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Effects of Drought Stress on Growth and Physiological Feature and Yield of Various Rice Varieties

干旱胁迫对水稻生长、生理特性和产量的影响


以皖稻153、两优0293等9个品种为材料,利用土壤水势张力计控制土壤水分,在分蘖期和孕穗期进行自然干旱处理与常规水分管理,研究干旱对不同品种水稻生长、生理特性和产量的影响。结果表明:分蘖期和孕穗期水稻土壤水势控制在-75kPa左右10d时间,对水稻的株高、分蘖动态、绿叶面积、叶片水势和叶片含水量均产生明显影响;水稻植株生理指标对干旱胁迫响应明显,MDA浓度、POD活性、SOD活性、可溶性糖含量和脯氨酸含量均有不同程度增加,且差异均达极显著水平;从产量上看,新两优6号、新两优香4号和两优0293三个品种抗旱性较强,其中,新两优6号干旱处理分别比对照减产最小,仅是3.32%和4.27%;新两优香4号和两优0293两个品种虽然也减产,但减产幅度在10%以内。


全 文 :核 农 学 报  2014,28(6):1124 ~ 1132
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2013⁃06⁃13  接受日期:2013⁃11⁃25
基金项目:国家十二五粮食丰产工程(2011BAD16B06),安徽省自然科学基金(1208085MC34),蚌埠市科技计划项目(BB201005)
作者简介:段素梅,女,讲师,主要从事水稻高产栽培研究。 E⁃mail: dsm6712@ 163. com
通讯作者:杨安中,男,教授,主要从事水稻高产栽培研究。 E⁃mail: anzhongy888@ 163. com
文章编号:1000⁃8551(2014)06⁃1124⁃09
干旱胁迫对水稻生长、生理特性和产量的影响
段素梅1,2   杨安中2   黄义德1   吴文革3   许有尊3   陈  刚3
( 1 安徽农业大学,安徽 合肥  230031;2 安徽科技学院,安徽 凤阳  233100;
3安徽农业科学院水稻研究所,安徽 合肥  230031)
摘  要:以皖稻 153、两优 0293 等 9 个品种为材料,利用土壤水势张力计控制土壤水分,在分蘖期和孕穗
期进行自然干旱处理与常规水分管理,研究干旱对不同品种水稻生长、生理特性和产量的影响。 结果表
明:分蘖期和孕穗期水稻土壤水势控制在 - 75kPa 左右 10d 时间,对水稻的株高、分蘖动态、绿叶面积、
叶片水势和叶片含水量均产生明显影响;水稻植株生理指标对干旱胁迫响应明显,MDA 浓度、POD 活
性、SOD活性、可溶性糖含量和脯氨酸含量均有不同程度增加,且差异均达极显著水平;从产量上看,新
两优 6 号、新两优香 4 号和两优 0293 三个品种抗旱性较强,其中,新两优 6 号干旱处理分别比对照减产
最小,仅是 3􀆰 32%和 4􀆰 27% ;新两优香 4 号和两优 0293 两个品种虽然也减产,但减产幅度在 10%以内。
关键词:水稻;干旱胁迫;品种;产量
DOI:10􀆰 11869 / j. issn. 100⁃8551􀆰 2014􀆰 06. 1124
    干旱缺水在我国普遍发生,据专家预测,到 2050
年前,我国将处于一个大范围干旱频数显著增多的时
期[1]。 水稻是主要粮食作物之一,干旱是限制水稻生
产的主要因素之一,近年来因受旱所造成的水稻欠收
已经成为严重的问题。 种植水稻抗旱品种、进行水稻
节水栽培是节水农业的重要组成部分。 近几十年来,
栽培稻抗旱研究已取得了较大进展,栽培稻抗旱品种
的育成、抗干旱机理的深入研究、节水栽培技术的研究
与推广等为生产应用提供了技术支持,从而使稻谷产
量不断提高,经济效益明显。
有关水分胁迫对作物影响的研究报道已经很多,
绝大部分集中于水分胁迫的负面影响上,认为作物只
是被动的受害者,干旱使作物后期加速衰老、生育期缩
短[2 - 8]。 近年来也还有其他研究发现,水分胁迫具有
某种程度的正面效应,即在一定生育阶段适度的水分
胁迫可使复水后短期内作物的生理生长得以改
善[9 - 10],但如果旱后复水使前期生长得到补偿、后期
却加速衰老,从作物整体水平上能否达到生产上追求
的节水不减产的目的目前还未见有关研究报道。 也有
大量学者利用 PEG 对植物进行模拟干旱处理并测定
其生理指标变化,从而以筛选耐旱农作物品种[11 - 12]。
但是,这类研究均是利用化学物质干旱胁迫处理作物,
距离生产实际相差甚远,而研究水稻在自然干旱胁迫
下抗旱性差异的报道尚少见,特别是对新近推广的杂
交水稻品种抗旱性研究还未见到。 本试验利用自然条
件对不同水稻品种进行土壤干旱胁迫,研究不同品种
水稻对干旱胁迫的反应,以期为水稻节水栽培选择品
种提供科学依据。
1  材料和方法
1􀆰 1  试验材料
供试品种为 A1(新两优 638)、A2(扬两优 6 号)、
A3(绿旱 1 号)、A4(C 两优 396)、A5(皖稻 153)、A6
(新两优 6 号)、A7(两优 0293)、A8(新两优香 4 号)、
A9(丰两优香 1 号)等共 9 个推广品种。 试验用各杂
交稻的种子由安徽省农业科学院水稻研究所提供。
1􀆰 2  试验设计及方法
2012 年 4 - 10 月在安徽科技学院种植科技园活
动式防雨棚内进行盆栽试验。 用规格相同的塑料桶
4211
  6 期 干旱胁迫对水稻生长、生理特性和产量的影响
(上口直径 28cm,下口直径 20cm,深度 30cm),分别装
相同风干黏壤土 10kg。
盆栽试验采用二因素 3 × 9 水平试验,即品种和干
旱时期两因素,设常规水分管理 B0(浅水勤灌、保持水
层 10 ~ 20mm)、分蘖期干旱 B1(栽后 21 ~ 30d)、孕穗
期干旱 B2(栽后 61 ~ 70d)共 3 种水分管理方式和 9
个水稻品种,4 次重复(1 次重复供测定采样,3 次重复
收获计产),共计 108 盆。 为减小因不同品种生育期
差异的影响,每一品种均设置常规水分管理处理为空
白对照,抗旱性比较以品种内不同水分管理间差异为
主,不作品种间比较。
以全程常规水分管理 B0 为对照;分蘖期干旱和
孕穗期干旱土壤水势控制在 - 75kPa 左右 10d 时间,
此时土壤 0 ~ 10cm 水分含量较低,土壤表层开裂,根
系吸水受困,水稻叶片中午出现暂时萎蔫。 处理前 7
~ 10d用防雨棚保护,缺水时补水,到处理开始时水势
达到 - 60kPa 以下,用土壤水分张力计(中国科学院南
京土壤研究所生产的负压式真空表型张力计,每处理
3 只)监测土壤水分,每天 8∶ 00 - 8∶ 30 和 16∶ 00 - 16∶
30 时分别读记土壤水势值 1 次,以 2 次平均值代表当
日盆钵土壤水势值,并记录处理期间的最低土壤水势
值。 张力计缺水时加水,同处理其它盆钵加等量水,如
处理期间土壤水势值低于 - 80kPa 时,加少量水调到
- 75kPa左右。
4 月 24 日浸种,4 月 27 进行旱育秧,6 月 7 日移
栽,选择带蘖、大小一致的秧苗,每盆栽 2 株,分栽 2
穴。 育秧及盆栽期间的水肥、病虫害均统一管理,施肥
按氮肥 N15 kg·667m - 2、磷肥(P2O5) 7􀆰 5 kg·667m - 2、
钾肥(K2O)12 kg·667m - 2 的常规用量,计算每盆的使
用量,以单盆为单位施肥,所有肥料均做底肥一次施
入。
1􀆰 3  测定项目与方法
1􀆰 3􀆰 1  茎蘖动态  于栽插一周后(6 月 15 日)开始,
记录每盆 2 株茎蘖数,每 7d测定一次至茎蘖数不再增
加止(8 月 3 日)。
1􀆰 3􀆰 2  功能叶面积   分别于干旱处理结束当天取 1
次重复(2 株),测定所有绿叶叶片长和最大叶宽,叶面
积 =∑[叶长(cm) ×叶宽(cm) × 0􀆰 75]。
1􀆰 3􀆰 3  叶片水势  分别于处理结束起 4d连续晴天中
午 11:30 用美国露点水势测量系统测定各处理主茎顶
部倒数第一张完全展开叶的水势,每盆 2 株,每片叶子
重复测 6 次,取平均值,平衡时间为 5min。
1􀆰 3􀆰 4  叶片抗旱生理指标  于处理结束当天取旗叶,
分别测定 MDA、POD、SOD、可溶性糖、脯氨酸、相对含
量等,具体水方法参看《植物生理学试验指导》 [13]。
1􀆰 3􀆰 5  抗倒伏系数  成熟后取样,将每盆 2 株所有秸
秆的第一、第二节间剪下称重,并分别测量长度,计算
抗倒伏系数 =秸秆第一、第二节间重总和 /第一、第二
节间总长度[14 - 15]。
1􀆰 3􀆰 6  产量指标  成熟后所有处理连同土壤取出后
用水冲洗干净,放到室内风干考查株高、有效穗数、穗
粒数、穗实粒重、千粒重和实际产量(籽粒经济产量)。
1􀆰 4  数据处理
采用 DPS 8􀆰 0 进行统计分析及 SigmaPlot 10􀆰 0 作
图。
2  结果与分析
2􀆰 1  干旱处理对水稻株高的影响
由表 1 所示,与对照相比,干旱处理使不同品种水
稻株高呈下降趋势,不同品种间株高差异不明显。 但
相同品种孕穗期干旱处理组株高低于分蘖期干旱处理
组,这说明,水稻孕穗期株高的增长体现在节间的伸
长,孕穗期干旱对株高有更加明显的抑制作用。 从株
高增加的幅度来看,分蘖期到孕穗期大于孕穗期到收
获期,这说明株高的增加阶段主要是分蘖完成后的拔
节抽穗期,此阶段应保障水分供应。
2􀆰 2  干旱处理对水稻功能叶面积和分蘖动态变化的
影响
2􀆰 2􀆰 1  干旱处理对水稻功能叶面积影响  由图 1、图
2 可以看出,分蘖期干旱处理和孕穗期干旱处理后,与
对照比较功能叶面积受到不同程度的影响。 其中,分
蘖期干旱处理的影响程度大于孕穗期,新两优 638、扬
两优 6 号、新两优 6 号、两优 0293、新两优香 4 号和丰
两优香 1 号等品种在孕穗期干旱处理后,功能叶面积
与对照相比有所增加,说明适时控水,促进无效分蘖和
枯叶的脱落,复水对该品种水稻的功能叶叶面积有促
进作用,且与产量指标影响趋势是一致的。
2􀆰 2􀆰 2  干旱处理对水稻分蘖动态变化的影响  由图
3、图 4、图 5 可见,常规水分管理各水稻品种分蘖动态
变化趋势平稳,分蘖期干旱处理和孕穗期干旱处理水
稻分蘖动态变化趋势明显。 干旱处理使最终有效分蘖
减少,且分蘖期干旱处理的影响程度大于孕穗期干旱
处理。 方差分析结果显示分蘖动态干旱处理与对照间
差异显著,品种间差异不明显。
2􀆰 3  干旱处理对水稻叶片水势变化的影响
分别于分蘖期干旱处理和孕穗期干旱处理结束起
连续 4d 测定水稻叶片水势,得图 6 和图 7 水势变
5211
核  农  学  报 28 卷
            表 1  不同水分处理不同品种水稻株高
Table1  The different heighth of rice / cm
品种
Varieties
常规水分管理(CK)
Conventional water management
分蘖期干旱处理(B1)
Drought at tillering stage
孕穗期干旱处理(B2)
Drought at booting stage
分蘖期
Tillering stage
孕穗期
Booting
stage
成熟期
maturation
stage
分蘖期
Tillering
stage
孕穗期
Booting
stage
成熟期
maturation
stage
分蘖期
Tillering
stage
孕穗期
Booting
stage
成熟期
maturation
stage
A1 69􀆰 75 110􀆰 00 117􀆰 64 66􀆰 05 109􀆰 22 110􀆰 00 69􀆰 52 105􀆰 50 108􀆰 92
A2 68􀆰 00 108􀆰 99 111􀆰 15 65􀆰 10 105􀆰 31 110􀆰 80 67􀆰 65 106􀆰 89 108􀆰 50
A3 58􀆰 65 87􀆰 82 105􀆰 80 61􀆰 45 82􀆰 65 103􀆰 80 58􀆰 33 82􀆰 21 87􀆰 36
A4 55􀆰 25 104􀆰 85 106􀆰 03 52􀆰 35 100􀆰 25 104􀆰 52 56􀆰 22 102􀆰 65 103􀆰 82
A5 58􀆰 25 103􀆰 70 103􀆰 75 53􀆰 85 90􀆰 22 102􀆰 01 59􀆰 31 94􀆰 40 98􀆰 44
A6 66􀆰 60 109􀆰 46 110􀆰 90 62􀆰 25 101􀆰 23 106􀆰 29 66􀆰 74 102􀆰 20 105􀆰 25
A7 62􀆰 30 97􀆰 44 110􀆰 70 56􀆰 65 100􀆰 89 107􀆰 05 63􀆰 21 101􀆰 95 106􀆰 64
A8 66􀆰 40 106􀆰 70 117􀆰 24 66􀆰 80 106􀆰 28 107􀆰 60 68􀆰 88 105􀆰 85 106􀆰 60
A9 68􀆰 90 105􀆰 45 114􀆰 89 67􀆰 85 100􀆰 33 110􀆰 45 69􀆰 23 109􀆰 10 109􀆰 32
图 1  分蘖期干旱处理叶面积
Fig. 1  The leaf areas under drought
stress at rice tillering stage
化图。 干旱处理使叶片水势降低,且分蘖期干旱处理
比孕穗期处理下降明显;绿旱 1 号、新两优香 4 号、新
两优 6 号和两优 0293 等品种干旱复水后,叶片水势快
速恢复,且变化幅度较大。 水稻叶片水势变化的总体
趋势是孕穗期低于分蘖期。
2􀆰 4  旱后复水对水稻叶片生理生化指标的影响
分别于干旱处理结束复水当天测定水稻剑叶
MDA浓度、POD 活性、SOD 活性、可溶性糖含量、脯氨
酸和叶片相对含水量(表 2,表 3)。 利用新复极差法
差异检验,干旱胁迫处理,MDA 浓度、POD 活性、SOD
活性、可溶性糖含量和脯氨酸含量与常规水分管理相
比,均有不同程度增加,且差异明显;另外,孕穗期干旱
对水稻叶
图 2  孕穗期干旱处理叶面积
Fig. 2  The leaf areas under drought stress
at rice booting stage
片老化的影响大于分蘖期,孕穗期干旱处理加速叶片
的衰老过程。 其中,MDA浓度分蘖期干旱处理和孕穗
期干旱处理各品种与对照相比均达到显著差异,且新
两优 6 号差异达到极显著水平;分蘖期干旱处理各品
种间差异显著,孕穗期干旱处理各品种与绿旱 1 号存
在显著差异,其它品种间差异不显著。 脯氨酸含量分
蘖期干旱处理各品种间差异较大,孕穗期干旱处理各
品种与绿旱 1 号之间差异显著,其它品种间差异不显
著,这与干旱对 MDA 浓度影响趋势是一致的。 干旱
胁迫解除后对以上生理指标的影响研究有待进一步探
讨。
6211
  6 期 干旱胁迫对水稻生长、生理特性和产量的影响
表 2  分蘖期干旱胁迫对各品种生理生化指标的影响
Table 2  Effects of physiological biochemical indexto drought during tillering stage on rice
品种
Varieties
MDA浓度
MDA activity /
(10 - 3mol·g - 1)
POD活性
POD activity /
(u·g·min - 1)
SOD活性
SOD activity /
(10 - 3mol·g - 1)
可溶性糖含量
Soluble
sugar / %
游离脯氨酸
Free proline /
10 - 3%
叶片相对含水量
Leaf relative water
content / %
B0 B1 B0 B1 B0 B1 B0 B1 B0 B1 B0 B1
A1 0􀆰 61 0􀆰 99∗ 36􀆰 35 53􀆰 72∗ 273􀆰 44 384􀆰 02∗ 0􀆰 86 1􀆰 94∗ 14􀆰 87 17􀆰 97∗ 30􀆰 86 28􀆰 59
A2 0􀆰 58 0􀆰 70∗ 32􀆰 12 32􀆰 85∗ 207􀆰 81 233􀆰 20∗ 0􀆰 60 2􀆰 68∗ 13􀆰 20 21􀆰 10∗ 29􀆰 60 27􀆰 79
A3 0􀆰 70 0􀆰 85∗ 28􀆰 20 49􀆰 57∗ 266􀆰 76 367􀆰 42∗ 0􀆰 60 2􀆰 07∗ 16􀆰 46 18􀆰 79∗ 30􀆰 04 29􀆰 95
A4 0􀆰 48 0􀆰 66∗ 29􀆰 37 52􀆰 13∗∗ 278􀆰 87 370􀆰 40∗ 0􀆰 42 2􀆰 55∗ 15􀆰 45 24􀆰 79∗ 32􀆰 41 30􀆰 65
A5 0􀆰 31 0􀆰 42∗ 18􀆰 70 52􀆰 65∗∗ 146􀆰 78 378􀆰 89∗ 0􀆰 58 2􀆰 81∗ 14􀆰 73 19􀆰 11∗ 32􀆰 15 31􀆰 73
A6 0􀆰 29 0􀆰 45∗∗ 22􀆰 37 50􀆰 12∗∗ 230􀆰 52 366􀆰 57∗ 0􀆰 63 2􀆰 64∗ 22􀆰 25 30􀆰 78∗ 32􀆰 10 30􀆰 36
A7 0􀆰 32 0􀆰 36∗ 19􀆰 85 45􀆰 33∗ 160􀆰 08 341􀆰 26∗ 0􀆰 57 2􀆰 58∗ 19􀆰 74 21􀆰 79∗ 32􀆰 15 28􀆰 86
A8 0􀆰 14 0􀆰 25∗ 22􀆰 35 48􀆰 22∗ 256􀆰 80 385􀆰 57∗ 0􀆰 56 2􀆰 48∗ 22􀆰 41 27􀆰 84∗ 32􀆰 06 31􀆰 08
A9 0􀆰 25 0􀆰 31∗ 19􀆰 56 46􀆰 26∗ 169􀆰 50 372􀆰 61∗ 0􀆰 42 2􀆰 91∗ 18􀆰 55 22􀆰 94∗ 35􀆰 63 34􀆰 08
    注: ∗、∗∗分别表示与对照差异达 5%和 1%显著水平。 下同。
Note: ∗ and ∗∗indicate the significance of difference at 5% and 1% levels,respec⁃tively,compared with CK. The same as following.
表 3  孕穗期干旱胁迫对各品种生理生化指标的影响
Table 3  Effects of physiological biochemical indexto drought during booting stage on rice
品种
Varieties
MDA浓度
MDA activity /
(10 - 3mol·g - 1)
POD活性
POD activity /
(u·g·min - 1)
SOD活性
SOD activity /
(10 - 3mol·g - 1)
可溶性糖含量
Soluble
sugar / %
游离脯氨酸
Free proline /
10 - 3%
叶片相对含水量
Leaf relative
water content / %
B0 B1 B0 B1 B0 B1 B0 B1 B0 B1 B0 B1
A1 0􀆰 88 1􀆰 40∗ 28􀆰 65 43􀆰 21∗ 143􀆰 26 248􀆰 51∗ 0􀆰 78 1􀆰 41∗ 3􀆰 44 5􀆰 38∗ 29􀆰 60 30􀆰 32
A2 0􀆰 64 1􀆰 19∗ 22􀆰 13 22􀆰 15∗ 126􀆰 58 189􀆰 21∗ 1􀆰 13 1􀆰 67∗ 4􀆰 93 9􀆰 74∗∗ 29􀆰 62 30􀆰 33
A3 0􀆰 99 2􀆰 25∗ 18􀆰 57 38􀆰 27∗ 138􀆰 27 234􀆰 53∗ 0􀆰 82 1􀆰 28∗ 15􀆰 58 15􀆰 87 26􀆰 93 28􀆰 70
A4 0􀆰 60 1􀆰 87∗ 19􀆰 33 42􀆰 13∗ 124􀆰 51 252􀆰 64∗ 0􀆰 82 1􀆰 29∗ 6􀆰 75 7􀆰 78∗ 29􀆰 33 30􀆰 80
A5 0􀆰 35 1􀆰 41∗ 13􀆰 26 41􀆰 33∗ 125􀆰 26 249􀆰 32∗ 0􀆰 99 1􀆰 49∗ 4􀆰 93 7􀆰 75∗ 30􀆰 17 30􀆰 87
A6 0􀆰 27 1􀆰 55∗∗ 15􀆰 56 40􀆰 24∗∗ 132􀆰 60 228􀆰 35∗ 0􀆰 91 1􀆰 62∗ 3􀆰 72 14􀆰 91∗∗ 28􀆰 87 29􀆰 27
A7 0􀆰 38 1􀆰 13∗ 14􀆰 26 34􀆰 32∗ 218􀆰 21 219􀆰 53∗ 0􀆰 74 1􀆰 73∗ 5􀆰 98 7􀆰 60∗ 28􀆰 24 28􀆰 90
A8 0􀆰 52 1􀆰 42∗ 19􀆰 15 38􀆰 13∗ 221􀆰 21 248􀆰 26∗ 1􀆰 19 1􀆰 27∗ 3􀆰 10 5􀆰 71∗ 26􀆰 05 27􀆰 54
A9 0􀆰 34 1􀆰 43∗ 14􀆰 65 34􀆰 27∗ 169􀆰 42 232􀆰 09∗ 0􀆰 71 1􀆰 92∗ 3􀆰 34 5􀆰 16∗ 30􀆰 01 30􀆰 68
2􀆰 5  干旱处理对水稻产量的影响
2􀆰 5􀆰 1  对生物产量和抗倒伏系数的影响  由表 4 可
知,孕穗期和分蘖期干旱胁迫,与对照相比扬两优 6 号、
新两优 6号、新两优香 4 号生物产量有所增加,其它品
种均有所降低;绿旱 1号分蘖期干旱对生物产量降低最
为明显,降幅达到 44􀆰 67%;总体水平来看,分蘖期干旱
处理对生物产量的影响幅度大于孕穗期干旱处理。 干
旱处理使各品种的抗倒伏系数明显增加,孕穗期干旱处
理对抗倒伏系数影响大于分蘖期干旱处理,这说明与孕
穗期水分充足,促进节间伸长,适当干旱,节间伸长受
阻,干物质积累相对增加,增加抗倒伏性。
2􀆰 5􀆰 2  对产量构成因素的影响  从表 5、表 6 产量构
成因素看,干旱处理使多数品种的有效穗数减少,只有
新两优 638 和 C两优 396 略有增加,扬两优 6 号分蘖
期干旱和孕穗期干旱有效穗数均比对照下降了
7􀆰 69% ;对穗粒数、穗实粒数和千粒重的影响则较为复
杂。 两优 0293、新两优香 4 号和丰两优香 1 号 3 个品
种干旱处理与对照相比,穗粒数增加明显,其中新两优
香 4 号分蘖期干旱处理较对照增幅达到 37􀆰 46% ;另
外 6 个品种分蘖期干旱处理穗粒数均比对照下降,其
7211
核  农  学  报 28 卷
图 3  常规水分管理分蘖动态
Fig. 3  The influence on the tillering
dynamics under general water stress
图 4  分蘖期干旱处理分蘖动态
Fig. 4  The influence on the tillering dynamics
under drought stress at rice tillering stag
图 5  孕穗期干旱处理分蘖动态
Fig. 5  The influence on the tillering dynamics
under drought stress at rice booting stage
中 C两优 396 下降幅度最高达到 25􀆰 40% ;总体上分
析,孕穗期干旱处理对穗粒数的负面影响小于分蘖期
干旱处理。 除新两优 6 号两个时期干旱处理毎穗实粒
图 6  分蘖期叶片水势
Fig. 6  The leaf water potential at
rice tillering stage
图 7  孕穗期叶片水势
Fig. 7  The leaf water potential at
rice booting stage
数略比对照增加外,新两优香 4 号孕穗期干旱高于对
照处理 3􀆰 35% ,其它品种分蘖期和孕穗期干旱处理比
对照均有不同程度减少。 干旱处理皖稻 153、C 两优
396 和新两优 638 的千粒重明显降低外,其它品种千
粒重有增加趋势,其中扬两优 6 号分蘖期干旱处理千
粒重比对照增加达到 23􀆰 07% 。
2􀆰 5􀆰 3  对产量的影响  由表 7 可知,收获测实际产量
与理论产量差异相一致。 通过收获期对病虫害穗数的
调查发现,孕穗期干旱处理增加了病虫害发病率,由统
计数据发现,孕穗期干旱导致病虫害穗数出现增多,以
皖稻 153 最为典型,分蘖期干旱和孕穗期干旱分别比
对照减产达到 26􀆰 22%和 13􀆰 36% ;品种间比较,丰两
优香 1 号、扬两优 6 号和 C 两优 396 品种常规水分管
理,病虫害发生率高,而干旱处理则明显降低了这 3 个
品种水稻的发病率,这也正是该 3 个品种水稻实际产
量远远低于理论产量的原因所在和干旱处理与对照相
比产量明显增加的主要原因。 其他品种干旱处理与对
照相比均有不同程度的减产,减产幅度在 1% ~ 25%
之间,部分处理的减产达极显著水平。 干旱处理对水
8211
  6 期 干旱胁迫对水稻生长、生理特性和产量的影响
            表 4  各处理生物产量和抗倒伏系数
Table 4  Effects of the biological yield and the crop⁃stem lodging resistance
处理
Treatments
每盆生物产量
Biomass / (g·pot - 1)
±常规灌溉
± to CK / %
抗倒系数
Stem⁃lodging resistance / (g·cm - 1)
±常规灌溉
± to CK / %
B0 B1 B2 B1 B2 B0 B1 B2 B1 B2
A1 373􀆰 71 275􀆰 58 314􀆰 06 - 26􀆰 26 - 15􀆰 96 0􀆰 04 0􀆰 06 0􀆰 05 37􀆰 59 20􀆰 73
A2 326􀆰 91 347􀆰 03 328􀆰 42 6􀆰 15 0􀆰 46 0􀆰 05 0􀆰 05 0􀆰 06 0􀆰 19 22􀆰 57
A3 326􀆰 47 180􀆰 64 238􀆰 30 - 44􀆰 67 - 27􀆰 01 0􀆰 03 0􀆰 03 0􀆰 04 1􀆰 11 44􀆰 07
A4 366􀆰 34 306􀆰 56 290􀆰 56 - 16􀆰 32 - 20􀆰 69 0􀆰 03 0􀆰 05 0􀆰 05 48􀆰 73 48􀆰 42
A5 319􀆰 94 271􀆰 21 273􀆰 45 - 15􀆰 23 - 14􀆰 53 0􀆰 03 0􀆰 05 0􀆰 05 39􀆰 13 48􀆰 70
A6 285􀆰 62 349􀆰 77 322􀆰 86 22􀆰 46 13􀆰 04 0􀆰 04 0􀆰 04 0􀆰 05 5􀆰 18 34􀆰 06
A7 351􀆰 91 277􀆰 53 310􀆰 73 - 21􀆰 14 - 11􀆰 70 0􀆰 04 0􀆰 05 0􀆰 05 26􀆰 24 49􀆰 72
A8 247􀆰 65 312􀆰 15 297􀆰 66 26􀆰 05 20􀆰 19 0􀆰 03 0􀆰 05 0􀆰 05 36􀆰 10 37􀆰 82
A9 317􀆰 37 312􀆰 87 318􀆰 71 - 1􀆰 42 0􀆰 42 0􀆰 03 0􀆰 04 0􀆰 05 25􀆰 58 44􀆰 77
表 5  各处理有效穗数和穗粒数
Table 5  The difference of effective ears and the amount of rice ear
处理
Treatments
每盆有效穗数
Panicles per pot
±常规灌溉
± to CK / %
穗粒数
Grains per panicle
±常规灌溉
± to CK / %
B0 B1 B2 B1 B2 B0 B1 B2 B1 B2
A1 18 19 19 5􀆰 56 5􀆰 56 216􀆰 72 178􀆰 50 198􀆰 76 - 17􀆰 64 - 8􀆰 29
A2 19􀆰 5 18 18 - 7􀆰 69 - 7􀆰 69 220􀆰 81 177􀆰 00 221􀆰 65 - 19􀆰 84 0􀆰 38
A3 18􀆰 5 17􀆰 5 17􀆰 5 - 5􀆰 41 - 5􀆰 41 185􀆰 86 164􀆰 00 153􀆰 05 - 11􀆰 76 - 17􀆰 65
A4 18􀆰 5 19􀆰 5 18􀆰 5 5􀆰 41 0􀆰 00 219􀆰 18 163􀆰 50 215􀆰 81 - 25􀆰 40 - 1􀆰 53
A5 19􀆰 5 19 19 - 2􀆰 56 - 2􀆰 56 223􀆰 35 181􀆰 00 193􀆰 03 - 18􀆰 96 - 13􀆰 58
A6 19􀆰 5 19 18􀆰 5 - 2􀆰 56 - 5􀆰 13 214􀆰 43 210􀆰 00 220􀆰 78 - 2􀆰 06 2􀆰 96
A7 18􀆰 5 17􀆰 5 18 - 5􀆰 41 - 2􀆰 70 191􀆰 59 246􀆰 50 224􀆰 08 28􀆰 66 16􀆰 96
A8 18 17􀆰 5 16􀆰 5 - 2􀆰 78 - 8􀆰 33 164􀆰 78 226􀆰 50 206􀆰 73 37􀆰 46 25􀆰 46
A9 19􀆰 5 18􀆰 5 18 - 5􀆰 13 - 7􀆰 69 165􀆰 76 191􀆰 50 212􀆰 26 15􀆰 53 28􀆰 05
表 6  各处理穗实粒数和千粒重
Table 6  The difference of the panicle number per plant and the thousand seed weight
处理
Treatments
每穗实粒数
Filled spikelets per panicle
±常规灌溉
± to CK / %
千粒重
1000 - grain weight / g
±常规灌溉
± to CK / %
B0 B1 B2 B1 B2 B0 B1 B2 B1 B2
A1 196􀆰 95 173􀆰 65 166􀆰 63 - 11􀆰 83 - 15􀆰 39 25􀆰 665 25􀆰 53 24􀆰 68 - 0􀆰 53 - 3􀆰 84
A2 201􀆰 07 173􀆰 2 168􀆰 13 - 13􀆰 86 - 16􀆰 38 23􀆰 515 28􀆰 94 28􀆰 53 23􀆰 07 21􀆰 33
A3 168􀆰 91 140􀆰 6 130􀆰 15 - 16􀆰 76 - 22􀆰 95 25􀆰 25 25􀆰 06 26􀆰 76 - 0􀆰 75 5􀆰 98
A4 198􀆰 71 146􀆰 5 155􀆰 77 - 26􀆰 27 - 21􀆰 61 25􀆰 05 25􀆰 01 23􀆰 92 - 0􀆰 16 - 4􀆰 51
A5 175􀆰 5 170 165􀆰 29 - 3􀆰 13 - 5􀆰 82 25􀆰 33 22􀆰 1 22􀆰 99 - 12􀆰 75 - 9􀆰 24
A6 180􀆰 21 182􀆰 5 180􀆰 83 1􀆰 27 0􀆰 34 24􀆰 745 24􀆰 03 24􀆰 85 - 2􀆰 89 0􀆰 42
A7 187􀆰 35 185􀆰 22 179􀆰 79 - 1􀆰 14 - 4􀆰 04 25􀆰 22 24􀆰 73 24􀆰 79 - 1􀆰 94 - 1􀆰 70
A8 179􀆰 66 173􀆰 5 185􀆰 67 - 3􀆰 43 3􀆰 35 26􀆰 91 27􀆰 17 26􀆰 96 0􀆰 97 0􀆰 19
A9 170􀆰 14 168􀆰 5 158􀆰 94 - 0􀆰 96 - 6􀆰 58 26􀆰 03 25􀆰 81 26􀆰 99 - 0􀆰 85 3􀆰 69
9211
核  农  学  报 28 卷
表 7  各处理实际产量
Table 7  The yield of different rice
处理
Treatments
理论产量
Theoretical Yield / g
每盆实际产量
Yield / g
±常规灌溉
± % to CK / %
每盆病虫害穗数
Infected panicle
B0 B1 B2 B0 B1 B2 B1 B2 B0 B1 B2
A1 90􀆰 98a 84􀆰 23a 78􀆰 14 a 91􀆰 99 a 84􀆰 07a 78􀆰 12ab - 8􀆰 62 - 15􀆰 08
A2 92􀆰 20 a 90􀆰 22a 86􀆰 34 ab 79􀆰 08a 90􀆰 65a 83􀆰 46a 14􀆰 63 5􀆰 55 3 1
A3 78􀆰 90b 61􀆰 66 b 60􀆰 95b 78􀆰 44a 60􀆰 05c 59􀆰 17c - 23􀆰 45 - 24􀆰 56
A4 92􀆰 09a 71􀆰 45 bc 68􀆰 93 c 69􀆰 25a 74􀆰 68babc 68􀆰 02bc 7􀆰 84 - 1􀆰 78 2
A5 86􀆰 69a 71􀆰 38b 72􀆰 20a 86􀆰 84a 63􀆰 64bc 70􀆰 55abc - 26􀆰 72 - 18􀆰 76 3 3
A6 86􀆰 96 a 83􀆰 32ac 83􀆰 13a 86􀆰 82a 83􀆰 94a 83􀆰 11a - 3􀆰 32 - 4􀆰 27
A7 87􀆰 41 a 80􀆰 16a 80􀆰 23ac 87􀆰 01a 80􀆰 84ab 78􀆰 02ab - 7􀆰 09 - 10􀆰 33 2
A8 87􀆰 02a 82􀆰 49a 82􀆰 59a 87􀆰 20a 82􀆰 65a 82􀆰 88a - 5􀆰 22 - 4􀆰 95 1
A9 86􀆰 36 a 80􀆰 46a 77􀆰 22 bc 71􀆰 29a 80􀆰 76ab 77􀆰 12ab 13􀆰 29 8􀆰 19 8
    注:同一栏中, 写为不同小写字母表示差异达显著。
Note:Within a column, data followed by the same lowercase and upper case letters indicate no significant difference at 5% .
稻病虫害发生的影响是偶然因素还是其他更深层次原
因,有待进一步研究。
综合考虑,新两优 6 号、新两优香 4 号和两优
0293 三个品种抗旱性较强,其中,新两优 6 号干旱处
理分别比对照减产最小,仅是 3􀆰 32%和 4􀆰 27% ;新两
优香 4 号和两优 0293 两个品种虽然也减产,但减产幅
度在 10%以内(排除两优 0293 分蘖期干旱处理 2 穗
病虫害穗对产量的影响)。 对产量数据进行方差分析
得出:不同水稻品种间产量差异显著,同一水稻品种孕
穗期干旱处理产量与对照处理产量间差异显著,分蘖
期干旱处理产量与孕穗期干旱处理和对照间的差异均
不显著。
3  讨论
3􀆰 1  旱胁迫影响水稻的株高、分蘖动态、叶面积和叶
片水势与叶片含水量
试验结果认为,干旱使水稻株高有下降趋势,但因
品种不同,对株高的影响效果不同,部分抗旱性强的品
种,适时干旱处理可增加株高,这与李贤勇等[16]认为
干旱使株高一律降低的研究结论有所不同。 功能叶面
积的变化趋势与株高有着相关性,适时控水,促进无效
分蘖和枯叶的脱落,对部分品种水稻的功能叶面积有
促进作用。 分蘖动态变化趋势品种间差异不明显,干
旱处理与对照间差异显著。
研究也表明,水稻叶水势随着土壤水分含量的下
降而降低,恢复水分供给,叶片水势迅速升高,这与以
往学者的报道类似[9 - 10]。 因此,水稻叶片水势的变化
可作为水稻水分丰缺的指示值用以指导水稻的灌溉。
然而徐林娟等[17]研究认为不同生育期水稻出现水分
胁迫的中午叶水势临界值分别是分蘖期 < -
1􀆰 60MPa,孕穗期 < - 1􀆰 70 MPa。 本研究发现孕穗期
干旱处理叶片水势达到 - 1􀆰 89,复水后植株仍然很快
恢复正常生长,故水稻叶片水势的临界值仍需要进一
步探究。
3􀆰 2  干旱胁迫水稻植株生理指标的影响
干旱胁迫处理,MDA 浓度、POD 活性、SOD 活性、
可溶性糖含量和脯氨酸含量与常规水分管理相比,均
有不同程度增加,且差异均达极显著水平。 前人研究
也认为适宜水分胁迫可以提高作物体内 SOD,CAT,
POD等酶的活性,并且在恢复供水后一定时段内仍然
保持较高水平,从而增加了清除活性氧的能力,抑制叶
片的衰老[18 - 20]。 也有不少研究报道认为,干旱胁迫下
水稻叶片中的 SOD、MDA,POD 等酶活性是降低和脯
氨酸、可溶性糖含量降低,是因为水稻对干旱胁迫也有
一个临界值,超过临界值后,胁迫程度增加和胁迫时间
的延长对抗逆境系统造成严重伤害, 导致这些抗逆境
因子能力下降,含量明显降低[21 - 22]。 因此本试验进一
步证明了一定数量的 MDA、POD、SOD、脯氨酸和可溶
性糖累积是植物对水分渗透胁迫的应急反应,是适应
逆境的一种表现,但逆境的最大临界值的大小需要进
一步试验探索。
3􀆰 3  干旱胁迫对产量的影响
从产量因素和产量结果来看,分蘖期和孕穗期水
0311
  6 期 干旱胁迫对水稻生长、生理特性和产量的影响
稻土壤水势控制在 - 75kPa 左右 10d 时间,对产量构
成因素和产量有很大影响,不同水稻品种间产量差异
显著,同一水稻品种孕穗期干旱处理产量与对照处理
产量间差异显著,分蘖期干旱处理产量与孕穗期干旱
处理和对照间的差异均不显著。 陆建飞等[6]和王成
瑷等[7]研究均认为当土壤水势保持在 - 75 ~ -
80KPa 时, 水稻产量减产幅度明显。 但同时,王成瑷
等[8]研究发现,在不同生育期控制土壤水势在 -
75kPa左右 10d时间,除孕穗中期、分蘖中期和灌浆期
外,分蘖后期、孕穗前期、开花期、乳熟期和蜡熟期干旱
处理与对照比,尽管对当时旺盛生长的器官影响显著,
但产量差异不显著,而且多数米质指标有所提高。 徐
正浩等[23]研究认为水分胁迫使株产量显著降低的主
要原因在于有效穗数显著减少和水稻穗型变小,总粒
数和实粒数显著减小,本研究发现,水分胁迫有效穗数
减少并不明显,孕穗期干旱处理,部分品种毎穗粒数增
加,千粒重减少也不明显,只是实粒数降低明显。 张卫
星等[10]和陈彩虹等[24]、张志珠等[24]研究认为认为这
两个时期的短期干旱对产量影响不大,尤其孕穗期断
水 10d还能使穗实粒数不降低或略有提高,本研究认
同这一结论。 这也充分说明,分蘖期和孕穗期分别存
在一个临界水分指标,在土壤和植株的水分状况高于
这一临界值之前,适宜的断水使长期处于还原状态的
土壤通透性明显改善,有利于保持根系的旺盛活力,增
加土壤有效养分的释放和吸收,从而提高功能叶的光
合能力,促进营养积累和延缓植株衰老,因此产量不降
低甚至略有提高。 但水分状况低于这一临界值后,不
仅分蘖减少,还会导致大量空粒形成,影响籽粒充实,
产量急剧下降。 进一步研究并确定干旱临界值指标将
有助于抗旱节水栽培技术的改进。
4  结论
在分蘖期和孕穗期土壤水势控制在 - 75kPa 左右
10d时间,对水稻的株高、分蘖动态、绿叶面积、叶片水
势和叶片含水量产生明显影响,但这些影响在水分供
应后,可以一定程度得到自身恢复。 水稻植株生理指
标对干旱胁迫响应明显,MDA浓度、POD活性、SOD活
性、可溶性糖含量和脯氨酸含量均有不同程度增加,且
差异均达极显著水平。 因此,本试验结果认为,一定程
度的干旱,对水稻生长和产量的负面影响不明显,水稻
生长的最低水分临界值值得进一步研究,水稻节水栽
培有很大空间。 从产量指标上看,新两优 6 号、新两优
香 4 号和两优 0293 三个品种抗旱性较强。
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Effects of Drought Stress on Growth and Physiological Feature and
Yield of Various Rice Varieties
DUAN Su⁃mei1,2   YANG An⁃zhong2   HUANG Yi⁃de1   WU Wen⁃ge3
XU You⁃zun3   CHEN Gang3
( 1Anhui Agricultural University, Hefei, Anhui  230031;2Anhui Science and Technology University,
Fengyang, Anhui  233100; 3Rice Research Institute Anhui Academy of Agricultural Sciences,Hefei, Anhui  230031)
Abstract:Using 9 rice varieties as materials,this paper studied the effects of soil water stress (soil water potential) on
the growth and physiological feature and yield by pot experiment by manual rigorously controlling soil potential with
tension⁃meter. The results indicated that the plant height, tillering dynamics, green leaf area, leaf potential, and leaf
water content were affected to different degree when the soil water potential ( SWP) reduced to - 75 kPa during
different growth periods. Under drought stress,leaves of 4 varieties of Hydrangea of different physiological changes occur,
content of Methane Dicarboxylic Aldehyde and POD and SOD activity and proline and total soluble sugar marly all
increase. The difference reached to a most significant level. As for yield, the drought resistance of Xinliangyouxiang 4,
Xinliangyou6 and Liangyou0293 are strong. Yield of Xinliangyouxiang4 for the drought treatment were lower than the CK
by 3􀆰 32% and 4􀆰 27% ,the other two decreased within 10% .
Key words:Rice; Drought stress;Varieties;Yield
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