全 文 ：核 农 学 报　 ２０１４，２８（６）：１１４２ ～ １１４７
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１３⁃０４⁃２４　 接受日期：２０１３⁃０９⁃３０
基金项目：郑州市创新型科技人才队伍建设工程（１２１ＰＬＪＲＣ５２８），河南省科技创新人才计划支持项目（１１４１００５１００１９）
作者简介：邵瑞鑫，女，讲师，主要从事作物逆境调控研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｈａｏ＿ｒｕｉ＿ｘｉｎ＠ １６３． ｃｏｍ
通讯作者：杨青华，男，教授，主要从事作物化控栽培研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙａｎｇｑｈ２０００＠ １６３． ｃｏｍ
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１４）０６⁃１１４２⁃０６
复合调节剂拌种对玉米叶片衰老过程中激素
含量和膜脂过氧化的影响
邵瑞鑫　 李　 健　 陈建辉　 苗　 丰　 信龙飞　 杨青华
（河南农业大学农学院 ／小麦玉米作物学国家重点实验室，河南 郑州　 ４５０００２）
摘　 要：以玉米早衰型品种豫单 ２００２ 和晚衰型品种郑单 ９５８ 为试验材料，研究玉米叶片衰老过程中内
源激素、活性氧与膜脂抗氧化的变化及复合调节剂的调控效应。 结果表明，郑单 ９５８ 各个叶位叶片中
过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）、丙二醛（ＭＤＡ）和脱落酸（ＡＢＡ）含量明显低于豫单 ２００２（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５），而郑单 ９５８ 叶片
过氧化氢酶（ＣＡＴ）、玉米素（ＺＲ）和赤霉素（ＧＡ３）含量明显高于豫单 ２００２（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）。 但是，自主研发
的植物生长复合调节剂拌种能降低各叶位叶片 Ｈ２Ｏ２、ＭＤＡ 和 ＡＢＡ 累积量，叶片中 ＣＡＴ、ＺＲ 和 ＧＡ３含
量显著增加（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５），以有效地防止活性氧对质膜的伤害，延长叶片功能期。
关键词：玉米； 衰老； 叶片； 激素； 植物复合调节剂
ＤＯＩ：１０􀆰 １１８６９ ／ ｊ． ｉｓｓｎ． １００⁃８５５１􀆰 ２０１４􀆰 ０６． １１４２
　 　 玉米生产上“早衰”现象普遍发生，严重的地块早
衰率达到 ５０％ ～７０％ ［１］。 近年来，随着农田水肥管理
不合理，品种和栽培技术不配套等原因，玉米早衰的问
题越来越严重，已成为制约玉米优质高产的重要障
碍［２ － ４］。 而内源激素是植物代谢反应的产物，其水平
与植物基因的表达、生长发育的基本规律和代谢调控
等密切相关［５］。 植物通过改变内源激素水平及各激
素间的平衡关系从而调节植物内在的生理代谢过程。
自 １９３４ 年 Ｍｃｃｏｌｕｍ提出衰老的激素假说以来，很多学
者都倾向于通过研究激素含量的变化来揭示作物衰老
的规律［６ － ８］，结果表明保持生育后期内源激素的平衡
及叶片抗氧化功能可防止植株早衰的发生［９］。 近年
来，大量试验证明通过外源调节物质进行拌种、叶片喷
洒，可增强 ＳＯＤ的活性，降低 ＭＤＡ 含量，从而延缓玉
米生育后期根、叶的衰老［１０］。 因此，调节剂拌种技术
已成为延缓玉米早衰的重要途径之一。 但是，关于调
节剂拌种后玉米不同叶位叶在衰老过程中的内源激素
含量和抗氧化物质的动态变化研究报道较少。 为此，
本研究以筛选出的玉米早衰型品种豫单 ２００２ 和晚衰
型品种郑单 ９５８ 为材料，比较分析两玉米品种拌种后
不同叶位叶衰老过程中 ＡＢＡ和 ＧＡ 等内源激素、过氧
化氢酶活性以及丙二醛含量的差异，为防止玉米早衰
提高玉米产量提供理论和技术依据。
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料与处理
试验于 ２００９ － ２０１０ 年在河南农业大学科教园区
进行。 盆栽试验土壤取于大田耕层，混匀过筛，塑料盆
高 ３０ ｃｍ，内径 ４５ ｃｍ，每盆装风干土 ２０ ｋｇ。 选取 ２ 个
不同基因型的玉米品种郑单 ９５８（晚衰型品种）和豫单
２００２（早衰型品种） ［１１］，播种前采用自主研发的复合调
节剂（丁二酸：１００ ～ ３００ｍｇ·ｋｇ － １；甲壳质：１０００ ～ ３０００
ｍｇ·ｋｇ － １；调吡脲：０􀆰 ００００１ ～ ０􀆰 ００００３ ｍｇ·ｋｇ － １；磷酸二
氢钾：１０００００ ～ １５００００ ｍｇ·ｋｇ － １）进行拌种处理。 每公
斤种子用拌种剂 １２５ ｍＬ，清水作为对照（ＣＫ）。 每处
理 ３ 次重复，每重复种植 ２０ 盆，定苗 １ 株·盆 － １。 每年
６ 月 ９ 日播种，每盆施 ２０ｇ 复合肥（Ｎ∶ Ｐ２Ｏ５ ∶ Ｋ２Ｏ ＝１６∶
１６∶ １６）做基肥，播前浇透水，出苗后保证水分供应并
及时防除病虫草害。 试验盆埋置于田间，盆中玉米为
等行距 ６０ ｃｍ，以缩小盆栽与大田栽培的环境差异，其
它管理同一般高产田。 自第 １４ 叶位叶片全部展时进
２４１１
　 ６ 期 复合调节剂拌种对玉米叶片衰老过程中激素含量和膜脂过氧化的影响
行第 １ 次取样测定，以后按叶片全展后 １０ ｄ、叶尖出
现枯黄、１ ／ ２ 叶片发生枯黄期进行穗位叶取样测定，
图标上测定时期依次标为 １、２、３、４，分别代表出苗后
５０、６０、８０、９５ｄ。
１􀆰 ２　 测定指标及方法
赤霉素（ＧＡ）、玉米素（ＺＲ）与脱落酸（ＡＢＡ）含量
采用酶联免疫（ＥＬＩＳＡ）吸附法［１２］，由中国农业大学激
素研究室测定。 过氧化氢 （ Ｈ２Ｏ２ ） 含量和丙二醛
（ＭＤＡ）含量的测定采用双组分分光光度计法［１３］。 过
氧化氢酶（ＣＡＴ） 活性采用紫外吸收法测定［１４］。
２　 结果与分析
２􀆰 １　 复合调节剂拌种对玉米叶片 Ｈ２Ｏ２ 含量的影响
玉米叶片 Ｈ２Ｏ２的积累随生育期进程的推进而逐
渐升高（图 １），两玉米品种间在全展期差异不显著，中
后期差异明显，说明豫单 ２００２ 叶片早衰与 Ｈ２Ｏ２ 累积
有关。 但是，拌种处理能降低各叶位叶，尤其是第 １４
叶位叶和豫单 ２００２ 的 Ｈ２Ｏ２ 累积，防止叶片早衰。
注：测定时期代号 １、２、３、４ 分别代表第 １４ 或 １８ 叶位叶片全部展开、叶片全展后 １０ ｄ、
叶尖出现枯黄、１ ／ ２ 叶片出现枯黄。 下同。
Ｎｏｔｅ： Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ １， ２， ３， ４ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｆｕｌｌ ｌｅａｆ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ， １０ｄ ａｆｔｅｒ ｆｕｌｌ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ，
ｌｅａｆ ｔｉｐ ｂｅｃｏｍｉｎｇ ｄｒｙ ｙｅｌｌｏｗ ａｎｄ ｈａｌｆ ｌｅａｆ ｂｅｃｏｍｉｎｇ ｄｒｙ ｙｅｌｌｏｗ ｏｆ ｔｈｅ １４ ｔｈ ａｎｄ ｔｈｅ １８ ｔｈ ｌｅａｆ． Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ．
图 １　 玉米第 １４ 叶（Ａ）和第 １８ 叶（Ｂ）不同生育时期 Ｈ２Ｏ２ 含量的变化
Ｆｉｇ． １　 Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｌｅａｆ Ｈ２Ｏ２ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ １４ ｔｈ（Ａ） ａｎｄ １８ ｔｈ（Ｂ） ｌｅａｆ
２􀆰 ２　 复合调节剂拌种对玉米叶片 ＣＡＴ活性的影响
图 ２ 显示，２ 个叶位叶 ＣＡＴ 的活性在叶片全展时
相对较低，而后逐渐升高，在全展后 １０ ｄ 出现峰值，随
后逐渐降低，这说明 ＣＡＴ活性的峰值不是出现在叶片
全展期，而是出现在叶片全展后；两品种间比较，郑单
９５８ 的 ＣＡＴ活性高于豫单 ２００２。 复合调节剂拌种处
理后 ２ 个叶位叶片中的 ＣＡＴ 活性在达到最大值后高
于对照；叶片衰老末期，虽然 ＣＡＴ活性降低，但是复合
调节剂处理的叶片 ＣＡＴ活性也明显高于对照，标志着
玉米叶片细胞自身抗衰老能力的增强。
２􀆰 ３　 复合调节剂拌种对玉米叶片ＭＤＡ含量的影响
叶片衰老过程中 ＭＤＡ 含量逐渐增加（图 ３），豫单
２００２ 的 ＭＤＡ 含量上升较快，在叶片全展期变化不显
著，但从叶尖开始枯黄后就迅速升高，说明叶细胞膜易
受到膜质过氧化也是豫单 ２００２ 易早衰的主要原因；复
合调节剂拌种降低了 ２ 个叶位叶片中的 ＭＤＡ含量，尤
其是在叶片展开 １０ｄ后，拌种后降低的幅度较明显，对
早衰品种豫单 ２００２ 调节效果较明显。
２􀆰 ４　 复合调节剂拌种对玉米叶片内源激素含量的影
响
叶片从展开到衰老整个过程中 ＧＡ３ 含量的变化
呈现出先升高而后降低趋势，除不拌种的郑单 ９５８ 叶
片外，其它的 ＧＡ３ 峰值出现在叶尖枯黄期（图 ４）。 豫
单 ２００２ 叶片中的 ＧＡ３含量高于郑单 ９５８，且在叶尖枯
黄和 １ ／ ２ 叶片枯黄时两品种间达到显著差异水平。 但
是复合剂拌种处理能显著提高 ２ 个叶位叶全展 １０ｄ后
的 ＧＡ３含量，且对 １４ 叶位叶的 ＧＡ３ 调节效果较明显。
玉米第 １４ 和 １８ 位叶的 ＺＲ 含量在叶片全展后较高，
叶片衰老时 ＺＲ下降（图 ５）。 豫单 ２００２ 叶片 ＺＲ 含量
低于郑单 ９５８，说明郑单 ９５８ 叶片细胞分生、分裂能力
３４１１
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
图 ２　 玉米第 １４ 叶（Ａ）和第 １８ 叶（Ｂ）不同生育时期叶片 ＣＡＴ活性的变化
Ｆｉｇ． ２　 Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｌｅａｆ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ １４ ｔｈ（Ａ） ａｎｄ １８ ｔｈ（Ｂ） ｌｅａｆ
图 ３　 玉米第 １４ 叶（Ａ）和第 １８ 叶（Ｂ）不同生育时期叶片ＭＤＡ含量的变化
Ｆｉｇ． ３　 Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｌｅａｆ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ １４ ｔｈ（Ａ） ａｎｄ １８ ｔｈ（Ｂ） ｌｅａｆ
强。 经拌种处理后，２ 个叶位叶片 ＺＲ含量明显均高于
各自对照，这说明拌种能维持叶片的生理活性。
如图 ６ 所示玉米叶片从展开到衰老过程中叶片
ＡＢＡ含量逐渐增加，第 １８ 叶位叶的 ＡＢＡ 含量高于第
１４ 叶，第 １８ 叶的 ＡＢＡ 最高值出现在叶尖枯黄时。 复
合调节剂拌种处理能显著降低 ２ 个叶位叶全展 １０ｄ 后
的 ＡＢＡ 积累，且拌种之后使叶片从展开到衰老期间的
ＡＢＡ含量差异不明显。
３　 讨论
研究证明，植物激素，如 ＺＲ、ＧＡ３ ［１５］和 ＡＢＡ［１６］，在
玉米叶片的整个衰老过程中起着重要的调控作用。 本
试验结果表明，复合调节剂拌种使玉米叶片自全展
１０ｄ后，叶片 ＧＡ３ 含量增加，有利于延缓细胞和组织的
衰老，且拌种后 ＡＢＡ 含量的降低能增强保护酶的活
性，减少 ＭＤＡ含量的积累，缓解玉米生育后期膜脂过
氧化延缓衰老的发生。 品种郑单 ９５８ 和豫单 ２００２ 相
比，对早衰品种豫单 ２００２ 调控效果更明显，这一研究
４４１１
　 ６ 期 复合调节剂拌种对玉米叶片衰老过程中激素含量和膜脂过氧化的影响
图 ４　 玉米第 １４ 叶（Ａ）和第 １８ 叶（Ｂ）不同生育时期叶片 ＧＡ３ 含量的变化
Ｆｉｇ． ４　 Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｌｅａｆ ＧＡ３ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ １４ ｔｈ（Ａ） ａｎｄ １８ ｔｈ（Ｂ） ｌｅａｆ
图 ５　 玉米第 １４ 叶（Ａ）和第 １８ 叶（Ｂ）不同生育时期叶片 ＺＲ含量的变化
Ｆｉｇ． ５　 Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｌｅａｆ ＺＲｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ １４ ｔｈ（Ａ） ａｎｄ １８ ｔｈ（Ｂ） ｌｅａｆ
结果与 Ｘｕ等［１７］的研究结果一致。 但是叶片衰老过程
启动后，ＡＢＡ 含量下降，本调节剂拌种进一步降低
ＡＢＡ的产生，这与董志强等［１８］试验结果一致。 另外，
內源激素生理功能并不是简单的相加，而是通过互作
或协调作用来调节植物的代谢过程［１９］。
内源激素在玉米叶片衰老中的调控作用与衰老相
关的几种抗氧化酶的活性有着密切联系［２０］。 由于作
物衰老过程中产生自由基，保护酶系的活性降低不能
将其清除，细胞内自由基代谢平衡被破坏［２１ － ２２］，因此
引起早衰的发生［２３］。 本试验中豫单 ２００２ 保护酶活性
的降低可能是其早衰发生的主要原因之一。 复合调节
剂拌种后，豫单 ２００２ 玉米叶片 ＣＡＴ活性的增加，可使
其清除活性氧的能力增强，Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量减少，保
护细胞膜系统不受损伤，从而延长玉米叶片生育期，延
缓早衰的发生。
４　 结论
复合调节剂拌种能明显提高早衰玉米品种叶片
ＺＲ、ＧＡ含量和过氧化氢酶的活性，减少 ＡＢＡ、Ｈ２Ｏ２ 和
ＭＤＡ含量，从而可延缓叶片早衰。
５４１１
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
图 ６　 玉米第 １４ 叶（Ａ）和第 １８ 叶（Ｂ）不同生育时期叶片 ＡＢＡ含量的变化
Ｆｉｇ． ６　 Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｌｅａｆ ＡＢＡｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ １４ ｔｈ（Ａ） ａｎｄ １８ ｔｈ（Ｂ） ｌｅａｆ
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Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
２０１４，２８（６）：１１４２ ～ １１４７
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｃｏｍｐｏｕｎｄ Ｒｅｇｕｌａｔｏｒ Ｓｅｅｄ Ｄｒｅｓｓｉｎｇ ｏｎ Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ
Ｈｏｒｍｏｎｅｓ ａｎｄ Ｌｉｐｉｄ Ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｅｍｂｒａｎｅ Ｓｙｓｔｅｍ
ｄｕｒｉｎｇ Ａｇｉｎｇ Ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ Ｍａｉｚｅ
ＳＨＡＯ Ｒｕｉ⁃ｘｉｎ　 ＬＩ Ｊｉａｎ　 ＣＨＥＮ Ｊｉａｎ⁃ｈｕｉ　 ＭＩＡＯ Ｆｅｎｇ　 ＸＩＮ Ｌｏｎｇ⁃ｆｅｉ　 ＹＡＮＧ Ｑｉｎｇ⁃ｈｕａ
（Ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｗｈｅａｔ ａｎｄ Ｍａｉｚｅ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ ／ Ｔｈｅ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ， Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ， Ｈｅｎａｎ　 ４５００２）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｐｏｕｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｓｅｅｄ ｄｒｅｓｓｉｎｇ ｏｎ ｐｏｓｔｐｏｎｉｎｇ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ， ｗｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ
ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅ ａｎｄ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｉｄｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｇｉｎｇ ｐｒｏｃｅｓｓ ａｆｔｅｒ
ｓｅｅｄ ｄｒｅｓｓｉｎｇ ｏｆ ｔｗｏ ｃｏｒｎ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ Ｚｈｅｎｇｄａｎ ９５８ ａｎｄ Ｙｕｄａｎ２００２． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｈｙｄｒｏｇｅｎ
ｐｅｒｏｘｉｄｅ （Ｈ２Ｏ２）， ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ （ＭＤＡ） ａｎｄ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ （ＡＢＡ） ｉｎ Ｚｈｅｎｇｄａｎ ９５８ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ
Ｙｕｄａｎ２００２； ｂｕｔ ｔｈｅ ｃａｔａｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ （ＣＡＴ）， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｚｅａｔｉｎ （ＺＲ） ａｎｄ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ （ＧＡ３） ｉｎ Ｚｈｅｎｇｄａｎ ９５８ ｗｅｒｅ
ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ Ｙｕｄａｎ２００２ （Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）； Ａｆｔｅｒ ｃｏｍｐｏｕｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｓｅｅｄ ｄｒｅｓｓｉｎｇ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｈ２Ｏ２， ＭＤＡ ａｎｄ
ＡＢＡ ｗｅｒｅ ｒｅｄｕｃｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ， ａｎｄ ＣＡＴ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＺＲ ａｎｄ ＧＡ３ ｗｅｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ， ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ ｒｅｌｉｅｖｅ
ｔｈｅ ｄａｍａｇｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｏｎ ｔｈｅ ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ， ａｎｄ ｐｒｏｌｏｎｇ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｍａｉｚｅ； Ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ； Ｌｅａｆ； Ｈｏｒｍｏｎｅ； Ｐｌａｎｔ ｃｏｍｐｏｕｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ
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