全 文 ：　 核 农 学 报　 ２０１３ꎬ２７(６):０８７３ ~ ０８７８
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期:２０１２￣０８￣１３　 接受日期: ２０１２￣０３￣２０
基金项目:四川省教育厅重点基金项目(１０ＺＡ０５９)
作者简介:王蕊(１９８７￣)ꎬ女ꎬ辽宁阜新人ꎬ硕士ꎬ研究方向为环境生态工程ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ:６３５７６２０９６＠ ｑｑ. ｃｏｍ
通讯作者:王应军(１９７２￣)ꎬ男ꎬ贵州沿河人ꎬ博士ꎬ教授ꎬ研究方向为环境生态工程ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ:ｗｗｙｙｊｊ１９７２＠ １６３. ｃｏｍ
文章编号:１０００￣８５５１(２０１３)６￣０８７３￣０６
镧、铈对铜胁迫下豌豆幼苗抗氧化酶系统的影响
王　 蕊　 王应军　 马星宇
(四川农业大学资源与环境学院ꎬ四川 成都 ６１１１３０)
摘　 要:本试验以豌豆为研究对象ꎬ研究了豌豆幼苗在受到高浓度 Ｃｕ 离子(１００ｍｇ􀅰Ｌ － １)胁迫下ꎬ经 ２ 种
稀土(Ｌａ、Ｃｅ)元素分别处理后对豌豆幼苗的细胞抗氧化酶活性及脂质过氧化产物 ＭＤＡ 含量的影响ꎮ
结果表明ꎬＣｕ离子胁迫降低了豌豆幼苗 ＳＯＤ、ＰＯＤ和 ＣＡＴ活性ꎬ增加了膜脂过氧化产物 ＭＤＡ含量ꎮ 适
宜浓度的 Ｌａ(５ ~ １０ｍｇ􀅰Ｌ － １)和 Ｃｅ(５ ~ ２０ｍｇ􀅰Ｌ － １)可分别有效提高豌豆幼苗的 ３ 种抗氧化酶活性并降
低 ＭＤＡ含量ꎬ显著减轻了 Ｃｕ胁迫对豌豆幼苗造成的毒害效应(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ 这说明 Ｌａ、Ｃｅ 处理能有效
提高细胞清除活性氧的能力ꎬ一定程度上缓解了 Ｃｕ 离子胁迫对豌豆幼苗膜系统带来的伤害ꎮ 进一步
研究还表明ꎬＬａ处理后对提高豌豆幼苗抗氧化酶活性和降低 ＭＤＡ 含量的能力要显著优于 Ｃｅꎮ 但高浓
度(≥４０ｍｇ􀅰Ｌ － １)的两种稀土反而会加剧 Ｃｕ对豌豆幼苗抗氧化酶系统的伤害ꎬ表现出与 Ｃｕ离子协同胁
迫的毒害效应ꎮ
关键词:镧ꎻ铈ꎻ铜胁迫ꎻ豌豆ꎻ抗氧化酶
　 　 随着矿产资源的大量开发利用、工业生产的迅猛
发展和各种化学产品的广泛使用ꎬ往往造成土壤重金
属的污染和扩散[１]ꎮ 铜是植物生长发育必需的几种
微量元素之一ꎬ它是多酚氧化酶ꎬ细胞色素氧化酶及抗
坏血酸氧化酶等多种酶类的组成成分之一ꎮ 但 Ｃｕ 具
有累积性ꎬ过量的 Ｃｕ 会导致植物体的 Ｃｕ 毒害ꎬ抑制
植物根的伸长和分支以及植物的光合作用、干扰细胞
代谢和离子平衡ꎮ 同时ꎬＣｕ 又是有毒的环境污染物
质ꎬ随着冶金工业的迅猛发展ꎬ大量 Ｃｕ 进入环境ꎬ造
成污染ꎬ特别是对农作物的生长产生明显危害ꎮ 若农
产品中铜含量超标ꎬ就会影响到人类的身体健康[２ － ３]ꎮ
国内外对铜的研究主要涉及植物铜缺乏症、铜的生理
毒害作用以及土壤铜污染治理等方面ꎬ对铜与植物代
谢方面的研究较少ꎬ而对植物幼苗萌发和幼苗生长影
响的研究更为少见ꎮ
我国稀土元素储量丰富ꎬ因其自身能够应用在农
业领域的特点ꎬ受到了越来越多学者的重视[４ － ８]ꎮ 大
量研究表明ꎬ稀土元素确实对植物和作物的生长起着
不可替代的作用ꎬ喷施适量的稀土可以促进作物幼芽
萌发和幼苗生长ꎬ并有效缓解外界胁迫对植物或作物
的毒害ꎬ显示出较为显著的抗逆作用[９ － １１]和缓解重金
属伤害的效应[１２ － １４]ꎮ 镧、铈作为稀土元素之一ꎬ在有
机体中含量虽然很少ꎬ但对生命活动具有重要的调节
作用[１５]ꎮ 但是由于大多数相关研究都以单一稀土镧
元素或铈元素居多ꎬ而关于将镧、铈两种稀土结合起来
进行比较的研究却很少ꎬ而且有关镧、铈浸种对豌豆幼
苗抗氧化酶系统的生物学效应及某些生理变化尚未见
报道ꎬ因此ꎬ本文以豌豆为供试材料ꎬ采用水培的方法
进行实验室模拟试验ꎬ探讨镧、铈两种稀土作为植物抗
重金属胁迫拮抗剂的可行性ꎬ为土壤作物运用稀土进
行重金属污染的防护提供一定的理论依据ꎮ
豌豆在我国已有两千多年的栽培历史ꎬ现在各地
均有栽培ꎬ因其丰富的营养价值以及极强的环境适应
力ꎬ并且其本身具有一定的抵抗外界胁迫的能力[１６]ꎬ
因此研究更具实用价值ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料
本试验所用豌豆(Ｐｉｓｕｍ ｓａｔｉｖｕｍ Ｌ. )品种为中豌
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核　 农　 学　 报 ２７ 卷
五号ꎬ购于四川省成都市种子公司温江分公司ꎮ 供试
稀土为四川省成都市科龙化学试剂公司生产的纯度为
９９􀆰 ９％的氯化镧和氯化铈ꎮ
１􀆰 ２　 试验设计与实施
选取均匀饱满的豌豆种子ꎬ用 ０􀆰 １％ ＨｇＣｌ２ 溶液消
毒 １５ｍｉｎꎬ分别用自来水和去离子水洗净ꎬ以铺有双层
滤纸的培养皿作为发芽床ꎬ每份样品 ３０ 粒ꎮ 设置
１００ｍｇ􀅰Ｌ － １的 ＣｕＳＯ４ 溶液作为豌豆幼苗抗氧化酶活性
的胁迫因子[１７ － ２０]ꎬ以 ＬａＣｌ３ 和 ＣｅＣｌ３ 溶液进行 ５、１０、
２０、３０、４０、６０ｍｇ􀅰Ｌ － １梯度浓度(纯 Ｌａ、Ｃｅ 计)的处理ꎮ
每组选取 ３０ 粒ꎬ以蒸馏水(ＣＫ)和 １００ｍｇ􀅰Ｌ － １的 Ｃｕ２ ＋
溶液作为对照组ꎬ各处理均设 ３ 个重复ꎮ
文中 Ｔ１ ~ Ｔ６ 表示向 １００ｍｇ􀅰Ｌ － １的 Ｃｕ２ ＋溶液中分
别加入 ５、１０、２０、３０、４０、６０ｍｇ􀅰Ｌ － １的 Ｌａ３ ＋ 、Ｃｅ３ ＋后的混
合溶液的处理浓度ꎮ
１􀆰 ３　 指标测定及方法
超氧化物歧化酶( ＳＯＤ)活性测定采用氮蓝四唑
(ＮＢＴ)法ꎻ过氧化氢酶(ＣＡＴ)活性测定采用紫外分光
光度计法ꎻ过氧化物酶活性(ＰＯＤ)采用愈创木酚法ꎮ
以上均参照张志良方法[２１]ꎮ 丙二醛(ＭＤＡ)采用 ＴＢＡ
法测定 [２２]ꎮ 具体步骤如下:
酶液的提取:豌豆幼苗处理 １０ｄ 待长到三叶一心
后ꎬ分别取不同处理组的豌豆叶片 ０􀆰 ５ｇ于预冷的研钵
中ꎬ加入预冷的 ０􀆰 １ ｍｏｌ􀅰Ｌ － １磷酸缓冲液(ｐＨ 值 ７􀆰 ８)
３ｍＬꎬ并加入少量石英砂ꎬ在冰浴中充分研磨成匀浆ꎬ
匀浆移入 １０ｍＬ离心管中ꎬ残渣再用缓冲液冲洗ꎬ使终
体积为 ８ｍＬꎬ匀浆液于低温离心机上 １００００ ｒ􀅰ｍｉｎ － １离
心 １５ｍｉｎꎬ上清液即为酶提取液ꎮ ５℃保存备用ꎮ
１􀆰 ４　 数据分析
数据处理及统计分析采用 Ｅｘｃｅｌ 和 ＳＰＳＳ １７􀆰 ０ 完
成ꎬ采用单因素方差分析法(Ｏｎｅ￣ｗａｙ ＡＮＯＶＡ)进行统
计分析ꎬ显著性测验采用最小差异显著法(ＬＳＤ)法ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 镧、铈对抗氧化酶活性的影响
２􀆰 １􀆰 １　 ＳＯＤ的变化　 从图 １ 可以看出ꎬＳＯＤ 活性随加
入不同浓度 Ｌａ３ ＋ 、Ｃｅ３ ＋溶液后呈现不同幅度的变化ꎬ总
体表现出“低促高抑”的变化趋势ꎮ 当 Ｌａ３ ＋的处理浓度
为 ５ ~３０ｍｇ􀅰Ｌ －１时ꎬ豌豆幼苗的 ＳＯＤ活性随 ＬａＣｌ３ 溶液
浓度的升高而呈现不同程度的增加ꎬ处理浓度为 ５ｍｇ􀅰
Ｌ －１和 １０ｍｇ􀅰Ｌ －１时与对照差异显著(Ｐ﹤ ０􀆰 ０５)ꎬ分别比
对照增加了 ２０􀆰 ０５％和 ３６􀆰 ６４％ꎬ以 １０ｍｇ􀅰Ｌ －１的 Ｌａ处理
浓度对豌豆幼苗的 ＳＯＤ活性促进作用最佳ꎮ 而当实施
４０ｍｇ􀅰Ｌ －１和 ６０ｍｇ􀅰Ｌ －１的 Ｌａ 处理时ꎬ豌豆幼苗 ＳＯＤ 活
性显著低于对照ꎬ分别只有对照的 ４９􀆰 ２２％和 ２８􀆰 ４３％ꎬ
当 Ｌａ３ ＋处理浓度为 ６０ｍｇ􀅰Ｌ －１时ꎬ比单一 Ｃｕ 处理降低
３０􀆰 ２５％ꎬ说明高浓度的 Ｌａ３ ＋与 Ｃｕ２ ＋发生协同作用ꎬ加
剧了对豌豆幼苗的伤害ꎮ
Ｃｅ的各个处理浓度显示的效应变化规律与 Ｌａ 对
豌豆幼苗 ＳＯＤ活性的影响变化规律完全一致ꎬ呈现明
显的低促高抑的趋势ꎮ 不同的是当 Ｃｅ３ ＋的处理浓度
≥２０ｍｇ􀅰Ｌ － １时ꎬＳＯＤ 活性开始下降ꎬ比对照降低了
１０􀆰 ６４％ ꎬ但未达到显著差异ꎮ
图 １　 镧ꎬ铈对豌豆幼苗 ＳＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ. １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＬａꎬＣｅ ｏｎ ＳＯＤ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｐｅａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
２􀆰 １􀆰 ２　 ＰＯＤ 的变化 　 稀土元素 Ｌａ、Ｃｅ 对豌豆幼苗
ＰＯＤ活性的影响如图 ２ 所示ꎬ在浓度为 １００ｍｇ􀅰Ｌ － １的
Ｃｕ胁迫下ꎬ豌豆幼苗 ＰＯＤ 活性显著低于对照(Ｐ <
０􀆰 ０５)ꎬ仅为对照的 ３７􀆰 ６６％ ꎮ 与单一 Ｃｕ 处理相比ꎬ
ＰＯＤ活性在 Ｔ１ ~ Ｔ４ 处理时随 Ｌａ 处理浓度的升高而
升高ꎮ 在 Ｔ２ 处达到峰值ꎬ即 １０ｍｇ􀅰Ｌ － １的 Ｌａ处理浓度
对 Ｃｕ胁迫的缓解效果最佳ꎬ幼苗 ＰＯＤ活性比单一 Ｃｕ
处理增加 １５７􀆰 ８８％ ꎬ与对照相比增加 ５０􀆰 ５５％ ꎮ 而在
Ｔ５ ~ Ｔ６ 处理时ꎬ即实施 ４０ 和 ６０ｍｇ􀅰Ｌ － １的 Ｌａ 处理浓
度时ꎬＰＯＤ活性急剧下降ꎬ分别比对照下降 ３５􀆰 ３７％和
５９􀆰 ７８％ ꎬ当 Ｌａ的处理浓度为 ６０ｍｇ􀅰Ｌ － １时ꎬＰＯＤ 活性
比单一 Ｃｕ处理下降 ３３􀆰 ３４％ ꎮ
与 Ｌａ 相比ꎬ Ｃｅ 处理的表现有所不同 (图 ２ )ꎮ
１００ｍｇ􀅰Ｌ － １的 Ｃｕ 处理对豌豆幼苗的 ＰＯＤ 活性起到明
显的抑制作用ꎬ与张杰等[２３]和王东红等[２４]对水稻和
油菜的研究结果一致ꎮ 各浓度 Ｃｅ 处理与对照差异显
著ꎬ低于 Ｔ２ 处理时随 Ｌａ 处理浓度的升高而升高ꎬ以
１０ｍｇ􀅰Ｌ － １的 Ｃｅ处理表现最高ꎬＰＯＤ活性比单一 Ｃｕ 处
理增加 ２５１􀆰 ２９％ ꎬ比对照增加 ６１􀆰 ８９％ ꎮ 随着 Ｃｅ 处理
浓度的增加ꎬＰＯＤ活性开始下降ꎬ至 ６０ｍｇ􀅰Ｌ － １处理时ꎬ
比对照下降 ７０􀆰 ０６％ ꎬ比单一 Ｃｕ 处理降低 ３５􀆰 ０３％ ꎮ
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　 ６ 期 镧、铈对铜胁迫下豌豆幼苗抗氧化酶系统的影响
可见 ６０ｍｇ􀅰Ｌ － １的 Ｃｅ 与 １００ｍｇ􀅰Ｌ － １的 Ｃｕ 共同形成了
对豌豆幼苗 ＰＯＤ活性的伤害ꎮ Ｌａ、Ｃｅ比较而言ꎬＣｅ 对
豌豆幼苗 ＰＯＤ活性的影响更加显著ꎬ峰值处 Ｃｅ 的处
理效果更好ꎮ
图 ２　 镧ꎬ铈对豌豆幼苗 ＰＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ. ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＬａꎬＣｅ ｏｎ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｏｆ ｐｅａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
２􀆰 １􀆰 ３　 ＣＡＴ 的变化 　 Ｌａ、Ｃｅ 对 Ｃｕ 胁迫下豌豆幼苗
ＣＡＴ活性的影响如图 ３ 所示ꎮ 在浓度为 １００ｍｇ􀅰Ｌ － １的
Ｃｕ胁迫下ꎬ豌豆幼苗 ＣＡＴ 活性显著低于对照ꎬ分别加
入 Ｌａ 的各处理浓度后ꎬＣＡＴ 活性整体呈现先增高后
降低的趋势ꎬ在 Ｔ２ 处达到峰值ꎬ即以 １０ｍｇ􀅰Ｌ － １的 Ｌａ
处理浓度效果最佳ꎬ比对照增加 ６４􀆰 ７６％ ꎬ比单一 Ｃｕ
处理增加 １５３􀆰 ２９％ ꎮ Ｔ３ 处理时ꎬ豌豆幼苗 ＣＡＴ 活性
开始急剧下降ꎬ至 Ｔ６ 处理时ꎬ即实施 ６０ｍｇ􀅰Ｌ － １的 Ｌａ
时ꎬＣＡＴ 活性比对照下降 ５９􀆰 ６９％ ꎬ比 Ｃｕ 处理下降
３８􀆰 ０４％ ꎮ
加入 Ｃｅ的各处理浓度后所显示的 ＣＡＴ活性变化
规律与 Ｌａ的变化规律趋于一致ꎬ峰值同样出现在 Ｔ２
处ꎬ比 对 照 增 加 ５９􀆰 ７１％ ꎬ 比 单 一 铜 处 理 增 加
１９１􀆰 １５％ ꎮ
２􀆰 ２　 镧、铈对铜胁迫下豌豆幼苗ＭＤＡ的影响
如图 ４ 所示ꎬ在浓度为 １００ｍｇ􀅰Ｌ － １的 Ｃｕ 胁迫下ꎬ
ＭＤＡ 含量显著高于对照ꎬ为对照的 １７０􀆰 ５９％ ꎮ 随着
Ｔ１、Ｔ２ Ｌａ处理浓度的增加ꎬＭＤＡ 含量呈阶梯状下降ꎬ
在 Ｔ２ 处出现峰值ꎬＭＤＡ 含量比对照降低 ４７􀆰 ０６％ ꎬ比
单一 Ｃｕ处理降低 ６８􀆰 ９７％ ꎮ 随 Ｌａ 处理浓度的增加ꎬ
ＭＤＡ含量在 Ｔ３ 处开始上升ꎬ至加入 ６０ｍｇ􀅰Ｌ － １的 Ｌａ
处理时ꎬＭＤＡ 含量比对照增加 １０５􀆰 ８２％ ꎬ比单一 Ｃｕ
处理增加 ２０􀆰 ６８％ ꎮ 各 Ｌａ的处理浓度分别与 Ｃｕ 的单
一处理浓度达到显著差异ꎮ
与加入 Ｌａ处理后对ＭＤＡ含量的影响有所不同的
是ꎬ分别加入各浓度的 Ｃｅ处理后ꎬ如图 ６ 所示ꎬ峰值出
图 ３　 镧ꎬ铈对豌豆幼苗 ＣＡＴ活性的影响
Ｆｉｇ. ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＬａꎬＣｅ ｏｎ ＣＡＴ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｐｅａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
现在 Ｔ１ 处ꎬ即 ５ｍｇ􀅰Ｌ － １的 Ｃｅ３ ＋对 Ｃｕ 胁迫下豌豆幼苗
ＭＤＡ含量的缓解效果最佳ꎬ分别比对照和单一 Ｃｕ 处
理降低了 ４２􀆰 １１％和 ５６􀆰 ００％ ꎮ 高浓度(≥４０ｍｇ􀅰Ｌ － １)
处理下 Ｌａ与 Ｃｕ共同作用对豌豆幼苗 ＭＤＡ 含量的破
坏要高于 Ｃｅ对其的影响ꎮ 但整体趋势仍然与 Ｌａ处理
保持一致ꎬ呈现低促高抑的趋势ꎮ 与沙莎等[２５]对汞胁
迫下豌豆质膜过氧化程度的研究结果相类似ꎮ
图 ４　 镧ꎬ铈对豌豆幼苗ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ. ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＬａꎬＣｅ ｏｎ ＭＤＡ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｅａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
３　 讨论
在逆境条件下ꎬ植物体内活性氧代谢系统的平衡
会受到影响ꎬ活性氧如 Ｏ －２ 、􀅰ＯＨ、Ｈ２Ｏ２、Ｏ２ 等的产生
量增加ꎮ 体内活性氧含量的升高导致膜脂过氧化或膜
脂脱脂作用ꎬ从而破坏膜结构ꎮ 自由基、活性氧浓度过
高就会对细胞造成伤害ꎬ为抵抗这种不利影响ꎬ植物细
胞需要有一个功能强大的抗氧化防御系统ꎬ其清除活
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核　 农　 学　 报 ２７ 卷
性氧的能力高低对植物的逆境能力具有十分重要的意
义[２６ － ２７]ꎮ
稀土元素可以增加植物的抗逆性ꎬ激发并增加植
物体内一些酶的活性ꎮ 有研究表明ꎬＬａ、Ｃｅ 等对植物
受重金属污染具有较好的缓解作用ꎬ对植物受重金属
胁迫下的保护作用主要与清除自由基有关[２８]ꎮ ＳＯＤ
是植物体内清除自由基的关键酶之一ꎬ是活性氧清除
反应过程中第一个发挥作用的抗氧化物酶ꎬ它能催化
生物体内分子氧活化的第一个中间产物 Ｏ２ －发生歧化
反应ꎬ生成 Ｏ２ 和 Ｈ２Ｏ２ꎬ从而清除自由氧ꎬ维持氧代谢
的平衡ꎮ ＣＡＴ有降解 Ｈ２Ｏ２ 的能力ꎬ在防止自由基伤
害中起着重要作用ꎮ ＰＯＤ 是生物体内抗氧化酶系统
中主要的保护酶之一ꎬ能与机体内相关酶类ꎬ有效地清
除超氧化物自由基ꎮ 而 Ｈ２Ｏ２ 的清除必须依赖 ＰＯＤ和
ＣＡＴ的共同作用ꎬ组织中高浓度的 Ｈ２Ｏ２ 需要 ＣＡＴ 来
清除ꎬ低浓度 Ｈ２Ｏ２ 的清除主要是通过 ＰＯＤ 在氧化相
应基质时被消除ꎮ 这 ３ 种酶协调作用ꎬ使植物体内氧
自由基的产生和清除处于动态平衡状态ꎮ ＭＤＡ 含量
的变化是反映逆境下植物受伤害程度的指标之一ꎮ 通
常利用 ＭＤＡ 作为过氧化指标ꎬ表示细胞膜脂过氧化
程度和植物衰老指标以及对逆境条件反应的强弱ꎮ 本
试验随着 Ｌａ、Ｃｅ处理浓度的逐渐增加ꎬ作物自身通过
合成大量的抗氧化酶来应对逆境胁迫下所带来的伤
害ꎬ从而保护自己ꎬ加快生长ꎮ 但当浓度升至作物本身
所能承受的最大限度时ꎬ两种稀土离子与 １００ｍｇ􀅰Ｌ － １
的 Ｃｕ形成对豌豆幼苗的双重胁迫ꎬ造成抗氧化防御
系统功能紊乱ꎬ导致豌豆幼苗细胞膜脂过氧化加强ꎬ从
而抑制保护酶的活性并降低抗氧化物含量[２９]ꎬ其细胞
膜选择透性机能也受到了较大影响ꎬＭＤＡ 含量相应地
升高ꎬ说明植物膜发生了膜脂过氧化作用ꎮ
本研究表明ꎬ在 １００ｍｇ􀅰Ｌ － １的 Ｃｕ 胁迫作用下ꎬ豌
豆幼苗的 ＰＯＤ、ＳＯＤ、ＣＡＴ活性与对照相比有较大幅度
的下降ꎬ同时 ＭＤＡ 含量升高ꎮ 适当浓度 Ｌａ、Ｃｅ 的加
入在一定程度上促进了 ３ 种酶的活性和脂质过氧化产
物含量的恢复ꎬ说明适宜浓度的 Ｌａ(５ ~ １０ｍｇ􀅰Ｌ － １)和
Ｃｅ(５ ~ ２０ｍｇ􀅰Ｌ － １)能够提高逆境条件下作物体内的抗
氧化物酶活性ꎬ降低过高浓度的自由基和活性氧对细
胞造成的伤害ꎮ 前人在对黄瓜[３０]、菱叶[２８]、菠萝[３１]、
水稻[３２]等的研究中也有类似报道ꎮ 但是当 Ｌａ、Ｃｅ 浓
度增至 ４０ｍｇ􀅰Ｌ － １和 ６０ｍｇ􀅰Ｌ － １时ꎬ３ 种酶活性呈现明显
的下降趋势ꎬＭＤＡ含量增加ꎮ 说明较高浓度下两种稀
土元素已不再起到防护酶系统的作用ꎬ相反与重金属
Ｃｕ发生了协同伤害作用ꎬ加重了对豌豆幼苗的伤害ꎬ
这与张美萍等[３３]对小麦在 ＵＶ￣Ｂ 辐照下对其抗氧化
酶的影响所报道的结果一致ꎮ 表明使用稀土作为调节
作物生长的元素时ꎬ必须注意有效剂量的使用ꎬ不恰当
的施用可能会造成植物生产的损失ꎮ
本试验采用了两种稀土元素进行了同步研究ꎮ 总
体趋势来看ꎬＬａ对提高豌豆幼苗抗氧化酶活性和降低
ＭＤＡ含量的作用要优于铈ꎬ相对稳定且效果显著ꎮ 但
无论是 Ｌａ还是 Ｃｅꎬ若使用浓度得当ꎬ适宜的剂量均有
提高作物抗氧化酶活性的作用ꎮ 庞欣等[３４]对小麦的
研究显示ꎬ稀土虽然对植物抗重金属胁迫有一定的保
护作用ꎬ但与胁迫的程度和胁迫时间的长短都具有密
切的关系[３５]ꎮ 表明稀土元素的使用在注意有效剂量
的同时还要注意喷施的时间以及其他条件和因素ꎬ只
有各方面达到较好的配合才能将稀土的有利作用应用
到最大化ꎮ 这方面的研究本文未涉及ꎬ有待深入研究ꎮ
另外ꎬＬａ促进催化超氧自由基降解的能力是否一定高
于 Ｃｅꎬ还要设置更多的试验条件予以确认ꎬ对于其减
轻胁迫的机理也有待进一步研究ꎮ
４　 结论
随着稀土元素及其化合物的广泛应用ꎬ大量可溶
性稀土直接或间接进入土壤ꎬ对土壤中微生物和作物
产生不同程度的影响ꎮ 因此ꎬ在广泛应用稀土元素及
其化合物的同时ꎬ应充分考虑其对生态环境造成的影
响ꎬ尤其对土壤生态环境造成的破坏不容忽视ꎮ 本文
研究了在铜胁迫条件下两种稀土元素 Ｌａ、Ｃｅ 对铜胁
迫作用的交互效应ꎬ试验表明较低浓度的稀土元素对
重金属铜胁迫下豌豆幼苗抗氧化酶系统有一定的防护
作用ꎬ高浓度的两种稀土则协同外界胁迫共同对作物
造成伤害ꎮ 最佳处理浓度普遍在 ５ ~ ２０ｍｇ􀅰Ｌ － １ꎬ对于
指导在重金属铜污染的情况下施用稀土来缓解铜的胁
迫具有一定的现实意义ꎮ
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ｄｅｆｅｎｓｅ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｓａｌｔ￣ｔｒｅａｔｅｄ ｐｅａ (Ｐｉｓｕｍ ｓａｔｉｖｕｍ) ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ａｎｄ ｉｔｓ
ｐｕｔａｔｉｖｅ ｕｓｅ ａｓ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｍａｒｋｅｒｓ [ Ｊ ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２００９ꎬ１６６(１６):１７６４ － １７７４
７７８
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
２０１３ꎬ２７(６):０８７３ ~ ０８７８
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｌａ Ａｎｄ Ｃｅ ｏｎ Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ Ｅｎｚｙｍｅｓ Ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｐｅａ
Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ Ｃｏｐｐｅｒ Ｓｔｒｅｓｓ
ＷＡＮＧ Ｒｕｉ　 ＷＡＮＧ Ｙｉｎｇ￣ｊｕｎ　 ＭＡ Ｘｉｎｇ￣ｙｕ
(Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＣｈｅｎｇｄｕꎬＳｉｃｈｕａｎ　 ６１１１３０)
Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｔｗｏ ｒａｒｅ ｅａｒｔｈ ( Ｌａ ａｎｄ Ｃｅ) ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｅｎｚｙｍａｔｉｃ
ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｅａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｃｏｐｐｅｒ ｓｔｒｅｓｓ (１００ｍｇ􀅰Ｌ － １) ｗｅｒｅ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｄ.
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ Ｃｕ ｓｔｒｅｓｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤꎬ ＰＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ｉｎ ｐｅａ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ＭＤＡ. Ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｌａｎｔｈａｎｕｍ(０ ~ １０ｍｇ
􀅰Ｌ － １)ａｎｄ Ｃｅｒｉｕｍ(０ ~ ２０ｍｇ􀅰Ｌ － １)ｃｏｕｌｄ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤꎬ ＰＯＤ ａｎｄ ＣＡＴꎬ ｍｅａｎｗｈｉｌｅ ꎬｄｅｃｒｅａｓｅ
ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＭＤＡ ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｌｌｅｖｉａｔｅｄ ｔｈｅ ｔｏｘｉｃ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｃｕ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏ ｐｅａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ(Ｐ < ０􀆰 ０５). Ｉｔ ｍｅａｎｓ ｔｈａｔ
ｔｈｅ ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｒｅｍｏｖｉｎｇ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｕｎｄｅｒ Ｌａ、Ｃｅ ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ ꎬ ａｎｄ ａｌｌｅｖｉａｔｅｄ ｔｈｅ
ｄａｍａｇｅ ｏｆ ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｓｙｓｔｅｍ ｔｏ ｓｏｍｅ ｄｅｇｒｅｅ. Ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｙ ａｌｓｏ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｐｅａ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＭＤＡ Ｌａ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｂｅｔｔｅｒ ｔｈａｎ Ｃｅ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｈｉｇｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
(≥４０ｍｇ􀅰Ｌ － １) ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｅａｒｔｈ ｃｏｕｌｄ ａｇｇｒａｖａｔｅ ｔｈｅ ｔｏｘｉｃ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｃｕ ｏｎ ｐｅａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ
ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｗｉｔｈ Ｃｕ ｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ:Ｌａｎｔｈａｎｕｍꎻ Ｃｅｒｉｕｍꎻ Ｃｏｐｐｅｒｓｔｒｅｓｓꎻ Ｐｅａꎻ Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ
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