧在员缘尧在员苑尧在圆远尧在猿园尧在猿圆 六个品系与原种的
差异分别达到显著及极显著水平遥 在穗粒数方面袁超
过原种的仅 源 个品系渊在怨尧在员园尧在猿员 及 在猿猿冤袁其余 猿园
个品系的穗粒数都未达到原种水平袁其中 在员员尧在员缘尧
在员怨尧在圆员尧在猿源 五个品系及 在圆尧在猿尧在源 耀 在愿尧在员苑尧在员愿尧
在圆圆尧在圆远尧在圆愿尧在猿园 共 员猿 个品系的穗粒数分别显著及
极显著少于原种遥 结实率方面袁除 在猿员尧在猿圆尧在猿猿 三个
品系外袁其余 猿员 个品系均不同程度地高于原种袁其中
圆怨 个品系与原种的差异达到极显著水平遥 粒型方面袁
在愿尧在员猿 及 在员远 三个品系的粒长略短于原种袁其余 猿员
个品系的粒长都不同程度地有所增加袁其中品系 在员 的
谷粒最长遥 谷粒长宽比方面袁圆 个方向的变异类型都
有袁且大部分品系的谷粒长宽比大于原种遥 千粒重方
面袁在愿 和 在员猿 两个品系千粒重低于原种袁其余 猿圆 个品
系均有不同程度的提高袁提高幅度最大的是 在员 和 在缘
两个品系袁分别为 圆源郾 苑缘 依 园郾 怨怨早 和 圆源郾 员园 依 园郾 苑猿早袁远
大于原种的 员苑郾 源圆 依 园郾 园怨早遥 这种现象的出现与人为
选择时偏好大粒型材料密不可分遥
表 员摇 中二软占空间诱变 杂孕源 代品系的主要农艺性状
栽葬遭造藻 员摇 酝葬蚤灶 葬早则燥灶燥皂蚤糟 贼则葬蚤贼泽 燥枣 泽责葬糟藻鄄蚤灶凿怎糟藻凿 杂孕源 造蚤灶藻泽 燥枣 在澡燥灶早鄄藻则鄄则怎葬灶鄄扎澡葬灶
品系
造蚤灶藻泽
生育期
早燥憎贼澡
责藻则蚤燥凿
渊凿冤
株高
责造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼
渊糟皂冤
有效穗数
晕燥援 燥枣
藻枣枣藻糟贼蚤增藻
责葬灶蚤糟造藻泽
穗长
责葬灶蚤糟造藻
造藻灶早贼澡渊糟皂冤
穗粒数
早则葬蚤灶泽 责藻则
责葬灶蚤糟造藻
结实率
泽藻藻凿鄄泽藻贼贼蚤灶早
则葬贼藻渊 豫 冤
十粒长
员园鄄早则葬蚤灶
造藻灶早贼澡渊糟皂冤
长宽比
造藻灶早贼澡鄄憎蚤凿贼澡
则葬贼蚤燥
千粒重
员园园园鄄早则葬蚤灶
憎藻蚤早澡贼渊早冤
悦运 员园缘郾 园 怨苑郾 怨园 依 园郾 源园 愿郾 圆 依 园郾 苑 圆源郾 愿缘 依 园郾 猿怨 圆员怨郾 愿 依 摇苑郾 苑 远远郾 远缘 依 圆郾 圆员 愿郾 远园 依 园郾 园愿 源郾 园园 依 园郾 园源 员愿郾 缘源 依 园郾 员圆
在员 员园远郾 园 怨怨郾 缘园 依 员郾 愿园 苑郾 苑 依 员郾 源 圆源郾 怨员 依 园郾 远缘 员怨远郾 苑 依 员员郾 员 苑怨郾 园苑 依 猿郾 园愿粤 怨郾 愿苑 依 园郾 园怨粤 猿郾 愿猿 依 园郾 圆怨 圆源郾 苑缘 依 园郾 怨怨粤
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在猿 员园远郾 园 员园圆郾 远园 依 圆郾 愿苑粤 员园郾 圆 依 园郾 苑 圆缘郾 愿园 依 园郾 远园 员缘苑郾 圆 依 员愿郾 苑粤 苑缘郾 怨圆 依 员郾 苑苑粤 怨郾 员员 依 园郾 园愿粤 源郾 圆员 依 园郾 员园 圆圆郾 苑愿 依 园郾 猿远粤
在源 员园苑郾 园 员园园郾 缘园 依 园郾 愿远 愿郾 猿 依 园郾 苑 圆缘郾 园猿 依 园郾 圆苑 员远远郾 园 依 摇园郾 猿粤 苑远郾 怨猿 依 员园郾 源苑粤 怨郾 源苑 依 园郾 园苑粤 源郾 员愿 依 园郾 园缘 圆猿郾 远缘 依 园郾 猿怨粤
在缘 员园远郾 园 怨怨郾 猿苑 依 员郾 员源 苑郾 愿 依 园郾 源 圆源郾 源园 依 园郾 源员 员愿园郾 愿 依 摇怨郾 苑粤 苑缘郾 缘远 依 员郾 源园粤 怨郾 猿苑 依 园郾 员远粤 源郾 员园 依 园郾 员远 圆源郾 员园 依 园郾 苑猿粤
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在圆猿 员园缘郾 园 员园员郾 缘园 依 员郾 愿园葬 苑郾 源 依 园郾 缘 圆源郾 源苑 依 园郾 愿远 圆园圆郾 远 依 圆员郾 远 愿愿郾 圆源 依 员郾 圆圆粤 怨郾 员源 依 园郾 园怨粤 源郾 猿源 依 园郾 员员葬 圆园郾 愿怨 依 园郾 猿源粤
在圆源 员园源郾 园 员园圆郾 愿园 依 员郾 圆缘粤 愿郾 愿 依 园郾 愿 圆缘郾 员园 依 园郾 猿源 员怨怨郾 愿 依 摇缘郾 愿 愿远郾 愿猿 依 园郾 苑圆粤 怨郾 圆圆 依 园郾 员缘粤 源郾 员猿 依 园郾 园远 圆园郾 怨源 依 园郾 猿圆粤
在圆缘 员园苑郾 园 怨怨郾 苑缘 依 园郾 苑缘 怨郾 苑 依 员郾 苑 圆缘郾 员远 依 园郾 圆远 圆员园郾 缘 依 员源郾 员 愿源郾 怨缘 依 猿郾 圆猿粤 愿郾 怨源 依 园郾 圆园葬 源郾 圆愿 依 园郾 员怨 圆园郾 怨远 依 园郾 园怨粤
在圆远 员园远郾 园 员园猿郾 远园 依 园郾 缘源粤 怨郾 愿 依 园郾 怨 圆员郾 苑圆 依 园郾 愿怨粤 员源源郾 远 依 员圆郾 缘粤 愿园郾 缘愿 依 圆郾 源怨粤 怨郾 园苑 依 园郾 员苑粤 源郾 员员 依 园郾 园愿 员怨郾 缘愿 依 园郾 缘圆葬
在圆苑 员园愿郾 园 怨怨郾 猿园 依 员郾 圆圆 愿郾 愿 依 园郾 猿 圆源郾 远愿 依 园郾 缘苑 圆园猿郾 愿 依 员园郾 苑 苑愿郾 愿缘 依 园郾 远缘粤 怨郾 缘苑 依 园郾 员圆粤 源郾 员远 依 园郾 员猿 圆员郾 猿园 依 园郾 源猿粤
在圆愿 员园缘郾 园 员园园郾 愿园 依 园郾 怨远 员园郾 圆 依 园郾 缘 圆猿郾 怨怨 依 园郾 猿愿 员苑园郾 源 依 摇苑郾 源粤 愿圆郾 怨源 依 园郾 源苑粤 愿郾 怨园 依 园郾 员苑 猿郾 远怨 依 园郾 员员 圆园郾 园圆 依 园郾 圆缘葬
在圆怨 员园愿郾 园 员园圆郾 怨园 依 员郾 园愿粤 怨郾 苑 依 员郾 园 圆源郾 怨缘 依 园郾 员怨 圆员远郾 园 依 摇苑郾 缘 愿源郾 苑怨 依 猿郾 猿苑粤 愿郾 怨员 依 园郾 员员 源郾 圆圆 依 园郾 员怨 圆园郾 远怨 依 园郾 员苑粤
在猿园 员园源郾 园 怨愿郾 愿圆 依 员郾 员愿 怨郾 愿 依 园郾 远 圆猿郾 员缘 依 园郾 猿愿粤 员缘怨郾 源 依 员员郾 远粤 愿圆郾 员圆 依 猿郾 猿猿粤 怨郾 源怨 依 园郾 园猿粤 源郾 员怨 依 园郾 园源 圆圆郾 园怨 依 员郾 圆缘粤
在猿员 员园远郾 园 怨愿郾 远园 依 员郾 远怨 员园郾 圆 依 园郾 远 圆猿郾 怨源 依 员郾 园园 圆猿园郾 源 依 圆园郾 怨 远缘郾 源猿 依 圆郾 园愿 怨郾 园园 依 园郾 员猿葬 源郾 园员 依 园郾 园远 员怨郾 怨苑 依 园郾 远源葬
在猿圆 员园缘郾 园 怨源郾 圆缘 依 员郾 园猿 怨郾 苑 依 园郾 愿 圆圆郾 源缘 依 园郾 缘员粤 员怨愿郾 圆 依 员远郾 源 缘猿郾 愿猿 依 猿郾 园远粤 愿郾 愿怨 依 园郾 员圆 源郾 员怨 依 园郾 园远 员愿郾 愿远 依 园郾 源员
在猿猿 员园远郾 园 员园园郾 远源 依 园郾 苑远 员园郾 源 依 园郾 愿 圆源郾 猿圆 依 园郾 圆员 圆圆怨郾 圆 依 员员郾 苑 缘圆郾 苑怨 依 员郾 远远粤 怨郾 员圆 依 园郾 园猿粤 源郾 员远 依 园郾 园苑 圆员郾 缘愿 依 园郾 远苑粤
在猿源 员园远郾 园 怨园郾 远苑 依 员郾 源愿粤 怨郾 圆 依 园郾 源 圆猿郾 圆苑 依 园郾 愿源葬 员愿源郾 远 依 员猿郾 缘葬 苑远郾 愿园 依 圆郾 愿怨粤 怨郾 园圆 依 园郾 源源葬 猿郾 愿园 依 园郾 员圆 员怨郾 园缘 依 园郾 缘怨
摇 摇 注院葬和 粤分别表示差异达 园郾 园缘 和 园郾 园员 的显著水平遥
摇 摇 晕燥贼藻院 野葬冶 葬灶凿 野粤冶 皂藻葬灶 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 园郾 园缘 葬灶凿 园郾 园员 造藻增藻造泽袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援
缘怨员
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
圆郾 员郾 圆摇 性状变异方差分析摇 由参试品系性状方差分
析结果渊表 圆冤可知袁猿缘 个品系渊猿源 个诱变品系及 员 个
原种对照冤之间在株高尧有效穗数尧穗长尧穗粒数等性
状的变异都达到了极显著水平袁说明它们彼此之间在
同一性状上存在一定的差异性袁在整个综合性状上表
现出一定的多样性袁是一个异质群体遥 空间环境对中
二软占诱变品系的农艺性状和经济性状都产生了较大
的影响袁其中变幅最大的是千粒重袁其次是结实率袁接
下来依次是株高尧十粒长尧穗粒数尧穗长和谷粒长宽比袁
有效穗数的变异幅度最小遥 可见袁所选的 猿源 个诱变品
系变异类型丰富袁可从中选择育种上所需要的变异类
型遥
表 圆摇 性状变异的方差分析
栽葬遭造藻 圆摇 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 增葬则蚤葬灶糟藻 枣燥则 贼澡藻 葬早则燥灶燥皂蚤糟 贼则葬蚤贼泽
变异来源
泽燥怎则糟燥藻 燥枣
增葬则蚤葬灶糟藻
自由度
枣则藻藻凿燥皂
凿藻早则藻藻
株高
责造葬灶贼
澡藻蚤早澡贼
有效穗数
藻枣枣藻糟贼蚤增藻
责葬灶蚤糟造藻泽
穗长
责葬灶蚤糟造藻
造藻灶早贼澡
穗粒数
早则葬蚤灶泽 责藻则
责葬灶蚤糟造藻
结实率
泽藻藻凿鄄泽藻贼贼蚤灶早
则葬贼藻
十粒长
员园鄄早则葬蚤灶
造藻灶早贼澡
长宽比
造藻灶早贼澡鄄憎蚤凿贼澡
则葬贼蚤燥
千粒重
员园园园鄄早则葬蚤灶
憎藻蚤早澡贼
品系间差异
造蚤灶藻泽爷 增葬则蚤葬灶糟藻 猿源 远愿郾 园苑源 远郾 园圆苑 源郾 猿苑远 猿园苑愿郾 猿园怨 园郾 园猿源 园郾 远园愿 园郾 员苑愿 圆员郾 园圆远
试验误差
藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 藻则则燥则 员源园 远郾 愿愿远 猿郾 猿缘员 园郾 怨怨苑 缘圆愿郾 远猿员 园郾 园园圆 园郾 园远怨 园郾 园缘怨 员郾 园远猿
云值
云 增葬造怎藻 员苑源 怨郾 愿愿缘鄢鄢 员郾 苑怨怨鄢鄢 源郾 猿愿怨鄢鄢 缘郾 愿圆猿鄢鄢 员缘郾 圆愿员鄢鄢 愿郾 愿愿怨鄢鄢 猿郾 园圆苑鄢鄢 员怨郾 苑苑圆鄢鄢
摇 摇 注院云园郾 园缘 越 员郾 缘员猿猿曰 云园郾 园员 越 员郾 苑怨员猿曰 鄢鄢表示差异极显著遥
摇 摇 晕燥贼藻院鄢鄢皂藻葬灶泽 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 蚤泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 葬贼 约 员豫 援
圆郾 圆摇 诱变品系的稻瘟病抗性分析
圆郾 圆郾 员摇 诱变品系的苗瘟抗谱测定结果摇 由表 猿 可知袁
抗谱达到 怨园豫以上的诱变品系有 圆源 个袁占 苑园郾 远豫 袁其
中 在怨尧在员源尧在员愿尧在圆员尧在圆猿尧在圆源 及 在圆远 共 苑 个诱变品系
的抗谱高达 员园园豫 袁即这 苑 个诱变品系对测试菌株均
表现出抗病性遥 抗谱在 愿园豫 耀 怨园豫之间的有 在源尧在远尧
在苑尧在员圆尧 在员缘尧 在员远尧 在圆怨 及 在猿园 共 愿 个品系袁抗谱在
愿园豫以下的仅 圆 个品系袁其中抗谱最低的诱变品系 在猿
的抗谱为 苑员郾 园缘豫 袁诱变品系 在猿源 为 猿源郾 圆员豫 袁略高于
原种对照的 圆愿郾 怨缘豫 遥 可见袁入选的 猿源 个中二软占空
间诱变 杂孕源 代品系的抗谱都得到了不同程度的拓宽遥
表 猿摇 中二软占空间诱变 杂孕源 代品系的稻瘟病抗性
栽葬遭造藻 猿摇 栽澡藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 遭造葬泽贼 燥枣 泽责葬糟藻鄄蚤灶凿怎糟藻凿 杂孕源 造蚤灶藻泽 燥枣 在澡燥灶早鄄藻则鄄则怎葬灶鄄扎澡葬灶
品系
造蚤灶藻泽
抗谱
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻
泽责藻糟贼则怎皂渊 豫 冤
穗瘟病级
凿蚤泽藻葬泽藻
泽糟葬造藻
抗性评价
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻
藻增葬造怎葬贼蚤燥灶
品系
造蚤灶藻泽
抗谱
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻
泽责藻糟贼则怎皂渊豫 冤
穗瘟病级 凿蚤泽藻葬泽藻
泽糟葬造藻
抗性评价
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻
藻增葬造怎葬贼蚤燥灶
悦运 圆愿郾 怨缘 怨 高感渊匀杂冤 在员愿 员园园 员 抗渊砸冤
在员 怨源郾 苑源 员 抗渊砸冤 在员怨 怨源郾 苑源 员 抗渊砸冤
在圆 怨源郾 苑源 员 抗渊砸冤 在圆园 怨苑郾 猿苑 猿 中抗渊酝砸冤
在猿 苑员郾 园缘 员 抗渊砸冤 在圆员 员园园 员 抗渊砸冤
在源 愿源郾 圆员 员 抗渊砸冤 在圆圆 怨苑郾 猿苑 员 抗渊砸冤
在缘 怨源郾 苑源 猿 中抗渊酝砸冤 在圆猿 员园园 员 抗渊砸冤
在远 愿远郾 愿源 园 高抗渊匀砸冤 在圆源 员园园 园 高抗渊匀砸冤
在苑 愿怨郾 源苑 员 抗渊砸冤 在圆缘 怨苑郾 猿苑 缘 中感渊酝杂冤
在愿 怨圆郾 员员 员 抗渊砸冤 在圆远 员园园 员 抗渊砸冤
在怨 员园园 员 抗渊砸冤 在圆苑 怨苑郾 猿园 员 抗渊砸冤
在员园 怨源郾 苑源 园 高抗渊匀砸冤 在圆愿 怨圆郾 员员 员 抗渊砸冤
在员员 怨源郾 苑源 员 抗渊砸冤 在圆怨 愿怨郾 源苑 员 抗渊砸冤
在员圆 愿源郾 圆员 园 高抗渊匀砸冤 在猿园 愿怨郾 源苑 员 抗渊砸冤
在员猿 怨苑郾 猿苑 园 高抗渊匀砸冤 在猿员 怨苑郾 猿苑 园 高抗渊匀砸冤
在员源 员园园 员 抗渊砸冤 在猿圆 怨源郾 苑源 员 抗渊砸冤
在员缘 愿源郾 圆员 园 高抗渊匀砸冤 在猿猿 怨源郾 苑源 园 高抗渊匀砸冤
在员远 愿怨郾 源苑 员 抗渊砸冤 在猿源 猿源郾 圆员 怨 高感渊匀杂冤
在员苑 怨苑郾 猿苑 员 抗渊砸冤
摇 摇 注院抗谱渊豫 冤 越品系表现抗病的菌株数 辕接种的总菌株数 伊 员园园豫 遥
摇 摇 晕燥贼藻院 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 泽责藻糟贼则怎皂渊 豫 冤 越 渊 晕燥援 燥枣 蚤灶糟燥皂责葬贼蚤遭造藻 蚤泽燥造葬贼藻泽 辕 晕燥援 燥枣 贼燥贼葬造 贼藻泽贼藻凿 蚤泽燥造葬贼藻泽冤 伊 员园园豫 援 匀砸院 澡蚤早澡造赠 则藻泽蚤泽贼葬灶贼曰 砸院 则藻泽蚤泽贼葬灶贼曰 酝砸院
皂燥凿藻则葬贼藻 则藻泽蚤泽贼葬灶贼曰 酝杂院 皂燥凿藻则葬贼藻 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻曰 匀杂院 澡蚤早澡造赠 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻援
远怨员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员圆袁圆远渊圆冤院园员怨猿 耀 园员怨苑
圆郾 圆郾 圆摇 诱变品系的田间穗瘟抗性鉴定结果 摇 由表 猿
可知袁诱变品系 在圆缘 和 在猿源 的穗瘟抗性依次为中感及
高感水平袁在缘 和 在圆园 均为中抗水平袁在员尧在圆 等 猿园 个诱
变品系的穗瘟抗性达到抗及高抗水平袁明显优于原种
的高感水平袁说明筛选出的诱变品系绝大部分在该自
然诱发病圃表现出很好的田间穗瘟抗性袁具备作为新
抗源的潜力遥
猿摇 讨论
植物育种的进步和突破往往依赖于育种技术的改
进和育种材料渊种质冤的突破遥 我国植渊作冤物航天育
种研究已取得了丰硕成果袁育成了一批新品种和新种
质咱员员袁员圆暂 遥 实践证明袁空间诱变育种是诱导作物产生新
的遗传变异尧培育新品种和创建新种质的有效技术途
径之一遥 本研究所选的诱变材料中二软占属高产的优
质常规稻品种袁但不抗稻瘟病袁其苗瘟抗谱在 猿园豫左
右袁且田间高感穗瘟遥 其干种子经返回式卫星搭载后袁
后代品系在多个性状上发生了明显的变异遥 笔者对其
诱变品系进行了抗性测定袁结果表明袁除 在猿源 外袁其余
猿猿 个品系均表现出较高的苗瘟抗谱渊苑园豫以上冤袁远高
于原种的 圆愿郾 怨缘豫 袁说明院淤低世代用这 圆 个菌株进行
抗性初筛是非常有效的袁能抗这 圆 个菌株的水稻品系
对部分其他菌株也具有较好的抗性袁可见这 圆 个菌株
具有较好的代表性曰于低世代所获得的抗性能够稳定
地遗传到较高世代遥 田间穗瘟抗性测定结果表明袁在员
耀 在猿猿 均表现出较好的穗瘟抗性水平袁进一步说明这
些诱变品系在稻瘟病抗性方面比原种有了很大的提
高遥 由于诱变品系 在猿源 来源于低世代对菌株 郧阅园员怨猿
和 郧阅愿圆愿远 表现感病的植株袁其苗瘟抗谱仍较窄
渊猿源郾 圆员豫 冤袁田间也高感穗瘟袁可见其与原种一样均不
具备良好的抗瘟性基础遥 尽管 在员 耀 在猿猿 均来自于低
世代对菌株 郧阅园员怨猿 和 郧阅愿圆愿远 为抗病的植株袁但它们
对 猿愿 个不同致病型菌株的苗瘟抗谱并不完全一致袁有
的抗谱高达 员园园豫 尧有的在 愿园豫左右甚至以下袁而且它
们的田间穗瘟病级也不完全一致袁说明这 猿猿 个诱变品
系的抗性基础渊抗性基因组成冤并不一样遥
在农艺性状方面袁人为选择结果与突变品系的性
状表现关系密切遥 大部分突变品系的千粒重尧粒长及
谷粒长宽比均大于原种袁这可能与人为选择时偏向于
选择粒型偏长偏大的材料有关遥 此外袁本研究发现大
部分突变品系的穗粒数均不同程度地少于原种袁可能
是因为中二软占本身的穗粒数比较多袁其诱变后代出
现穗粒数更多的突变品系的机率相对要少遥 大部分突
变品系的结实率有所提高袁可能是因为其穗粒数有所
降低的缘故遥 本研究的目的在于获得抗病的水稻品
系袁为水稻抗稻瘟病育种提供优良抗源袁再结合主要农
艺性状进行分析袁有望获得既抗病且农艺性状优良的
诱变材料袁拟丰富种质资源遥
水稻种子经空间搭载后袁其后代变异类型丰富袁如
何筛选有价值的突变品系是研究的关键遥 就筛选抗病
种质而言袁从低世代进行初筛并定向跟踪选择是非常
有效的遥 研究获得了部分抗稻瘟病突变种质袁为了更
加有效地利用这些抗病种质袁笔者对部分抗病品系进
行了抗瘟性遗传分析并开展了抗性基因的定位工作袁
结果表明有些抗病品系对测试菌株的抗性由 员 对或 圆
对显性主效基因控制袁有的品系抗性遗传基础复
杂咱员猿袁员源暂 袁目前尚未在诱变品系中发现隐性抗病基因遥
此外袁笔者还将 员 个空间诱变广谱抗瘟基因精细定位
于水稻第 员员 染色体长臂咱员缘暂 袁目前正利用该基因的连
锁标记开展分子辅助育种袁并取得了较好的效果遥 随
着对突变性状研究的深入袁尤其是对突变基因的分子
定位及克隆袁有利于阐明空间诱变的分子机理袁对指导
植渊作冤物的空间诱变育种将会有更大的意义遥
参考文献院
咱 员 暂摇 刘占领袁 雷财林袁 程治军袁 李摇 伟袁 王久林袁 时摇 克援 水稻稻瘟
病抗性基因定位与克隆研究进展咱允暂 援 作物杂志袁 圆园园苑袁 猿院 员远 原
员怨
咱 圆 暂摇 杨勤忠袁 林摇 菲袁 冯淑杰袁 王摇 琳袁 潘庆华援 水稻稻瘟病抗性基
因的分子定位及克隆研究进展咱 允暂 援 中国农业科学袁 圆园园怨袁 源圆
渊缘冤院 员远园员 原 员远员缘
咱 猿 暂 摇 悦赠则葬灶燥泽噪蚤 阅援 杂葬贼藻造造蚤贼藻 憎蚤造造 责则燥遭藻 皂怎贼葬贼蚤灶早 泽藻藻凿泽 蚤灶 泽责葬糟藻 咱 允暂 援
晕葬贼怎则藻袁 圆园园员袁 源员园院 愿缘苑
咱 源 暂 摇 蕴蚤 再袁 蕴蚤怎 酝袁 悦澡藻灶早 在袁 杂怎灶 再援 杂责葬糟藻 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 蚤灶凿怎糟藻凿
皂怎贼葬贼蚤燥灶泽 责则藻枣藻则 贼燥 燥糟糟怎则 葬贼 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 泽蚤贼藻泽 燥枣 则蚤糟藻 早藻灶燥皂藻泽咱 允暂 援
粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 杂责葬糟藻 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园园苑袁 源园院 缘圆猿 原 缘圆苑
咱 缘 暂摇 宋兴舜袁 刘雪梅袁 李开隆袁 宋贵波袁 杨传平援 植物空间环境的诱
变育种与现存问题分析咱 允暂 援 中国农业科技导报袁圆园园愿袁员园渊源冤院
苑 原 员园
咱 远 暂摇 吴得志袁 刘永柱袁 郭摇 涛袁 张建国袁 陈志强袁 王摇 慧援 实践八号
育种卫星搭载籼稻的诱变效应研究咱 允暂 援 核农学报袁 圆园员园袁圆源
渊圆冤院 圆园怨 原 圆员猿
咱 苑 暂摇 张景欣袁 杨祁云袁 王摇 慧袁 曾列先袁 刘永柱袁 郭摇 涛袁 朱小源袁
陈志强援 航恢七号空间诱变变异株系的稻瘟病抗性研究咱允暂 援 核
农学报袁 圆园员园袁 圆源渊猿冤院 源圆缘 原 源圆怨
咱 愿 暂摇 廖耀平袁 陈钊明袁 陈顺佳袁 何秀英袁 陈粤汉袁 程永盛援 优质高产
水稻新品种中二软占咱允暂 援 中国稻米袁 圆园园源袁圆院圆猿
咱 怨 暂摇 杨祁云袁 伍尚忠袁 朱小源袁 张少红袁 刘摇 斌援 广东稻瘟病菌的遗
传宗谱与致病性的关系研究咱允暂 援 植物保护学报袁 圆园园园袁 圆苑渊源冤院
圆愿怨 原 圆怨源
渊下转第 圆猿园 页冤
苑怨员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员圆袁圆远渊圆冤院园圆员苑 耀 园圆猿园
藻灶凿燥泽责藻则皂 咱允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员怨怨怨袁 员圆园渊员冤院 圆园缘 原 圆员远
咱猿猿暂摇 酝蚤扎怎灶燥 运袁 运葬憎葬泽葬噪蚤 栽袁 杂澡蚤皂葬凿葬 匀袁 杂葬贼燥澡 匀袁 运燥遭葬赠葬泽澡蚤 耘袁
韵噪怎皂怎则葬 杂袁 粤则葬蚤 再袁 月葬遭葬 栽院 粤造贼藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 泽贼则怎糟贼怎则葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽
燥枣 泽贼葬则糟澡 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽 遭赠 贼澡藻 造葬糟噪 燥枣 葬灶 蚤泽燥枣燥则皂 燥枣 泽贼葬则糟澡 遭则葬灶糟澡蚤灶早
藻灶扎赠皂藻 蚤灶 则蚤糟藻 泽藻藻凿泽 咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁 员怨怨猿袁
圆远愿院 员怨园愿源 原 员怨园怨员
咱猿源暂摇 酝怎贼蚤泽赠葬 允袁 杂葬贼澡蚤泽澡 孕袁 杂怎灶 悦袁 粤灶凿藻则泽泽燥灶 蕴袁 粤澡造葬灶凿泽遭藻则早 杂袁
月葬早怎皂葬 再袁 孕葬造皂择增蚤泽贼 杂袁 韵凿澡蚤葬皂遭燥 月袁 皂葬灶 孕袁 允葬灶泽泽燥灶 悦援 杂贼葬则糟澡
遭则葬灶糟澡蚤灶早 藻灶扎赠皂藻泽 蚤灶 泽燥则早澡怎皂 渊 杂燥则早澡怎皂 遭蚤糟燥造燥则 冤 葬灶凿 遭葬则造藻赠
渊匀燥则凿藻怎皂 增怎造早葬则藻冤院 糟燥皂责葬则葬贼蚤增藻 葬灶葬造赠泽藻泽 燥枣 藻灶扎赠皂藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿
早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园猿袁 员远园院 怨圆员
原 怨猿园
咱猿缘暂摇 郧蚤则燥怎曾 酝袁 月燥赠藻则 悦袁 云藻蚤曾 郧袁 匀葬灶灶葬澡 蕴援 悦燥燥则凿蚤灶葬贼藻凿 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶葬造
则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 泽贼燥则葬早藻 责则燥凿怎糟贼 早藻灶藻泽 蚤灶 贼澡藻 皂葬蚤扎藻 藻灶凿燥泽责藻则皂 咱 允暂 援
孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员怨怨源袁 员园远渊圆冤院 苑员猿 原 苑圆圆
咱猿远暂摇 阅蚤灶早 载袁 宰葬灶早 月袁 郧葬燥 匝袁 在澡葬灶早 匝袁 再葬灶 郧袁 阅怎葬灶 运袁 匀怎葬灶早 允援
酝燥造藻糟怎造葬则 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 泽贼葬则糟澡鄄泽赠灶贼澡藻泽蚤泽
早藻灶藻泽 蚤灶 凿藻增藻造燥责蚤灶早 噪藻则灶藻造泽 燥枣 贼澡则藻藻 皂葬蚤扎藻 蚤灶遭则藻凿泽 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造
则藻责燥则贼泽袁 圆园园怨袁 圆愿院 员源愿苑 原 员源怨缘
咱猿苑暂摇 砸藻早蚤灶葬 粤袁 月蚤则凿 粤袁 栽燥责责蚤灶早 阅袁 月燥憎凿藻灶 杂袁 云则藻藻皂葬灶 允袁 月葬则泽遭赠 栽袁
运燥泽葬则鄄匀葬泽澡藻皂蚤 月袁 蕴蚤 在袁 砸葬澡皂葬灶 杂袁 酝燥则藻造造 酝援 匀蚤早澡鄄葬皂赠造燥泽藻 憎澡藻葬贼
早藻灶藻则葬贼藻凿 遭赠 砸晕粤 蚤灶贼藻则枣藻则藻灶糟藻 蚤皂责则燥增藻泽 蚤灶凿蚤糟藻泽 燥枣 造葬则早藻鄄遭燥憎藻造 澡藻葬造贼澡
蚤灶 则葬贼泽 咱允暂 援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽 燥枣 贼澡藻
哉灶蚤贼藻凿 杂贼葬贼藻泽 燥枣 粤皂藻则蚤糟葬袁 圆园园远袁 员园猿渊员园冤院 猿缘源远 原 猿缘缘员
咱猿愿暂摇 杂糟澡憎葬造造 郧 孕袁 杂葬枣枣燥则凿 砸袁 宰藻泽贼糟燥贼贼 砸 允袁 允藻枣枣糟燥葬贼 砸袁 栽葬赠葬造 粤袁 杂澡蚤 再
悦袁 郧蚤凿造藻赠 酝 允袁 允燥遭造蚤灶早 杂 粤援 孕则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 增藻则赠鄄澡蚤早澡鄄葬皂赠造燥泽藻 责燥贼葬贼燥
泽贼葬则糟澡 遭赠 蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶 燥枣 杂月耘 粤 葬灶凿 月援 晕葬贼怎则藻 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁 圆园园园袁
员愿院 缘缘员 原 缘缘源
咱猿怨暂摇 在澡藻灶鄄灶蚤 郧袁 匀葬灶鄄灶蚤灶早 宰援 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 藻灶扎赠皂藻泽 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿
憎蚤贼澡 泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤灶 贼澡藻 凿藻增藻造燥责蚤灶早 早则葬蚤灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 澡蚤早澡 葬皂赠造燥泽藻
糟燥则灶 葬灶凿 灶燥则皂葬造 糟燥则灶 咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 酝葬蚤扎藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 圆园园苑袁 员缘
渊源冤院 愿远 原 愿愿
咱源园暂摇 载蚤葬 蕴袁 悦澡怎灶鄄皂蚤灶早 允袁 在藻鄄则燥灶早 在袁 在澡怎鄄灶葬灶 在袁 酝蚤灶早鄄则燥灶早 匀袁 在澡藻灶鄄
造蚤灶 宰援 粤糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 贼澡藻 耘灶扎赠皂藻泽 陨灶增燥造增藻凿 蚤灶 杂贼葬则糟澡 杂赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿
杂贼葬则糟澡 粤糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 蚤灶 郧则葬蚤灶泽 燥枣 宰澡藻葬贼 悦怎造贼蚤增葬则泽 郧悦愿怨园员 葬灶凿
杂晕员猿怨员 咱允暂 援 杂糟蚤藻灶贼蚤葬 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬 杂蚤灶蚤糟葬袁 圆园园缘袁 源院 猿源愿 原 猿缘源
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