全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员员袁圆缘渊缘冤院园怨园源 耀 园怨园怨允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员员冤园缘鄄园怨园源鄄园远
云藻 垣 离子注入诱变莲花突变体的 杂砸粤孕分析
贾彦彦员 摇 邓传良员 摇 高摇 俊员 摇 任映雪员 摇 王宁娜员 摇 高武军员
张摇 涛圆 摇 李鹏飞猿 摇 卢龙斗员
渊员郾 河南师范大学生命科学学院袁河南 新乡摇 源缘猿园园苑曰圆郾 北京师范大学 辕北京市辐射中心袁北京摇 员园园愿苑缘曰猿郾 北京莲花池公园袁北京摇 员园园园缘缘冤
摘摇 要院为了在分子水平上对离子注入诱变莲花突变体进行鉴定袁本研究对同一剂量 云藻 垣离子注入诱变
的白洋淀红莲渊月葬蚤赠葬灶早凿蚤葬灶 则藻凿 造燥贼怎泽冤突变体及其对照的基因组进行 杂砸粤孕 扩增袁并利用非变性聚丙烯
酰胺凝胶电泳对 杂砸粤孕鄄孕悦砸扩增产物进行分析遥 在优化好的 杂砸粤孕 体系基础上袁从 员圆员 对引物组合中
筛选出了 员园 对可以稳定扩增出显著特异条带的引物袁引物多态性为 愿郾 圆远豫 曰将这 员园 对引物的扩增产
物用聚丙烯酰胺凝胶电泳检测袁共扩增出了 圆员缘 条带袁多态性条带为 愿猿 条袁多态率为 猿愿郾 远豫 曰突变体 员
扩增出 员源员 条带袁和对照相比袁特异条带共 圆圆 条袁条带变异率为 员缘郾 远豫 袁而突变体 圆 耀 远 的条带的变异率
分别为 员远郾 源豫 尧员苑郾 员豫 尧员远郾 怨豫 尧员愿郾 圆豫和 圆园郾 缘豫 遥 表明 云藻 垣离子注入莲花种子可导致其基因组 阅晕粤发
生变异袁同一剂量 云藻 垣离子注入诱变具有随机性遥
关键词院白洋淀红莲曰离子注入曰杂砸粤孕
杂砸粤孕 粤晕粤蕴再杂陨杂 韵云 酝猿 蕴韵栽哉杂 酝哉栽粤晕栽杂 陨晕阅哉悦耘阅 月再 云藻 垣 陨韵晕 陨酝孕蕴粤晕栽粤栽陨韵晕
允陨粤 再葬灶鄄赠葬灶员 摇 阅耘晕郧 悦澡怎葬灶鄄造蚤葬灶早员 摇 郧粤韵 允怎灶员 摇 砸耘晕 再蚤灶早鄄曾怎藻员 摇 宰粤晕郧 晕蚤灶早鄄灶葬员
郧粤韵 宰怎鄄躁怎灶员 摇 在匀粤晕郧 栽葬燥圆 摇 蕴陨 孕藻灶早鄄枣藻蚤猿 摇 蕴哉 蕴燥灶早鄄凿燥怎员
渊员郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻袁 匀藻灶葬灶 晕燥则皂葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 载蚤灶曾蚤葬灶早袁 匀藻灶葬灶摇 源缘猿园园苑曰
圆郾 月藻蚤躁蚤灶早 晕燥则皂葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 辕 月藻蚤躁蚤灶早 砸葬凿蚤葬贼蚤燥灶 悦藻灶贼藻则袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园愿苑缘曰 猿郾 蕴燥贼怎泽 孕燥灶凿 孕葬则噪 燥枣 月藻蚤躁蚤灶早 悦蚤贼赠袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园缘缘冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽燥 藻曾葬皂蚤灶藻 葬灶凿 凿藻贼藻则皂蚤灶藻 贼澡藻 造燥贼怎泽 皂怎贼葬灶贼泽 蚤灶凿怎糟藻凿 遭赠 贼澡藻 泽葬皂藻 云藻 垣 蚤燥灶 蚤皂责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 葬贼 贼澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则 造藻增藻造袁
贼澡藻 杂砸粤孕 贼藻糟澡灶蚤择怎藻 憎葬泽 怎泽藻凿袁 葬灶凿 贼澡藻 灶燥灶 凿藻灶葬贼怎则藻凿 责燥造赠葬糟则赠造葬皂蚤凿藻 早藻造 藻造藻糟贼则燥责澡燥则藻泽蚤泽 憎葬泽 怎灶凿藻则贼葬噪藻灶 贼燥 葬灶葬造赠扎藻 贼澡藻
孕悦砸 责则燥凿怎糟贼泽援 粤贼 贼澡藻 燥责贼蚤皂蚤扎藻凿 杂砸粤孕 则藻葬糟贼蚤燥灶 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶袁 燥枣 贼澡藻 员圆员 责则蚤皂藻则 责葬蚤则泽 贼藻泽贼藻凿袁 员园 责则蚤皂藻则 责葬蚤则泽 糟燥怎造凿 葬皂责造蚤枣赠
泽贼葬遭造藻 葬灶凿 则藻皂葬则噪葬遭造藻 泽责藻糟蚤枣蚤糟 遭葬灶凿泽袁 憎蚤贼澡 责则蚤皂藻则 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂 燥枣 愿郾 圆远豫 援 栽澡蚤泽 员园 责则蚤皂藻则 责葬蚤则泽 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 葬 贼燥贼葬造 燥枣 圆员缘
遭葬灶凿泽袁 愿猿 燥枣 憎澡蚤糟澡 憎藻则藻 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟袁 葬灶凿 贼澡藻 责藻则糟藻灶贼 燥枣 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 遭葬灶凿泽 憎葬泽 猿愿郾 远豫 援 粤 贼燥贼葬造 燥枣 员源员 遭葬灶凿泽 憎藻则藻
葬皂责造蚤枣蚤藻凿 枣燥则 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼 员袁 圆圆 燥枣 憎澡蚤糟澡 憎藻则藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 枣则燥皂 贼澡藻 糟燥灶贼则燥造 憎蚤贼澡 贼澡藻 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 则葬贼蚤燥 燥枣 员缘郾 远豫 援 匀燥憎藻增藻则袁 贼澡藻
增葬则蚤葬贼蚤燥灶 则葬贼蚤燥泽 燥枣 皂怎贼葬灶贼 圆 贼燥 远 憎藻则藻 员远郾 源豫 袁 员苑郾 员豫 袁 员远郾 怨豫 袁 员愿郾 圆豫 葬灶凿 圆园郾 缘豫 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿
贼澡葬贼 云藻 垣 蚤燥灶 蚤皂责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶贼燥 贼澡藻 泽藻藻凿泽 燥枣 月葬蚤赠葬灶早凿蚤葬灶 则藻凿 造燥贼怎泽 糟燥怎造凿 蚤灶凿怎糟藻 则葬灶凿燥皂 早藻灶藻贼蚤糟 阅晕粤 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院月葬蚤赠葬灶早凿蚤葬灶 则藻凿 造燥贼怎泽曰 蚤燥灶 蚤皂责造葬灶贼葬贼蚤燥灶曰 杂砸粤孕
收稿日期院圆园员园鄄员圆鄄员缘摇 接受日期院圆园员员鄄园猿鄄园远
基金项目院国家自然科学基金项目渊猿员园园园员远缘冤袁河南省教育厅自然科学基金项目渊圆园员园月员愿园园员远冤袁生命科学学院与北京辐射中心合作项目资助
作者简介院贾彦彦渊员怨愿远鄄冤袁女袁 硕士研究生袁研究方向为植物遗传学遥 耘鄄皂葬蚤造院 躁援 赠援 早蚤则造鄄愿愿岳 员远猿郾 糟燥皂
通讯作者院邓传良渊员怨苑缘鄄冤袁男袁 副教授袁研究方向为植物遗传学遥 耘鄄皂葬蚤造院 凿糟造苑缘岳 赠葬澡燥燥援 糟灶
摇 摇 莲花袁又名荷花袁是中国的传统名花和重要的经济
植物袁具有广阔的市场发展前景遥 荷花不仅花大色艳袁
清香远溢袁而且有极强的适应性袁既可以广植湖泊袁又
能盆栽瓶插袁有极高的观赏价值遥 随着人民生活水平
的提高和旅游业的兴旺袁观赏荷花以其美化城市尧装点
园林和打扮庭院的功能已逐步成为花卉市场消费的热
点遥 因此袁改良荷花的遗传品质袁选育色彩丰富尧开花
多尧花期长尧花瓣多尧观赏价值高的新品种显得较为迫
源园怨
摇 缘 期 云藻 垣离子注入诱变莲花突变体的 杂砸粤孕分析
切遥
员怨愿远年袁余增亮发现低能离子注入生物体后会产
生一定的诱变效应袁揭开了离子束生物工程的研究序
幕咱员暂 遥 离子注入诱变育种技术已成功应用于农作物尧观
赏植物尧药用植物以及微生物中咱圆暂 袁该技术具有变异率
高尧变异谱宽尧易稳定等优点遥 圆园园缘年袁北京师范大学苏
颖研究员用 云藻 垣离子束辐照莲花种子袁并与北京莲花池
公园合作进行了离子注入后莲花新品种培育的研究袁经
选育试验袁发现离子注入使莲花在花型尧花色尧花期等方
面发生了变化遥 本实验室运用 砸粤孕阅 标记对离子注入
莲花突变体的分子机理进行了初步研究袁但运用 杂砸粤孕
新型分子标记鉴定离子注入莲花突变体的研究还未见
报道遥
图 员摇 远 个红莲突变体及对照的花形态
云蚤早援 员栽澡藻 枣造燥憎藻则泽 燥枣 贼澡藻 泽蚤曾 皂怎贼葬灶贼泽 葬灶凿 贼澡藻 糟燥灶贼则燥造
相关序列扩增多态性渊 泽藻择怎藻灶糟藻鄄则藻造葬贼藻凿 葬皂责造蚤枣蚤藻凿
责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂袁杂砸粤孕冤是一种基于简单 孕悦砸 反应的新
型的分子标记技术袁它针对基因外显子里 郧悦 含量丰
富而启动子和内含子里 粤栽含量丰富的特点来设计引
物进行扩增袁因不同个体的内含子尧启动子与间隔区长
度不等而产生多态性咱猿暂 遥 与 砸云蕴孕尧 砸粤孕阅尧 粤云蕴孕尧
杂杂砸等分子标记相比袁该标记具有操作简便尧重复性
好尧多态性强尧高共显性尧易于分离条带及测序等优
点咱源暂 遥 目前袁杂砸粤孕 技术已成功应用于作物的遗传多
样性分析尧品种鉴定尧遗传连锁图谱构建以及比较基因
组学等方面咱缘 耀 员园暂 遥
本研究利用 杂砸粤孕标记技术分析经离子注入诱变
的白洋淀红莲突变体袁旨在从分子水平上更准确地鉴
定离子注入莲花突变体袁为进一步对离子注入分子机
理的研究奠定基础遥
员摇 材料和方法
员郾 员摇 材料
供试材料为经同一 云藻 垣离子注入诱变并且性状可
以稳定遗传的 远 种白洋淀红莲突变体渊酝猿 代冤袁由北
京师范大学苏颖研究员提供遥 远 种突变体及对照在形
态上的差异主要表现为花型和花色的不同袁如图 员 所
示遥 对照为野生型白洋淀红莲遥
员郾 圆摇 方法
员郾 圆郾 员摇 总 阅晕粤的提取摇 选择 远 个突变体及其对照的
幼嫩叶片袁用改良的 圆 伊 悦栽粤月 法咱员员暂分别提取各单株
缘园怨
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
的总 阅晕粤袁用 园郾 愿豫琼脂糖凝胶电泳和紫外分光光度
计检测其纯度遥
员郾 圆郾 圆摇 杂砸粤孕引物筛选及扩增 摇 孕悦砸 扩增引物购自
上海生工生物工程技术服务有限公司袁凿晕栽孕 酝蚤曾贼怎则藻尧
酝早圆 垣 尧栽葬择酶均购自大连宝生物工程有限公司遥 优化
后的反应体系为院在 圆缘滋造 反应体系中含双蒸水
员远郾 怨滋造袁员园 伊 遭怎枣枣藻则 渊酝早圆 垣 云则藻藻冤 圆郾 缘 滋造袁凿晕栽孕 酝蚤曾贼怎则藻
员郾 缘滋造 渊各 圆郾 缘皂皂燥造 辕 蕴冤袁酝早圆 垣 员郾 愿滋造 渊圆缘皂皂燥造 辕 蕴冤袁栽葬择
酶 园郾 猿滋造 渊缘哉 辕 滋造冤冤袁上下游引物各 园郾 缘滋造 渊员园 滋皂燥造 辕
蕴冤袁员滋造的基因组 阅晕粤渊约 源园 耀 愿园 灶早冤遥 扩增程序为院
怨源益预变性 缘皂蚤灶曰怨源益变性 员皂蚤灶袁 猿缘益复性 员皂蚤灶袁
苑圆益延伸 员皂蚤灶袁共 缘 个循环曰怨源益变性 员皂蚤灶袁缘园益复性
员皂蚤灶袁苑圆益延伸 员皂蚤灶袁共 猿缘 个循环曰苑圆益延伸 愿皂蚤灶袁
源益保存遥 试验中所用到引物序列见表 员遥
表 员摇 试验所用的 杂砸粤孕引物序列
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 泽藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 杂砸粤孕 责则蚤皂藻则泽 怎泽藻凿 蚤灶 贼澡蚤泽 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼
正向引物
枣燥则憎葬则凿 责则蚤皂藻则泽
碱基序列
泽藻择怎藻灶糟藻泽
反向引物
则藻增藻则泽藻 责则蚤皂藻则泽
碱基序列
泽藻择怎藻灶糟藻泽
皂藻 员 缘忆鄄栽郧粤郧栽悦悦粤粤粤悦悦郧郧粤栽粤鄄猿忆 藻皂 员 缘忆鄄郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦郧粤粤栽栽粤粤栽鄄猿忆
皂藻 圆 缘忆鄄栽郧粤郧栽悦悦粤粤粤悦悦郧郧粤郧悦鄄猿忆 藻皂 圆 缘忆鄄郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦郧粤粤栽栽栽郧悦鄄猿忆
皂藻 猿 缘忆鄄栽郧粤郧栽悦悦粤粤粤悦悦郧郧粤粤栽鄄猿忆 藻皂 猿 缘忆鄄郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦郧粤粤栽栽郧粤悦鄄猿忆
皂藻 源 缘忆鄄栽郧粤郧栽悦悦粤粤粤悦悦郧郧粤悦悦鄄猿忆 藻皂 缘 缘忆鄄郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦郧粤粤栽栽粤粤悦鄄猿忆
皂藻 缘 缘忆鄄栽郧粤郧栽悦悦粤粤粤悦悦郧郧粤粤郧鄄猿忆 藻皂 远 缘忆鄄郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦郧粤粤栽栽郧悦粤鄄猿忆
皂藻 远 缘忆鄄栽郧粤郧栽悦悦粤粤粤悦悦郧郧栽粤粤鄄猿忆 藻皂 苑 缘忆鄄郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦郧粤粤栽栽悦粤粤鄄猿忆
皂藻 苑 缘忆鄄栽郧粤郧栽悦悦粤粤粤悦悦郧郧栽悦悦鄄猿忆 藻皂 愿 缘忆鄄郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦郧粤粤栽栽悦栽郧鄄猿忆
皂藻 愿 缘忆鄄栽郧粤郧栽悦悦粤粤粤悦悦郧郧栽郧悦鄄猿忆 藻皂 怨 缘忆鄄郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦郧粤粤栽栽悦郧粤鄄猿忆
皂藻 怨 缘忆鄄栽郧粤郧栽悦悦粤粤粤悦悦郧郧粤栽郧鄄猿忆 藻皂 员圆 缘忆鄄郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦郧粤粤栽栽粤栽郧鄄猿忆
皂藻 员园 缘忆鄄栽郧粤郧栽悦悦粤粤粤悦悦郧郧郧粤栽鄄猿忆 藻皂 员源 缘忆鄄郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦郧粤粤栽栽粤悦郧鄄猿忆
皂藻 员员 缘忆鄄栽郧粤郧栽悦悦粤粤粤悦悦郧郧郧悦栽鄄猿忆 藻皂 员缘 缘忆鄄郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦郧粤粤栽栽郧粤栽鄄猿忆
员郾 圆郾 猿摇 扩增产物检测 摇 取 愿滋造 扩增产物袁加入 远 伊
蕴燥葬凿蚤灶早 月怎枣枣藻则袁将扩增产物先用 员郾 愿豫的琼脂糖凝胶电
泳检测袁检测可见有明显差异条带的扩增产物袁用
员圆豫的非变性聚丙烯酰胺渊丙烯酰胺 颐 甲叉双丙烯酰
胺 越 圆怨 颐 员冤凝胶进行电泳分离袁电泳缓冲液为 员 伊
栽月耘遥 上样完毕后在 源益下 员猿园 灾 恒压电泳约 远澡袁当
二甲苯青距底部约 员 辕 猿 处终止电泳遥 电泳后银染袁参
照梁宏伟等咱员圆暂的方法遥 染色后的凝胶用 缘园园 万像素
数码相机拍照遥
员郾 圆郾 源摇 数据统计摇 将清晰可辨尧可重复的带型列入统
计范围袁对于结果中出现的弱带袁本试验趋于保留稳定
的弱带袁忽略不稳定的弱带遥 根据扩增出的条带数袁计
算出突变体的扩增条带多态率遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 引物筛选
用 圆 伊 悦栽粤月 法提取到了较好的莲花总 阅晕粤袁可
以用于 孕悦砸扩增遥 在优化好的体系基础上袁以对照的
基因组为模板袁从 员圆员 对引物组合中筛选出条带清晰尧
多态性高尧重复性好的引物用于进一步分析遥
圆郾 圆摇 莲花突变体及其对照 杂砸粤孕分析
以 远 个突变体和对照的基因组 阅晕粤为模板袁从初
筛后的引物中筛选出了 员园 对可以稳定扩增出特异条
带的引物组合袁即院皂藻远 垣 藻皂员尧皂藻员 垣 藻皂员源尧皂藻员员 垣
藻皂员缘尧皂藻员员 垣 藻皂员圆尧皂藻怨 垣 藻皂猿尧皂藻愿 垣 藻皂圆尧皂藻远 垣
藻皂缘尧皂藻员员 垣 藻皂缘尧皂藻员园 垣 藻皂苑尧皂藻员园 垣 藻皂怨袁引物多
态性为 愿郾 圆远豫 遥 将这 员园 对引物的扩增产物用 员圆豫的
非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳检测袁共扩增出了 圆员缘 条
带袁多态性条带为 愿猿 条袁多态率为 猿愿郾 远 豫 袁每对引物
扩增出的条带数在 员源 耀 圆源 之间袁多态性条带数在 缘 耀
员源 之间袁多态性比率为 圆圆郾 苑豫 耀 远园郾 怨豫 袁较高的多态
性比率表明离子注入导致莲花遗传物质出现变异袁
杂砸粤孕 引物结合位点出现缺失或增加遥 因此袁利用
杂砸粤孕分子标记能从分子水平上对离子注入莲花突变
体进行鉴定遥 员园 对引物组合 杂砸粤孕扩增图谱如图 圆 所
示袁员园 对引物对 远 个莲花突变体及对照的总扩增条带
数和多态性条带数统计见表 圆袁其依次在各材料中的
扩增条带数见表 猿遥
由表 猿 可知袁员园 对引物对突变体 员 的基因组扩
增袁共扩增出了 员源员 条带袁与对照相比袁特异条带共 圆圆
条袁条带变异率为 员缘郾 远豫 曰而与对照相比袁突变体 圆 共
扩增出 员缘怨 条带袁特异条带共 圆远 条袁条带变异率为
员远郾 源豫 曰突变体 猿 共扩增出 员缘愿 条带袁特异条带共 圆苑
条袁条带变异率为 员苑郾 员豫 曰突变体 源 共扩增出 员源愿 条
带袁特异条带共 圆缘 条袁条带变异率为 员远郾 怨豫 曰突变体
远园怨
摇 缘 期 云藻 垣离子注入诱变莲花突变体的 杂砸粤孕分析
摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 圆摇 白洋淀红莲 远 个突变体及其对照 杂砸粤孕扩增产物的 孕粤郧耘图谱渊箭头所示为差异条带冤
云蚤早援 圆摇 孕燥造赠葬糟则赠造葬皂蚤凿藻 早藻造 藻造藻糟贼则燥责澡燥则藻泽蚤泽 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 杂砸粤孕 燥枣 贼澡藻 月葬蚤赠葬灶早凿蚤葬灶
则藻凿 造燥贼怎泽 葬灶凿 泽蚤曾 皂怎贼葬灶贼泽 渊贼澡藻 葬则则燥憎泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 遭葬灶凿泽冤
酝院阅晕粤 皂葬则噪藻则渊从上到下分子量渊遭责冤依次为院员缘园园尧员园园园尧怨园园尧愿园园尧苑园园尧远园园尧缘园园尧源园园尧猿园园尧圆园园尧员园园冤曰员 耀 远院突变体 员 耀 远曰苑院对照遥 粤院引物对 皂藻远 垣
藻皂员渊左冤和 皂藻员 垣 藻皂员源渊右冤的扩增结果曰月院引物对 皂藻员员 垣 藻皂员缘渊左冤和 皂藻员员 垣 藻皂员圆渊右冤的扩增结果曰悦院引物对 皂藻怨 垣 藻皂猿渊左冤和 皂藻愿 垣 藻皂圆
渊右冤的扩增结果曰阅院引物对 皂藻远 垣 藻皂缘渊左冤和 皂藻员员 垣 藻皂缘渊右冤的扩增结果曰耘院引物对 皂藻员园 垣 藻皂苑渊左冤和 皂藻员园 垣 藻皂怨渊右冤的扩增结果遥
苑园怨
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
酝院 阅晕粤 皂葬则噪藻则渊 贼澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则 憎藻蚤早澡贼渊遭责冤 枣则燥皂 贼燥责 贼燥 遭燥贼贼燥皂 蚤泽 员缘园园袁 员园园园袁 怨园园袁 愿园园袁 苑园园袁 远园园袁 缘园园袁 源园园袁 猿园园袁 圆园园袁 员园园冤曰 员 耀 远院 皂怎贼葬灶贼 员 耀 远曰 苑院
糟燥灶贼则燥造援 粤院孕燥造赠葬糟则赠造葬皂蚤凿藻 早藻造 藻造藻糟贼则燥责澡燥则藻泽蚤泽 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 责则蚤皂藻则 责葬蚤则泽 皂藻远 垣 藻皂员 渊 造藻枣贼冤 葬灶凿 皂藻员 垣 藻皂员源 渊 则蚤早澡贼冤曰 月院 孕燥造赠葬糟则赠造葬皂蚤凿藻 早藻造
藻造藻糟贼则燥责澡燥则藻泽蚤泽 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 责则蚤皂藻则 责葬蚤则泽 皂藻员员 垣 藻皂员缘 渊 造藻枣贼 冤 葬灶凿 皂藻员员 垣 藻皂员圆 渊 则蚤早澡贼冤曰 悦院孕燥造赠葬糟则赠造葬皂蚤凿藻 早藻造 藻造藻糟贼则燥责澡燥则藻泽蚤泽 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶
责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 责则蚤皂藻则 责葬蚤则泽 皂藻怨 垣 藻皂猿渊造藻枣贼冤 葬灶凿 皂藻愿 垣 藻皂圆渊 则蚤早澡贼冤曰 阅院孕燥造赠葬糟则赠造葬皂蚤凿藻 早藻造 藻造藻糟贼则燥责澡燥则藻泽蚤泽 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 责则蚤皂藻则 责葬蚤则泽 皂藻远 垣 藻皂缘
渊造藻枣贼冤 葬灶凿 皂藻员员 垣 藻皂缘渊则蚤早澡贼冤曰 耘院孕燥造赠葬糟则赠造葬皂蚤凿藻 早藻造 藻造藻糟贼则燥责澡燥则藻泽蚤泽 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 责则蚤皂藻则 责葬蚤则泽 皂藻员园 垣 藻皂苑渊造藻枣贼冤 葬灶凿 皂藻员园 垣 藻皂怨渊则蚤早澡贼冤 援
表 圆摇 员园 对引物对 远 个莲花突变体及其对照的总扩增条带数统计
栽葬遭造藻 圆摇 栽澡藻 泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 贼燥贼葬造 遭葬灶凿泽 蚤灶 泽蚤曾 造燥贼怎泽 皂怎贼葬灶贼泽 葬灶凿 贼澡藻 糟燥灶贼则燥造 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 憎蚤贼澡 员园 责葬蚤则泽 燥枣 泽藻造藻糟贼蚤增藻 责则蚤皂藻则泽
引物对
责则蚤皂藻则 责葬蚤则泽
扩增条带总数
贼燥贼葬造 灶怎皂遭藻则 燥枣 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 遭葬灶凿泽
多态性条带
责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 遭葬灶凿泽
多态性比率
责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 遭葬灶凿 则葬贼蚤燥渊豫 冤
皂藻远 垣 藻皂员 圆源 苑 圆怨郾 圆
皂藻员 垣 藻皂员源 圆圆 远 圆苑郾 猿
皂藻员员 垣 藻皂员缘 圆源 远 圆缘郾 园
皂藻员员 垣 藻皂员圆 圆圆 愿 猿远郾 源
皂藻怨 垣 藻皂猿 圆圆 缘 圆圆郾 苑
皂藻愿 垣 藻皂圆 圆园 怨 源缘郾 园
皂藻远 垣 藻皂缘 圆猿 员源 远园郾 怨
皂藻员员 垣 藻皂缘 圆圆 怨 源园郾 怨
皂藻员园 垣 藻皂苑 员源 远 源圆郾 怨
皂藻员园 垣 藻皂怨 圆圆 员猿 缘怨郾 员
总计 贼燥贼葬造 圆员缘 愿猿 猿愿郾 远
表 猿摇 员园 对引物对 远 个莲花突变体及其对照的扩增条带数统计
栽葬遭造藻 猿摇 栽澡藻 泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 则藻泽责藻糟贼蚤增藻 遭葬灶凿泽 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 憎蚤贼澡 员园 责葬蚤则泽 燥枣 泽藻造藻糟贼蚤增藻 责则蚤皂藻则泽
蚤灶 泽蚤曾 造燥贼怎泽 皂怎贼葬灶贼泽 葬灶凿 贼澡藻 糟燥灶贼则燥造
引物对
责则蚤皂藻则 责葬蚤则泽
各引物扩增条带数
灶怎皂遭藻则 燥枣 遭葬灶凿泽 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 遭赠 藻葬糟澡 责则蚤皂藻则 责葬蚤则
差异条带数
灶怎皂遭藻则 燥枣 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 遭葬灶凿泽
差异条带比率
则葬贼蚤燥灶 燥枣 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 遭葬灶凿泽渊豫 冤
员 圆 猿 源 缘 远 苑 员 圆 猿 源 缘 远 员 圆 猿 源 缘 远
皂藻远 垣 藻皂员 员猿 员远 圆园 员愿 员远 员猿 员苑 源 员 猿 员 员 源 猿园郾 愿 远郾 猿 员缘郾 园 缘郾 远 远郾 猿 猿园郾 愿
皂藻员 垣 藻皂员源 员缘 员缘 员缘 员缘 员远 员远 员怨 源 源 源 源 猿 猿 圆远郾 苑 圆远郾 苑 圆远郾 苑 圆远郾 苑 员愿郾 愿 员愿郾 愿
皂藻员员 垣 藻皂员缘 员缘 员怨 员愿 员怨 员源 员园 员园 缘 怨 愿 怨 源 园 猿猿郾 猿 源苑郾 源 源源郾 源 源苑郾 源 圆愿郾 远 园郾 园
皂藻员员 垣 藻皂员圆 员怨 员愿 员苑 员愿 员苑 员源 员苑 圆 员 园 员 园 猿 员园郾 缘 缘郾 苑 园郾 园 缘郾 远 园郾 园 圆员郾 源
皂藻怨 垣 藻皂猿 员怨 圆园 圆园 员怨 员缘 员源 员怨 园 员 员 园 源 缘 园郾 园 缘郾 园 缘郾 园 园郾 园 圆远郾 苑 猿缘郾 苑
皂藻愿 垣 藻皂圆 员员 员圆 员员 员员 员苑 员圆 员员 园 员 园 园 远 员 园郾 园 愿郾 猿 园郾 园 园郾 园 猿缘郾 猿 愿郾 猿
皂藻远 垣 藻皂缘 员园 员缘 员苑 员猿 员缘 愿 员员 员 源 远 圆 源 猿 员园郾 园 圆远郾 苑 猿缘郾 猿 员缘郾 源 圆远郾 苑 猿苑郾 缘
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摇 摇 注院员 耀 远 分别为 远 个莲花突变体院苑 为对照遥
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为 员愿郾 圆豫 曰突变体 远 共扩增出 员猿圆 条带袁特异条带共
圆苑 条袁条带变异率为 圆园郾 缘豫 遥 由图 圆尧表 猿 可知袁离子
注入诱导的莲花突变体在这 员园 对特异性引物扩增下袁
都出现了差异条带遥 差异条带表现为条带的缺失和增
加袁以及扩增条带颜色的深浅遥 以上结果表明院与对照
相比较袁远 个经 云藻 垣离子注入诱导的白洋淀红莲突变
体的 阅晕粤 遗传物质组成已发生了改变曰此外袁同一剂
量 云藻 垣离子处理的 远 个突变体的条带变异率并不相
同袁这表明 云藻 垣离子注入导致的突变具有随机性遥
猿摇 讨论
辐射诱变育种是创造植物新品种的重要手段袁它
可以培育出符合人们需求的突变体遥 突变体是基因组
少数位点发生突变的结果袁通过表观形态观察很难完
全鉴定突变体遥 近年来袁分子标记辅助育种取得了较
大进展袁砸粤孕阅尧杂杂砸尧陨杂杂砸尧粤云蕴孕尧杂砸粤孕 等分子标记技
愿园怨
摇 缘 期 云藻 垣离子注入诱变莲花突变体的 杂砸粤孕分析
术已成功运用于辐射诱变突变体的研究咱员猿 耀 员愿暂 袁对辐射
诱变突变体的鉴定做出了重大贡献遥
离子注入诱变技术已经应用于莲花品种中遥 本研
究于 圆园园缘 年 员圆 月对白洋淀红莲进行离子注入袁以未
经处理的同一品种为对照遥 离子种类 云藻 垣 袁能量
圆酝藻灾袁注入剂量 员 伊 员园员圆 蚤燥灶泽 辕 糟皂圆遥 圆园园远 年开展单株
选育试验袁将筛选出的优良变异单株进行自交袁并对表
型性状进行观察记载遥 圆园园愿 年对获取的 酝圆 代个体进
行再次自交袁观察性状的稳定性遥 圆园园怨 年选取性状可
以稳定遗传的突变体渊酝猿 代冤远 个作为实验材料遥 通
过对离子注入诱变莲花突变体表型的观察袁发现突变
体的花型尧花色等表型特征可以稳定遗传袁但是性状的
改变是否具有遗传物质基础而不得而知遥 本实验室利
用同工酶和 砸粤孕阅技术对突变体进行了鉴定袁但是袁同
工酶技术具有一定的局限性院不能对一些形状相近的
品种做出完全正确的鉴定曰不能直接反映 阅晕粤水平上
的变化曰受酶种尧发育阶段和组织特异性等的限制袁
砸粤孕阅标记具有稳定性和重复性差的缺点遥 而 杂砸粤孕
是一种无需任何序列信息即可直接进行 孕悦砸 扩增的
新型分子标记技术袁与其他分子标记相比袁具有高共显
性尧多态性强尧阅晕粤 需要量少尧可靠性和重复性好尧简
单且花费少等优点咱员怨暂 袁因此袁本研究利用 杂砸粤孕 分子
标记对经同一离子注入的 远 个莲花突变体及其对照进
行分析袁以期和 砸粤孕阅标记分析结果结合袁从分子水平
上更准确地鉴定突变体袁为进一步探讨离子注入诱变
的相关分子机理提供理论基础遥
本研究结果表明袁杂砸粤孕 对白洋淀红莲及其 远 个
离子注入突变体扩增表现出了较高的多态性袁表明离
子注入使样品的开放阅读框发生了改变袁从而导致
杂砸粤孕引物结合位点发生了变化袁由于 杂砸粤孕多态性标
记在设计上下游引物时分别是针对序列相对保守的外
显子与变异较大的内含子尧启动子与间隔序列袁多数
杂砸粤孕 标记在基因组中分布是均匀的袁所以结果显示
的较高多态性可以表明离子注入导致了样品的基因组
阅晕粤发生了变异袁该结果与利用 砸粤孕阅 技术鉴定离子
注入莲花突变体的结果相同咱圆园暂 袁为离子注入莲花突变
体的鉴定提供了准确的分子证据遥
有关研究表明咱猿袁圆员袁圆圆暂 袁杂砸粤孕 标记测序显示多数标
记为外显子区域袁这为特定性状基因的分离克隆提供
了极大方便袁因此袁通过本试验对离子注入莲花突变体
特异条带的筛选袁可以对这些特异条带进行克隆测序袁
从而为寻找花型尧花色调控基因奠定基础遥 由于离子
注入诱变突变体其性状是不确定性的袁诱变产生的新
性状在后代遗传过程中往往会发生分离而不能保存下
来袁如果能够获得新性状连锁的分子标记袁进而克隆与
莲花性状变化有关的基因袁通过转基因来获得性状稳
定的植株袁对于突变体的产业开发将会具有重要的理
论和应用价值遥
参考文献院
咱 员 暂摇 余增亮袁 邱励俭袁 霍裕平援 离子注入生物效应及育种研究进展
咱允暂 援 安徽农学学报袁 员怨怨员袁 员愿渊源冤院 圆圆缘员 原 圆缘苑
咱 圆 暂摇 王摇 庆袁庞长民袁刘安成袁张瑞博援 离子束生物技术应用研究进
展咱允暂 援 陕西林业科技袁 圆园园愿袁 渊源冤院 苑员 原 苑缘
咱 猿 暂摇 蕴蚤 郧袁 匝怎蚤则燥泽 悦云援 杂藻择怎藻灶糟藻鄄则藻造葬贼藻凿 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂
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葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园员袁 员园猿院 源缘缘 原 源远员
咱 源 暂摇 张安世袁 邢智峰袁 刘永英袁 张为民援 杂砸粤孕 分子标记及其应用援
安徽农业科学袁 圆园园苑袁 猿缘渊怨冤院 圆缘远圆 原 圆缘远猿
咱 缘 暂摇 许摇 晴袁 张桂华袁 韩毅科袁 魏爱民袁 杜胜利援 黄瓜远缘群体分子
遗传连锁图谱的构建和分析咱 允暂 援 华北农学报袁 圆园园愿袁 圆猿渊员冤院
源缘 原 源怨
咱 远 暂摇 任摇 羽袁 王得元袁 张银东袁 李摇 颖袁 王恒明援 辣椒 杂砸粤孕鄄孕悦砸反
应体系的建立与优化咱 允暂 援 分子植物育种袁 圆园园源袁 圆渊缘冤院 远愿怨 原
远怨猿
咱 苑 暂摇 武志朴袁 杨文香袁 刘大群袁 张摇 汀援 小麦基因组 杂砸粤孕扩增体系
的初步研究咱允暂 援 河北农业大学学报袁 圆园园缘袁 圆愿渊猿冤院 远远 原 远怨
咱 愿 暂摇 樊洪泓袁 李廷春袁 邱摇 婧袁 李正鹏袁 林摇 毅袁 蔡永萍援 药用石斛
遗传多样性的 杂砸粤孕 标记研究咱 允暂 援 中国中药杂志袁 圆园园愿袁 猿猿
渊员冤院 远 原 员园
咱 怨 暂摇 徐晓燕袁 余梦瑶袁 罗摇 霞袁 江摇 南袁 曾摇 瑾袁 魏摇 巍袁 郑林用援
利用 粤云蕴孕和 杂砸粤孕标记分析 员怨 株毛木耳的遗传多样性咱 允暂 援
西南农业学报袁 圆园园愿袁 圆员渊员冤院 员圆员 原 员圆源
咱员园暂摇 潘俊松袁 王 摇 刚袁 李效尊袁 何欢乐袁 吴爱忠袁 蔡 摇 润援 黄瓜
杂砸粤孕遗传连锁图的构建及始花节位的基因定位咱允暂 援 自然科学
进展袁 圆园园缘袁 员缘渊圆冤院 员远苑 原 员苑圆
咱员员暂摇 瞿摇 桢袁 魏英辉袁 李大威袁 肖丽舟袁 徐金星袁 谢克强袁 周明全袁
胡中立援 莲品种资源的 杂砸粤孕遗传多样性分析咱允暂 援 氨基酸和生
物资源袁 圆园园愿袁 猿园渊猿冤院 圆员 原 圆缘
咱员圆暂摇 梁宏伟袁 王长忠袁 李摇 忠袁 罗相忠袁 邹桂伟援 聚丙烯酰胺凝胶快
速尧高效银染方法的建立咱允暂 援遗传袁 圆园园愿袁 猿园渊员园冤院 员猿苑怨 原 员猿愿圆
咱员猿暂摇 任摇 袆袁牛西午袁 王世研袁韩美清援 氮离子束注入谷子种子后代
基因组的 砸粤孕阅分析咱允暂 援 核农学报袁 圆园园远袁 圆园渊源冤院 圆缘怨 原 圆远圆
咱员源暂摇 苗华荣袁 胡晓辉袁 崔凤高袁 石运庆袁 陈摇 静袁 禹山林援 花生辐照
后 酝圆 代突变材料的 杂杂砸 分析咱 允暂 援 核农学报袁 圆园员园袁 圆源渊源冤院
远愿园 原 远愿猿
咱员缘暂摇 邢莉莉袁 陈发棣袁 缪恒彬援 切花菊耶长紫爷辐照后代减数分裂行
为及 陨杂杂砸遗传变异分析咱 允暂 援 核农学报袁 圆园园怨袁 圆猿渊源冤院 缘愿苑 原
缘怨员
咱员远暂摇 张根发袁 聂艳丽袁 石小明袁 梁前进袁 王摇 纯袁 张飞雄援 低能离子
注入拟南芥 阅晕粤 变异的 粤云蕴孕 检测及差异片段的序列分析
咱允暂 援 遗传学报袁 圆园园源袁 猿员渊怨冤院 员园圆员 原 员园圆员
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咱缘苑暂摇 罗远章袁 赵芳明援 水稻新型卷叶突变体 则造员圆渊 贼冤的遗传分析和基
因定位咱允暂 援 粤糟贼葬 粤早则燥灶燥皂蚤糟葬造 杂蚤灶蚤糟葬袁 圆园园怨袁 猿缘渊员员冤院 员怨远苑 原 员怨苑圆
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咱缘怨暂摇 邵元建袁 潘存红袁 陈宗祥袁 左示敏袁张亚若袁潘学彪援水稻不完全
隐性卷叶主基因 则造渊 贼冤的精细定位咱允暂 援科学通报袁圆园园缘袁员怨渊缘园冤院
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渊上接第 怨园怨 页冤
咱员苑暂摇 郭敦萍袁 李摇 凌袁 沈世华袁 杨摇 清援 小桐子 杂砸粤孕鄄孕悦砸体系优化
与 酝员 代变异植株的分子鉴定咱 允暂 援 核农学报袁 圆园园怨袁 圆猿渊圆冤院
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咱员愿暂摇 王维婷袁 单成钢袁 倪大鹏袁 王志芬援 卫星搭载处理丹参种子 杂孕圆
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咱员怨暂摇 冯尚国袁 赵红燕袁 胡摇 旭袁 施农农袁 应奇才袁 王慧中援 杂砸粤孕 和
栽砸粤孕分子标记及其在植物研究中的应用咱允暂 援杭州师范大学学
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咱圆园暂摇 邓传良袁 贾彦彦袁 任映雪袁 高武军袁 张摇 涛袁 李鹏飞袁 卢龙斗援
离子注入诱变莲花突变体分子机理的初步研究 咱 允暂 援 遗传袁
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