全 文 ：核 农 学 报　 ２０１４，２８（６）：１００６ ～ １０１７
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１３⁃１０⁃２８　 接受日期：２０１４⁃０３⁃０７
基金项目：温州市科技计划项目（Ｎ２００９００１７ 编号），大宗蔬菜产业技术体系经费（ＣＡＲＳ － ２５）
作者简介：徐坚，男，副研究员，主要从事蔬菜栽培生理研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｗｘｕｊ＠ ｑｑ． ｃｏｍ
通讯作者：同第一作者。
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１４）０６⁃１００６⁃１２
黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ基因家族的比较基因组学分析
徐　 坚　 陈先知　 王　 燕　 史建磊　 朱隆静　 王克磊
（温州科技职业学院，温州市农科院蔬菜科学研究所 ／浙南作物遗传育种重点实验室，温州 浙江　 ３２５０１４）
摘　 要：ＭＬＯ基因是植物特有的一类基因家族，在调控植物抵抗生物和非生物胁迫方面起着重要作用。
为了揭示葫芦科作物 ＭＬＯ基因的遗传变异及系统发育关系，本文以黄瓜、甜瓜和西瓜基因组数据为基
础，利用生物信息学方法对其 ＭＬＯ基因家族进行鉴定与分析。 结果发现，黄瓜、甜瓜和西瓜基因组中共
含有 ４２ 个 ＭＬＯ基因家族成员，每一个物种均含有 １４ 个成员，且保守性强；系统发育关系揭示了这些成
员在黄瓜、甜瓜和西瓜基因组中并不呈现一一对应关系，表明 ＭＬＯ 型基因在这 ３ 种植物分化之后分别
发生了扩展和丢失；进一步将其与模式植物拟南芥、番茄、豌豆 ＭＬＯ 型白粉病基因进行聚类分析：一方
面，借助于拟南芥 ＭＬＯ基因的分类标准，揭示了在黄瓜、甜瓜和西瓜基因组中也存在双子叶植物 ＭＬＯ
型白粉病基因的特异区组，他们各自至少包含 ３ 个候选的白粉病基因，序列比对进一步发现这些基因均
具有 ＭＬＯ型白粉病基因的典型结构特征，如 ７ 个跨膜结构域、钙调蛋白结合区以及两个缩氨酸区域（ Ｉ
和 ＩＩ）；另一方面，大部分区组中包含的 ＭＬＯ基因均来源于拟南芥和黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ基因家族的
成员，表明了 ＭＬＯ基因家族在拟南芥和葫芦科作物分化之前就已经存在。 ＥＳＴ 表达分析表明 ＭＬＯ 基
因广泛地参与到黄瓜、甜瓜和西瓜器官的营养生长和生殖生长。 研究结果为揭示黄瓜、甜瓜和西瓜
ＭＬＯ基因的进化关系、功能及克隆表达分析奠定了基础。
关键词：黄瓜；甜瓜；西瓜；ＭＬＯ；比较基因组分析
ＤＯＩ：１０􀆰 １１８６９ ／ ｊ． ｉｓｓｎ． １００⁃８５５１􀆰 ２０１４􀆰 ０６． １００６
　 　 ＭＬＯ（ｍｉｌｄｅｗ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｌｏｃｕｓ Ｏ，ＭＬＯ）是植物中特
有的一类基因家族，具有完整的 ７ 个跨膜结构域（ＴＭ１
－ ＴＭ７） ［１ － ２］。 研究发现大麦中 ＭＬＯ 基因的隐性突变
对所有白粉菌具有广谱性的抗性，是第一个被克隆的
抗白粉病基因［３］，进一步研究表明该基因是一种在 Ｃ
端具有钙调素结合区的跨膜结构蛋白，具有调控抗病
和叶细胞死亡的双重功能［４］。 然而，尽管第一个抗白
粉病基因是从单子叶植物大麦分离得到的［５ － ６］，但最
近研究者从双子叶植物中也克隆了 ＭＬＯ 型抗白粉病
基因，如拟南芥［７］、番茄［８］等。 因此，ＭＬＯ 型抗病基因
广泛参与了植物与白粉菌的互作反应。
葫芦科植物包括许多重要的蔬菜作物，如黄瓜
（Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ Ｌ）、甜瓜 （ Ｃｕｃｕｍｉｓ ｍｅｌｏ Ｌ）、西瓜
［Ｃｉｔｒｕｌｌｕｓ ｌａｎａｔｕｓ （Ｔｈｕｎｂ． ） Ｍａｔｓｕｍ． ＆ Ｎａｋａｉ］等［９］。
白粉病是瓜类生产上最重要的病害之一［１０］，主要危害
植株叶片，发病时白粉菌迅速增多并扩散，植株叶片大
面积死亡，通常会造成巨大的经济损失。 因此选育抗
白粉病品种是解决当前问题最为经济有效的方法。 抗
病基因的挖掘是培育抗病品种的前提，与拟南芥、水
稻、葡萄等植物相比，葫芦科植物中有关 ＭＬＯ 基因的
报道较少。 近年来，研究者从黄瓜中鉴定出了 ＭＬＯ基
因家族成员，并且进行相关生物信息学分析［１１］；此外，
Ｃｈｅｎｇ等［１２ － １３］通过 ＲＴ⁃ＰＣＲ 技术从甜瓜中克隆得到
ＣｍＭＬＯ１、ＣｍＭＬＯ２ 基因，进一步研究发现 ＣｍＭＬＯ２ 基
因与甜瓜白粉病抗性相关。 但系统进行葫芦科作物
ＭＬＯ基因家族进化发育关系的研究未见报道。
现代生物信息学为在全基因组水平上研究基因的
结构、分布及其进化提供了方法与手段。 最近，３ 个主
要葫芦科作物（黄瓜、甜瓜和西瓜）基因组测序相继完
成［１４ － １６］，这为在全基因组水平上比较分析 ＭＬＯ 基因
６００１
　 ６ 期 黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ基因家族的比较基因组学分析
家族成员提供了平台。 本文通过在全基因组水平上对
黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ 基因家族进行系统的诠释、分
析其系统发育关系以及表达模式，以期为未来抗白粉
病基因的克隆奠定基础，同时为 ＭＬＯ的遗传机制以及
黄瓜、甜瓜和西瓜抗病育种工作提供理论基础。
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
黄瓜 ＭＬＯ基因家族成员相关信息主要来自数据
库 Ｃｕｃｕｍｂｅｒ Ｇｅｎｏｍｅ Ｄａｔａｂａｓｅ （ ｈｔｔｐ： ／ ／ ｃｕｃｕｍｂｅｒ．
ｇｅｎｏｍｉｃｓ． ｏｒｇ． ｃｎ ／ ｐａｇｅ ／ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ／ ｉｎｄｅｘ． ｊｓｐ），甜瓜 ＭＬＯ
基因 家 族 成 员 相 关 信 息 主 要 来 自 数 据 库
ＭＥＬＯＮＯＭＩＣＳ （ｈｔｔｐｓ： ／ ／ ｍｅｌｏｎｏｍｉｃｓ． ｎｅｔ ／ ）， 西瓜 ＭＬＯ
基因家族成员相关信息主要来自数据库 Ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ
Ｇｅｎｏｍｅ Ｄａｔａｂａｓｅ （ ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ． ｉｗｇｉ． ｏｒｇ ／ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ．
ｈｔｍｌ）。 这些基因家族成员的 ＥＳＴ 数据来源于
Ｃｕｃｕｒｂｉｔ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ Ｄａｔａｂａｓｅ （ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ． ｉｃｕｇｉ． ｏｒｇ ／ ）。
１􀆰 ２　 试验方法
１􀆰 ２􀆰 １　 黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ 基因的鉴定 　 为全面
鉴定黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ 基因，本研究利用两种方
法对各自基因组数据库进行分析。 首先，利用拟南芥、
水稻 ＭＬＯ基因家族成员的氨基酸序列作为靶序列，对
黄瓜、甜瓜和西瓜数据库进行 ＢｌａｓｔＰ搜索，Ｅ值设为 １ｅ
－ １０，获得候选基因；其次，根据已经公布的植物 ＭＬＯ
蛋白序列，应用 ＨＭＭＥＲ（隐马尔可夫模型）软件建立
Ｐｒｏｆｉｌｅ ＨＭＭ检索程序，从黄瓜、甜瓜和西瓜基因组网
站下载其基因组序列，使用软件“ＤＮＡＴＯＯＬｓ”建立本
地数据库，用 ＨＭＭＥＲ软件的 Ｐｒｏｆｉｌｅ ＨＭＭ程序对 ３ 种
瓜类作物本地数据库进行检索，获得的序列被认为候
选的 ＭＬＯ 蛋白；随后，将这些候选的蛋白基因序列通
过 ＭＥＧＡ５􀆰 ０［１７］软件提供的 Ｃｌｕｓｔａｌ Ｗ（多序列比对程
序）工具进行多序列比对，去除重复的基因，将剩下的
候选 ＭＬＯ 蛋白然后通过 ＰＦＡＭ 网站 （ ｈｔｔｐ： ／ ／ ｐｆａｍ．
ｊａｎｅｌｉａ． ｏｒｇ ／ ）预测这些蛋白是否具有 ＭＬＯ蛋白的保守
结构域，如果存在，即为 ＭＬＯ基因家族成员。
１􀆰 ２􀆰 ２　 黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ 基因的结构及保守基
序分析　 植物典型特征的 ＭＬＯ 蛋白具有 ７ 个跨膜结
构［１］。 本研究将应用在线跨膜螺旋预测软件 ＴＭＨＭＭ
Ｖｅｒｓｉｏｎ ２􀆰 ０ （ｗｗｗ． ｃｂｓ． ｄｔｕ． ｄｋ ／ ｓｅｒｖｉｃｅｓ ／ ＴＭＨＭＭ ／ ）鉴
定这些蛋白的跨膜结构的数目以及位置；此外，釆用在
线分析软件包 ＭＥＭＥ （Ｍｕｌｔｉｐｌｅ Ｅｍ ｆｏｒ Ｍｏｔｉｆ Ｅｌｉｃｉｔａ⁃
ｔｉｏｎ，ｈｔｔｐ： ／ ／ ｍｅｍｅ． ｓｄｓｃ． ｅｄｕ ／ ｍｅｍｅ ／ ｃｇｉ⁃ｂｉｎ ／ ｍｅｍｅ． ｃｇｉ）
分析其蛋白的保守基序，ＭＥＭＥ 参数 Ｍｉｎｉｍｕｍ ｗｉｄｔｈ ＝
６， Ｍａｘｉｍｕｍ ｗｉｄｔｈ ＝ ４０， Ｍａｘｉｍｕｍ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｍｏｔｉｆｓ ｔｏ
ｆｉｎｄ ＝ ２０，其他默认。
１􀆰 ２􀆰 ３　 黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ 蛋白序列比对及系统
发育树的构建　 为揭示葫芦科 ＭＬＯ 基因的保守性以
及同源基因（直系同源和旁系同源）的得失，本研究将
检索到的黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ蛋白的氨基酸序列用
ＦＡＳＴＡ格式保存，然后通过 ＢｉｏＥｄｉｔ 软件中 Ｃｌｕｓｔａｌ Ｗ
工具［１８］进行 ＭＬＯ 蛋白序列比对，利用 ＭＥＧＡ ５􀆰 ０［１７］
软件中的邻接法（Ｎｅｉｇｈｂｏｒ⁃Ｊｏｉｎｉｎｇ）对其氨基酸序列构
建系统发育树，Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ 值设为 １０００，去除 Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ
支持率低于 ５０％的节点，显示各分支长度。 其次，为
了进一步揭示葫芦科植物 ＭＬＯ基因的进化关系，还选
取拟南芥 ＭＬＯ基因家族成员［７］以及番茄、豌豆的抗白
粉病 ＭＬＯ基因［８，１９］进行聚类分析，运用的软件和方法
同上。
１􀆰 ２􀆰 ４　 黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ 基因的 ＥＳＴ 分析　 为
了分析 ＭＬＯ基因在黄瓜、甜瓜和西瓜中的表达情况，
以 ３ 个葫芦科物种的 ＭＬＯ 基因的编码区序列对葫芦
科 ＥＳＴ 数据库（ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ． ｉｃｕｇｉ． ｏｒｇ ／ ｃｇｉ⁃ｂｉｎ ／ ＩＣｕＧＩ ／
ｔｏｏｌ ／ ｂｌａｓｔ． ｃｇｉ）进行 Ｂｌａｓｔ搜索，Ｅ值设为 １ｅ － ２。
２　 结果与分析
２􀆰 １　 黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ 基因家族的检索、鉴定
及特征分析
通过 ＢｌａｓｔＰ和 ＨＭＭＥＲ程序同源性搜索，从黄瓜、
甜瓜和西瓜基因组数据库中共检索出 ４２ 条 ＭＬＯ 蛋
白，平均编码 １４ 条 ＭＬＯ 蛋白。 它们分别被命名为
ＣｓＭＬＯ０１ － ＣｓＭＬＯ１４、 ＣｍＭＬＯ０１ － ＣｍＭＬＯ１４ 和
ＣｌＭＬＯ０１ － ＣｌＭＬＯ１４。 在黄瓜中，其编码区长度从
５１３ｂｐ（ＣｓＭＬＯ０３） ～ １８２４ｂｐ（ＣｓＭＬＯ０６）之间，编码 １７０
～ ６０７ 个氨基酸；在甜瓜中，其编码区长度从 ４５３ ｂｐ
（ＣｍＭＬＯ０１） ～ １７５２ｂｐ（ＣｍＭＬＯ１０）之间；在西瓜中，他
们编 码 区 长 度 从 １４７０ｂｐ （ ＣｌＭＬＯ０６ ） ～ １７４９ｂｐ
（ＣｌＭＬＯ０２）之间。 在这 ３ 个物种中，分子量变化具有
显著差异，最大分子量是 ＣｓＭＬＯ０７（Ｃｓａ０１５８５８），达到
７０􀆰 １１ｋＤａ，而最小分子量的是 ＣｓＭＬＯ０３（Ｃｓａ０１７１９６），
仅为 １９􀆰 １６ｋＤａ；等电点变化范围比较小，大半数分布
在 ８ ～ ９ 之间，最高等电点为 ＣｌＭＬＯ０８（Ｃｌａ００９６５１），达
到 ９􀆰 ６２，而最低等电点的为 ＣｓＭＬＯ０３（Ｃｓａ０１７１９６），仅
为 ６􀆰 １５，从酸性到碱性均有分布（表 １）。
７００１
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
表 １　 黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ基因家族的鉴定
Ｔａｂｌｅ １　 Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＭＬＯ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ， ｍｅｌｏｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ
材料
Ｍａｔｅｒｉａｌｓ
编号
Ｎｕｍｂｅｒ
基因
Ｇｅｎｅ
ＯＲＦ长度
ＯＲＦ ｌｅｎｇｔｈ ／ ｂｐ
氨基酸长度
Ｐｒｏｔｅｉｎ ｌｅｎｇｔｈ ／ ＡＡ
分子量
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｗｅｉｇｈｔ ／ Ｄａ
等电点
ＰＩ
黄瓜 ＣｓＭＬＯ０１ Ｃｓａ０１９０７０ １７４９ ５８２ ６６􀆰 ９１ ９􀆰 ２１
Ｃｕｃｕｍｂｅｒ ＣｓＭＬＯ０２ Ｃｓａ０１７１９７ １０８０ ３５９ ４０􀆰 ８８ ７􀆰 ３２
ＣｓＭＬＯ０３ Ｃｓａ０１７１９６ ５１３ １７０ １９􀆰 １６ ６􀆰 １５
ＣｓＭＬＯ０４ Ｃｓａ０１７２５２ １０１７ ３３８ ４０􀆰 ３４ ８􀆰 ６１
ＣｓＭＬＯ０５ Ｃｓａ０１５７３４ １６６８ ５５５ ６３􀆰 ３５ ８􀆰 ５４
ＣｓＭＬＯ０６ Ｃｓａ０１５７６６ １８２４ ６０７ ６８􀆰 ７１ ８􀆰 ５３
ＣｓＭＬＯ０７ Ｃｓａ０１５８５８ １８４２ ６１３ ７０􀆰 １１ ８􀆰 ８２
ＣｓＭＬＯ０８ Ｃｓａ００９４２４ １４３４ ４７８ ５４􀆰 ３３ ８􀆰 ７７
ＣｓＭＬＯ０９ Ｃｓａ０１０７８９ １６３５ ５４４ ６３􀆰 ００ ８􀆰 ８６
ＣｓＭＬＯ１０ Ｃｓａ０１０８４６ １６８３ ５６０ ６４􀆰 ２４ ９􀆰 ３１
ＣｓＭＬＯ１１ Ｃｓａ０２００７９ １５９６ ５３１ ６０􀆰 ７５ ９􀆰 １７
ＣｓＭＬＯ１２ Ｃｓａ０１３１９９ １６３５ ５４４ ６２􀆰 ００ ８􀆰 ９７
ＣｓＭＬＯ１３ Ｃｓａ０００５１９ １６３８ ５４５ ６１􀆰 ９１ ９􀆰 ２１
ＣｓＭＬＯ１４ Ｃｓａ０２６２６１ １５５１ ５１６ ５８􀆰 ０５ ９􀆰 ０４
甜瓜 ＣｍＭＬＯ０１ ＭＥＬＯ３Ｃ０００１６９Ｐ１ ４５３ １５０ １６􀆰 １１ ８􀆰 ７１
Ｍｅｌｏｎ ＣｍＭＬＯ０２ ＭＥＬＯ３Ｃ００５０３８Ｐ１ ５８８ １９５ ２１􀆰 ５２ ９􀆰 ０８
ＣｍＭＬＯ０３ ＭＥＬＯ３Ｃ００５０４４Ｐ１ １７４３ ５８０ ６６􀆰 ６６ ９􀆰 ３８
ＣｍＭＬＯ０４ ＭＥＬＯ３Ｃ００７９７９Ｐ１ １７４９ ５８２ ６６􀆰 ３７ ９􀆰 ３４
ＣｍＭＬＯ０５ ＭＥＬＯ３Ｃ０１２４３８Ｐ１ １７１３ ５７０ ６５􀆰 ３５ ９􀆰 ２５
ＣｍＭＬＯ０６ ＭＥＬＯ３Ｃ０１３７０９Ｐ１ １７１９ ５７２ ６４􀆰 ５８ ８􀆰 ８４
ＣｍＭＬＯ０７ ＭＥＬＯ３Ｃ０１３７６１Ｐ１ １４４３ ４８０ ５４􀆰 ８５ ７􀆰 ２５
ＣｍＭＬＯ０８ ＭＥＬＯ３Ｃ０１６７０９Ｐ２ １６８３ ５６０ ６３􀆰 ７６ ９􀆰 ２３
ＣｍＭＬＯ０９ ＭＥＬＯ３Ｃ０１９４３５Ｐ１ １６７１ ５５６ ６３􀆰 ７３ ９􀆰 ０２
ＣｍＭＬＯ１０ ＭＥＬＯ３Ｃ０２１５１５Ｐ１ １７５２ ５８３ ６７􀆰 ４９ ８􀆰 ７５
ＣｍＭＬＯ１１ ＭＥＬＯ３Ｃ０２２４８６Ｐ１ １１０７ ３６８ ４２􀆰 ２２ ９􀆰 １８
ＣｍＭＬＯ１２ ＭＥＬＯ３Ｃ０２３２１９Ｐ１ １３９８ ４６５ ５４􀆰 ８７ ９􀆰 ４８
ＣｍＭＬＯ１３ ＭＥＬＯ３Ｃ０２５７６１Ｐ１ １３１４ ４３７ ５０􀆰 ２５ ９􀆰 ３５
ＣｍＭＬＯ１４ ＭＥＬＯ３Ｃ０２６５２５Ｐ１ １６２９ ５４２ ６１􀆰 ５９ ８􀆰 ６９
西瓜 ＣｌＭＬＯ０１ Ｃｌａ００２０７１ １５８７ ５２８ ６０􀆰 ３１ ９􀆰 ５１
Ｗａｔｅｒｍｏｌｅｎ ＣｌＭＬＯ０２ Ｃｌａ００５０４４ １７４９ ５８２ ６６􀆰 ５１ ９􀆰 ３９
ＣｌＭＬＯ０３ Ｃｌａ００５０４６ １５９３ ５３０ ５９􀆰 ８３ ８􀆰 ２６
ＣｌＭＬＯ０４ Ｃｌａ００６９７５ １５３３ ５１０ ５６􀆰 ８４ ９􀆰 ０７
ＣｌＭＬＯ０５ Ｃｌａ００８７５３ １８０３ ６００ ６８􀆰 ７８ ９􀆰 ５０
ＣｌＭＬＯ０６ Ｃｌａ００８９０４ １４７０ ４８９ ５５􀆰 １７ ８􀆰 ６６
ＣｌＭＬＯ０７ Ｃｌａ００８９５７ １７３７ ５７８ ６４􀆰 ８１ ８􀆰 ７５
ＣｌＭＬＯ０８ Ｃｌａ００９６５１ １４９４ ４９７ ５６􀆰 ８０ ９􀆰 ６２
ＣｌＭＬＯ０９ Ｃｌａ０１０３８１ １６５０ ５４９ ６３􀆰 ４２ ８􀆰 ８６
ＣｌＭＬＯ１０ Ｃｌａ０１３０１８ １５２７ ５０８ ５７􀆰 ４６ ８􀆰 ８０
ＣｌＭＬＯ１１ Ｃｌａ０１４３５８ １６８０ ５５９ ６３􀆰 ０５ ９􀆰 ３４
ＣｌＭＬＯ１２ Ｃｌａ０２０５７３ １６７４ ５５７ ６３􀆰 ９７ ９􀆰 ３４
ＣｌＭＬＯ１３ Ｃｌａ０２１９２２ １５６０ ５１９ ５８􀆰 ７３ ９􀆰 ０８
ＣｌＭＬＯ１４ Ｃｌａ０２３３９４ １４９１ ４９６ ５６􀆰 ２９ ９􀆰 ２４
８００１
　 ６ 期 黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ基因家族的比较基因组学分析
２􀆰 ２　 ３ 种葫芦科作物 ＭＬＯ型基因的系统发育关系分
析
为揭示黄瓜、甜瓜和西瓜物种间 ＭＬＯ基因的遗传
变异程度，对这 ３ 个物种的 ＭＬＯ蛋白进行了系统发育
图 １　 黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ型基因的系统发育关系分析
Ｆｉｇ． １　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ＭＬＯ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ， ｍｅｌｏｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ
关系分析。 从图 １ 中可以看出，来自黄瓜、甜瓜和西瓜
的 ＭＬＯ基因可以分为 ６ 类，即为 Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ、Ｆ。 借
助于高的 Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ 值，Ａ 类进一步分为六个亚类，即
Ａ１ ～ Ａ６，共包括 １８ 个 ＭＬＯ 基因，它们包含的基因最
多，约占整个 ＭＬＯ基因家族的 ４０％ ；Ｄ 类可分为四个
亚类，每个亚类包括 ３ 个成员，共 １２ 个 ＭＬＯ 基因，约
占整个 ＭＬＯ 基因的 ３０％ ；Ｃ 类可分为两个亚类，共 ６
个 ＭＬＯ基因，约占整个 ＭＬＯ 基因的 １４％ 。 其余的 ３
类（Ｆ、Ｂ和 Ｅ类）含有的基因数目较少，分别含有 １、２、
３ 个成员。 从这些结果可以看出，尽管黄瓜、甜瓜和西
瓜的 ＭＬＯ基因在数目上是完全保守的，但是区组之间
的数目保守性是不同的，区组 Ａ、Ｄ 和 Ｅ 是完全保守
的，而 Ｂ、Ｃ和 Ｆ区组发生了变化。
在区组 Ａ、Ｄ 和 Ｅ 中，所有 ＭＬＯ 蛋白都以直系同
源蛋白的形式存在，即每一个成员都来自于黄瓜、甜瓜
和西瓜基因组中。 Ｂ 组仅包括来自西瓜的 ２ 个 ＭＬＯ
９００１
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
基因；Ｃ１ 亚组包括 ４ 个 ＭＬＯ基因，１ 个来自黄瓜，１ 个
来自甜瓜，２ 个来自西瓜。 Ｃ２ 亚组包括分别来自黄瓜
和甜瓜的 １ 个ＭＬＯ基因。 而 Ｆ组仅包括来自黄瓜的 １
个 ＭＬＯ基因。 总之，近 ８０％的 ＭＬＯ 基因以物种内直
系同源基因形式存在，其中 Ａ、Ｄ和 Ｅ区组成员全部以
同源基因形式存在。
图 ２　 黄瓜、甜瓜、西瓜、拟南芥、番茄和豌豆 ＭＬＯ型基因的进化关系分析
Ｆｉｇ． ２　 Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ＭＬＯ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ， ｍｅｌｏｎ， ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ， Ａａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ａｎｄ ｐｅａ
２􀆰 ３　 ３ 种葫芦科作物 ＭＬＯ型基因的进化关系
为揭示黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ基因家族的进化关
系，将模式植物拟南芥全基因组 ＭＬＯ 基因家族［７］、番
茄抗白粉病 ＭＬＯ 基因（ ＳｌＭＬＯ） ［８］和豌豆抗白粉病
ＭＬＯ基因（ＰｓＭＬＯ） ［１９］一起构建系统发育树（图 ２）。
按照拟南芥ＭＬＯ基因家族分类方法，将所采用的ＭＬＯ
基因家族成员被分为 ６ 个区组（ Ｉ 组、ＩＩ 组、ＩＩＩ 组、ＩＶ
组、Ｖ组和 ＶＩ组）。 每一组含有的基因数目是变异的，
从 ２ 个（ＩＶ 组）到 １５ 个（ Ｉ 组）不等。 除 ＩＶ 组包含的
是西瓜的两个成员（Ｃｌａ００９６５１ 和 Ｃｌａ００２０７１）外，剩下
的 ５ 个区组都包含来自于拟南芥和葫芦科植物的
ＭＬＯ基因家族成员。
此外，在 Ｖ 类区组中，拟南芥抗白粉病基因
（ＡｔＭＬＯ０２、ＡｔＭＬＯ０６ 和 ＡｔＭＬＯ１２） ［７］，番茄抗白粉病基
因（ＳｌＭＬＯ） ［８］，豌豆抗白粉病基因（ＰｓＭＬＯ） ［１９］和来自
于 黄 瓜 ＭＬＯ 基 因 （ Ｃｓａ０１０８４６、 Ｃｓａ０１９０７０ 和
Ｃｓａ０２００７９）、甜瓜的 ＭＬＯ 基因 （ＭＥＬＯ３Ｃ０１２４３８Ｐ１、
ＭＥＬＯ３Ｃ００５０４４Ｐ１ 和 ＭＥＬＯ３Ｃ０２５７６１Ｐ１ ） 和西瓜的
ＭＬＯ基因（Ｃｌａ０２０５７３、Ｃｌａ００５０４４ 和 Ｃｌａ００８７５３）聚类
在一起。 这种现象在以前的研究中也有报道，即双子
叶植物 ＭＬＯ型白粉病基因聚类一类［２０ － ２１］。
２􀆰 ４　 黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ 型白粉病基因的多序列
比对
为了揭示这 ９ 个候选抗白粉病基因是否具有
ＭＬＯ型抗白粉病基因的结构特点，对其氨基酸序列进
行了多序列比对（图 ３）。 先前的研究已经发现大麦、
拟南芥 ＭＬＯ 型抗白粉病基因都具有 ７ 个跨膜结构域
（ＴＭ１ － ＴＭ７）、一个钙调蛋白结合区（ＣａＭＢＤ）以及两
个对识别白粉病其重要作用的缩氨酸保守区（ Ｉ 和
ＩＩ） ［２２］。 在这 ９ 个候选的黄瓜、甜瓜和西瓜白粉病基
因中，除少数特征外，大多数特征区域具有很高的保守
性；两个 ＭＬＯ 基因 Ｃｓａ０１０８４６ 和 Ｃｌａ０２０５７３ 缺失了第
２ 个跨膜区域（ＴＭ２），Ｃｓａ０２００７９ 缺失了第 ４ 个、第 ５
个跨膜区域 （ＴＭ４ 和 ＴＭ５），ＭＥＬ０３Ｃ０２５７６１Ｐ１ 缺失了
０１０１
　 ６ 期 黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ基因家族的比较基因组学分析
钙调蛋白结合区 ＣａＭＢＤ 以及 ２ 个对识别白粉病其重
要作用的缩氨酸保守区Ⅰ和Ⅱ。
表 ２　 黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ基因家族的保守基序分析
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＭＬＯ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ， ｍｅｌｏｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ
基序
Ｍｏｔｉｆｓ
宽度
Ｗｉｄｔｈ
最佳匹配度
Ｂｅｓｔ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｍａｔｃｈ
１ ４０ ＳＣＦＭＤＮＨＥＤＩＩＩＲＬＧＭＧＶＩＶＱＦＬＣＳＹＶＴＬＰＬＹＡＬＶＴＱＭＧＳ
２ ４０ ＧＬＨＱＬＨＩＦＩＦＶＬＡＶＦＨＶＬＹＣＣＩＴＭＡＬＧＲＡＫＭＲＧＷＫＡＷＥＮＥ
３ ４０ ＰＶＶＱＰＲＤＤＹＦＷＦＮＲＰＱＬＩＬＹＬＩＨＦＩＬＦＱＮＡＦＱＭＡＹＦＦＷＴＷ
４ ４０ ＫＨＫＫＡＬＹＥＡＬＥＫＭＫＥＥＬＭＬＬＧＦＩＳＬＬＬＴＶＧＱＮＹＩＳＮＩＣＩ
５ ２９ ＷＭＶＣＦＦＲＱＦＹＲＳＶＰＫＡＤＹＬＴＬＲＨＧＦＩＭＮＨ
６ ２５ ＧＳＫＹＤＦＱＫＹＭＫＲＳＭＥＤＤＦＫＶＶＶＧＩＳ
７ ３８ ＬＷＧＦＡＶＬＦＬＬＦＮＶＨＧＷＮＡＹＦＷＬＰＦＩＰＬＩＩＩＬＬＶＧＴＫＬＱ
８ ４０ ＥＧＲＳＬＥＱＴＰＴＷＡＶＡＡＶＣＦＩＭＶＡＩＳＩＦＬＥＲＶＩＨＲＬＧＫＷＬＫＫ
９ ２９ ＮＭＫＫＡＩＦＤＥＲＶＲＥＡＬＨＮＷＨＫＲＡＫＫＫＲＫＫＲ
１０ ２９ ＴＨＥＹＱＦＮＮＤＰＡＲＦＲＦＡＲＤＴＳＦＧＲＹＨＴＳＦＷ
１１ １５ ＩＩＴＫＭＡＬＥＩＱＥＲＨＡＶ
１２ ４０ ＲＧＳＴＴＰＭＳＳＲＰＡＴＰＴＨＧＭＳＰＶＨＬＬＲＨＹＱＨＥＶＤＳＰＨＴＳＰＲＲ
１３ １５ ＫＹＡＮＴＭＬＰＣＴＲＥＥＫＤ
１４ １１ ＣＣＫＫＧＫＥＰＦＩＳ
１５ ３９ ＳＰＧＹＳＬＨＲＦＫＴＴＧＨＳＮＲＶＰＭＹＤＤＮＤＡＳＤＹＥＧＤＰＬＡＰＰＴＱ
１６ ２１ ＤＥＤＥＨＨＲＲＬＱＷＹＥＲＲＲＬＡＧＧＧ
１７ ２９ ＰＬＬＱＰＳＴＳＬＳＴＰＶＤＨＮＦＥＶＧＮＰＭＲＳＦＳＭ
１８ １５ ＨＨＥＱＴＲＮＰＤＤＦＳＦＤＫ
１９ ２１ ＬＨＦＨＤＮＮＹＴＦＲＲＩＬＡＡＡＧＧＤＤ
２０ ３３ ＡＲＤＧＮＧＥＭＳＮＱＰＨＮＱＭＤＧＱＬＥＭＰＶＥＳＳＳＰＮＱＤＳ
２􀆰 ５　 黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ型基因的保守基序分析
利用 ＭＥＭＥ 在线工具对黄瓜、甜瓜和西瓜 ４２ 个
ＭＬＯ型蛋白的保守基序进行分析，结果表明 ４２ 个
ＭＬＯ蛋白具有 ２０ 个保守基序，长度在 １１ ～ ４０ 个氨基
酸之间（表 ２）。
　 　 为进一步鉴定 ＭＬＯ 型蛋白七个跨膜区域的保守
性，对上述 ２０ 个保守基序进行了分析。 结果发现，３
个葫芦科作物 ＭＬＯ 型蛋白的七个跨膜区域对应于 ７
个保守基序，ＴＭ１ － ＴＭ３ 分别位于基序 ８、基序 ４、基序
２ 中，ＴＭ５ － ＴＭ７ 分别位于基序 ７、基序 ３ 和基序 １ 中，
而 ＴＭ４ 位于被基序 ６ 和基序 ７ 分开，由 ＴＭ４ － １ 和
ＴＭ４ －２ 组成（图 ４）。
２􀆰 ６　 黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ型基因的表达分析
为分析黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ 基因的表达模式，
以 ３ 个物种 ＭＬＯ 基因编码区序列分别对葫芦科网站
ＥＳＴ 数据库 （ ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ． ｉｃｕｇｉ． ｏｒｇ ／ ｃｇｉ⁃ｂｉｎ ／ ＩＣｕＧＩ ／
ｔｏｏｌ ／ ｂｌａｓｔ． ｃｇｉ）进行了 ＢＬＡＳＴ程序搜索。 结果发现，在
葫芦科作物的 ＥＳＴｓ 数据库中，含有 ５１３８０１ 个黄瓜
ＥＳＴｓ序列，分别来自黄瓜不同组织类型，包括果实、雌
花、两性花和雄花；含有 １２９２４０ 个甜瓜 ＥＳＴ序列，分别
来自甜瓜不同组织类型，包括根、果实、子叶、真叶、愈
伤组织和花；含有 ５８８８００ 个 ＥＳＴ 序列，来自于西瓜不
同发育时期的果实（表 ３）。
通过序列检索发现， 在黄瓜 １４ 个 ＭＬＯ 基因中其
中 １０ 个存在对应的 ＥＳＴ，表明他们是表达的，４ 个
ＭＬＯ基因未发现相应的 ＥＳＴ；在这 １０ 个表达的基因
中，每一个ＭＬＯ基因检索到的 ＥＳＴ数目存在显著的变
异（１ － ７６），其中，Ｃｓａ０２６２６１ 对应的 ＥＳＴｓ 最多，达到
７６ 个，而 Ｃｓａ０００５１９、Ｃｓａ０１７２５２ 和 Ｃｓａ０２００７９ 最少，仅
为 １ 个；Ｃｓａ０００５１９ 和 Ｃｓａ０１５８５８ 仅在果实中表达，
Ｃｓａ０１７２５２ 在雌花中表达，Ｃｓａ０２００７９ 在两性花中表
达，剩下的 ７ 个 ＭＬＯ 基因均在多种组织中表达，包括
果实、雌花和两性花。 在甜瓜 １４ 个 ＭＬＯ基因中，除了
ＭＥＬＯ３Ｃ０２３２１９Ｐ１ 和 ＭＥＬＯ３Ｃ０２６５２５Ｐ１ 外，剩下的 １２
１１０１
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
图 ３　 黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ型白粉病候选基因的多序列比对分析
Ｆｉｇ． ３　 Ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔ ｏｆ ＭＬＯ ｇｅｎｅｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｉｎ
ｃｕｃｕｍｂｅｒ， ｍｅｌｏｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒｍｏｌｅｎ
个基因从不同的甜瓜组织中都检索到了相应的 ＥＳＴ；
可以看出，大多数 ＭＬＯ基因在根和愈伤组织中均有表
达， ２ 个 基 因 （ ＭＥＬＯ３Ｃ００５０４４Ｐ１ 和
ＭＥＬＯ３Ｃ０１２４３８Ｐ１ ） 仅 在 根 和 子 叶 中 表 达， 而
ＭＥＬＯ３Ｃ００７９７９Ｐ１ 和 ＭＥＬＯ３Ｃ０２２４８６Ｐ１ 仅仅分别在
花和真叶中表达，剩下的 ＭＬＯ 基因在多种组织中表
达，包括果实和子叶。 在西瓜 １４ 个 ＭＬＯ基因中，仅发
现 ５ 个 基 因 （ ｃｌａ００６９７５， ｃｌａ００８９０４， ｃｌａ００８９５７，
ｃｌａ００９６５１， ｃｌａ０１３０１８）在果实中表达，剩下基因均未
检索到相应的 ＥＳＴ（由于西瓜的 ＥＳＴ 都来自于果实，
所以在表 ３ 中未列出）。
２１０１
　 ６ 期 黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ基因家族的比较基因组学分析
图 ４　 黄瓜、甜瓜和西瓜ＭＬＯ 基因 ７ 个跨膜区的保守性分析
Ｆｉｇ． ４　 Ｔｈｅ ｍｏｔｉｆ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｌｏｇｏｓ ｏｆ ｓｅｖｅｎ⁃ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ｄｏｍａｉｎｓ ｏｆ ＭＬＯｓ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ， ｍｅｌｏｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ
３　 讨论
ＭＬＯ抗病基因于 １９３７ － １９３８ 年在埃塞俄比亚采
集的大麦品种中被发现，此基因突变可以使大麦对几
乎所有已知大麦白粉病菌的生理小种产生持久、广谱
的抗性［５］。 隐性突变 ｍｌｏ对植物的抗病过程起负调控
作用，在一定程度上相当于植物的“感病”基因，这类
基因的突变或缺失能够发生类似非寄主的识别反应，
导致植物产生对病原菌所有己知小种的广谱抗
性［１，２２ － ２３］。 因此，ＭＬＯ基因在改善植物抗性方面具有
重要的意义。 在过去的 ５０ 年里，研究者普遍认为，
ＭＬＯ的广谱抗性似乎是单子叶植物大麦所独有的［２２］，
随着拟南芥基因组测序工作的完成，人们在拟南芥基
因组的研究中发现，野生型拟南芥具有 １５ 个 ＭＬＯ 家
族成员［２４］，其中的 ＡｔＭｌｏ２、ＡｔＭｌｏ０６ 和 ＡｔＭｌｏ１２ 这 ３ 个
基因突变体可以使拟南芥对白粉病菌完全免疫［７］。
研究结果表明，ＭＬＯ的广谱抗性在拟南芥等双子叶植
物中也存在 ＭＬＯ 基因对白粉病的负调控机制。 白粉
病是瓜类作物生产上最重要的病害之一，因此，鉴定瓜
３１０１
核　 农　 学　 报 ２８ 卷４１０１
表
３　
黄
瓜
和
甜
瓜
Ｍ
ＬＯ
型
基
因
的
ＥＳ
Ｔ
分
析
Ｔａ
ｂｌ
ｅ
３　
ＥＳ
Ｔ
ａｎ
ａｌ
ｙｓ
ｉｓ
ｏｆ
Ｍ
ＬＯ
ｇｅ
ｎｅ
ｆａ
ｍ
ｉｌｙ
ｍ
ｅｍ
ｂｅ
ｒｓ
ｉｎ
ｃｕ
ｃｕ
ｍ
ｂｅ
ｒ
ａｎ
ｄ
ｍ
ｅｌ
ｏｎ
基
因
Ｇｅ
ｎｅ
黄
瓜
Ｃｕ
ｃｕ
ｍ
ｂｅ
ｒ
总
数
Ｎｕ
ｍ
ｂｅ
ｒｏ
ｆ
ＥＳ
Ｔｓ
果
实
Ｆｒ
ｕｉ
ｔ
雌
花
Ｇｙ
ｎｏ
ｅｃ
ｉｏ
ｕｓ
ｆｌｏ
ｗｅ
ｒｓ
两
性
花
Ｈ
ｅｒ
ｍ
ａｐ
ｈｒ
ｏｄ
ｉｔｅ
ｆｌｏ
ｗｅ
ｒ
雄
花
Ｍ
ａｌ
ｅ
ｆｌｏ
ｗｅ
ｒ
基
因
Ｇｅ
ｎｅ
甜
瓜
Ｍ
ｅｌ
ｏｎ
总
数
Ｎｕ
ｍ
ｂｅ
ｒｏ
ｆ
ＥＳ
Ｔｓ
根 Ｒｏ
ｏｔ
果
实
Ｆｒ
ｕｉ
ｔ
子
叶
Ｃｏ
ｔｙ
ｌｅ
ｄｏ
ｎ
真
叶
Ｌｅ
ａｆ
愈
伤
组
织
Ｃａ
ｌｌｕ
ｓ
花
Ｆｌ
ｏｗ
ｅｒ
Ｃｓ
ａ０
２６
２６
１
７６
＋
＋
＋
Ｍ
ＥＬ
Ｏ３
Ｃ０
００
１６
９Ｐ
１
５
＋
＋
＋
Ｃｓ
ａ０
００
５１
９
１
＋
Ｍ
ＥＬ
Ｏ３
Ｃ０
０５
０３
８Ｐ
１
２
＋
＋
Ｃｓ
ａ０
０９
４２
４
５
＋
＋
Ｍ
ＥＬ
Ｏ３
Ｃ０
０５
０４
４Ｐ
１
１
＋
Ｃｓ
ａ０
１０
７８
９
３
＋
＋
＋
Ｍ
ＥＬ
Ｏ３
Ｃ０
０７
９７
９Ｐ
１
７
＋
＋
＋
＋
Ｃｓ
ａ０
１０
８４
６
４
＋
＋
＋
Ｍ
ＥＬ
Ｏ３
Ｃ０
１２
４３
８Ｐ
１
１
＋
Ｃｓ
ａ０
１３
１９
９
０
Ｍ
ＥＬ
Ｏ３
Ｃ０
１３
７０
９Ｐ
１
５
＋
＋
Ｃｓ
ａ０
１５
７３
４
１８
＋
＋
Ｍ
ＥＬ
Ｏ３
Ｃ０
１３
７６
１Ｐ
１
５
＋
＋
Ｃｓ
ａ０
１５
７６
６
１７
＋
＋
＋
Ｍ
ＥＬ
Ｏ３
Ｃ０
１６
７０
９Ｐ
２
３
＋
＋
Ｃｓ
ａ０
１５
８５
８
３
＋
Ｍ
ＥＬ
Ｏ３
Ｃ０
１９
４３
５Ｐ
１
２
＋
＋
Ｃｓ
ａ０
１７
１９
６
０
Ｍ
ＥＬ
Ｏ３
Ｃ０
２１
５１
５Ｐ
２
４
＋
＋
＋
Ｃｓ
ａ０
１７
２５
２
１
＋
Ｍ
ＥＬ
Ｏ３
Ｃ０
２２
４８
６Ｐ
１
１３
＋
＋
＋
＋
＋
Ｃｓ
Ｍ
ＬＯ
１２
０
Ｍ
ＥＬ
Ｏ３
Ｃ０
２３
２１
９Ｐ
１
０
Ｃｓ
ａ０
１９
０７
０
０
Ｍ
ＥＬ
Ｏ３
Ｃ０
２５
７６
１Ｐ
１
２
＋
＋
Ｃｓ
ａ０
２０
０７
９
１
＋
Ｍ
ＥＬ
Ｏ３
Ｃ０
２６
５２
５Ｐ
１
０
　
　
注
：
＋
代
表
存
在
的
ＥＳ
Ｔ。
Ｎｏ
ｔｅ
：
Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｃｅ
（
＋
）
ｏｆ
ｇｅ
ｎｅ
ｓｑ
ｕｅ
ｎｃ
ｅｓ
ｉｎ
ＥＳ
Ｔ
ｃｏ
ｌｌｅ
ｃｔ
ｉｏ
ｎｓ
．
　 ６ 期 黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ基因家族的比较基因组学分析
类作物中的 ＭＬＯ 基因为将来解析抗病基因的功能和
抗病育种奠定良好的基础。 最近，作物基因组测序的
完成为我们在全基因组水平上分析基因家族提供了条
件［２５ － ２６］。 本研究在全基因组水平上分析和鉴定了黄
瓜、甜瓜和西瓜的 ＭＬＯ 型基因，尽管这 ３ 个作物的基
因组大小存在显著的差异 （黄瓜 ３６７Ｍｂｐ、甜瓜
４５０Ｍｂｐ、西瓜 ４２５Ｍｂｐ） ［１４ － １６］，但是他们含有 ＭＬＯ 基
因的数目却是相同的，均编码 １４ 个 ＭＬＯ型基因，表明
ＭＬＯ型基因在葫芦科作物具有较好的保守性。 与大
豆［２７］相比，葫芦科 ＭＬＯ基因家族成员数目相对较少，
然而这种现象在拟南芥和水稻也存在。 总之，这些
ＭＬＯ基因为未来分析其功能提供了基因资源。
构建系统发育树不仅有助于寻找物种间直系同源
和物种内旁系同源基因，而且还有助于分析基因间的
进化关系。 由图 １ 中可见，尽管黄瓜、甜瓜和西瓜的
ＭＬＯ基因的数目是相同的，但是通过系统发育树显示
出它们具有显著的遗传多样性。 在区组 Ａ、Ｄ和 Ｅ 中，
黄瓜、甜瓜和西瓜的 ＭＬＯ 基因呈现 １ ∶ １ ∶ １的现象，即
他们之间以直系同源基因的形式存在。 而在 Ｂ、Ｃ和 Ｆ
区组的 ＭＬＯ基因发生显著的变化，在 Ｂ组中，黄瓜、甜
瓜和西瓜 ＭＬＯ基因呈现 ０∶ ０∶ ２的现象，即前两种作物
可能发生了丢失；在 Ｃ１ 区组中，黄瓜、甜瓜和西瓜
ＭＬＯ基因呈现 １∶ ２∶ １，即在甜瓜基因组中发生了扩展；
在 Ｃ２ 区组中，黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ 基因呈现 １ ∶ １ ∶
０，即 Ｃｓａ０１７２５２ 和ＭＥＬＯ３Ｃ０２３２１９Ｐ１ 的直系同源基因
在西瓜基因组中发生了丢失；在 Ｆ 区组中，仅仅含有
一个来自黄瓜的 ＭＬＯ 基因（Ｃｓａ０１７１９７），而相应的来
自甜瓜和西瓜的直系同源基因发生了缺失。 这些结果
表明了在葫芦科作物进化过程中，ＭＬＯ 基因发生广泛
的丢失和扩展。 前人在拟南芥和琴叶拟南芥中发现，
ＭＡＤＸ⁃ｂｏｘ 基因家族也发生了类似的现象［２８］，表明基
因家族在相近物种进化过程中，发生基因的丢失和扩
展是一种普遍的现象。
此外，进一步以模式植物拟南芥、番茄、豌豆全基
因组 ＭＬＯ基因家族和黄瓜、甜瓜、西瓜 ＭＬＯ 基因一起
构建了系统发育树（图 ３），根据拟南芥 ＭＬＯ基因家族
的分类标准，来自拟南芥、番茄、豌豆、黄瓜、甜瓜和西
瓜的 ＭＬＯ基因被分成了 ６ 个区组，并且拟南芥、黄瓜、
甜瓜和西瓜的 ＭＬＯ基因在大部分区组中均有分布，表
明这一基因家族的基本特征的形成早于拟南芥和葫芦
科植物分化之前；事实上，第一个克隆的 ＭＬＯ 抗白粉
病基因来自于单子叶植物大麦［３］，这进一步暗示了
ＭＬＯ类基因在单子叶植物与双子叶植物分化之前就
已经形成。 另外，本研究发现 ＩＶ区组仅包含来自西瓜
一对 ＭＬＯ基因，表明 ＭＬＯ 基因家族在西瓜基因组中
进行了扩展。 此种现象在植物其他基因家族研究中也
得到了广泛的验证［２９ － ３１］。 此外，在 Ｖ 类区组中，拟南
芥、番茄、豌豆抗白粉病基因［７ － ８，１９］和黄瓜 ＭＬＯ 基因
（Ｃｓａ０１０８４６、Ｃｓａ０１９０７０ 和 Ｃｓａ０２００７９）、甜瓜 ＭＬＯ 基
因 （ ＭＥＬＯ３Ｃ０１２４３８Ｐ１、 ＭＥＬＯ３Ｃ００５０４４Ｐ１ 和
ＭＥＬＯ３Ｃ０２５７６１Ｐ１） 和西瓜 ＭＬＯ 基因 （ Ｃｌａ０２０５７３、
Ｃｌａ００５０４４ 和 Ｃｌａ００８７５３）聚类在一起。 因此，我们推
测本研究中，Ｖ类区组 ＭＬＯ 型基因可能是黄瓜、甜瓜
和西瓜抗白粉病基因的特异区组。 黄瓜的 ３ 个 ＭＬＯ
基因（Ｃｓａ０１０８４６、Ｃｓａ０１９０７０ 和 Ｃｓａ０２００７９）、甜瓜的 ３
个 ＭＬＯ 基因 （ＭＥＬＯ３Ｃ０１２４３８Ｐ１、ＭＥＬＯ３Ｃ００５０４４Ｐ１
和 ＭＥＬＯ３Ｃ０２５７６１Ｐ１ ） 和西瓜的 ３ 个 ＭＬＯ 基因
（Ｃｌａ０２０５７３、Ｃｌａ００５０４４ 和 Ｃｌａ００８７５３）可能为黄瓜、甜
瓜和西瓜抗白粉病基因的候选基因。 这些 ＭＬＯ 型白
粉病基因的鉴定为将来它们对白粉菌的功能分析奠定
了基础。
本研究揭示了黄瓜 ＭＬＯ 型基因参与了果实、雌
花、雄花和两性花等生殖器官的发育；甜瓜 ＭＬＯ 型基
因参与了根、子叶，真叶、愈伤组织、花和果实等营养器
官和生殖器官的生长发育；西瓜 ＭＬＯ型基因参与了不
同发育时期果实的生长发育；表明了这些基因在葫芦
科作物营养生长和生殖生长中具有重要的作用。
４　 结论
先前研究发现 ＭＬＯ 基因广泛地参与了植物对生
物胁迫和非生物胁迫的反应，表明这些基因在植物应
答逆境环境过程中具有重要的作用。 本文从黄瓜、甜
瓜和西瓜全基因组水平上鉴定了 ＭＬＯ基因家族成员；
通过构建系统发育树，分析其进化关系；发现 ＭＬＯ 基
因家族在拟南芥和葫芦科作物分化之前就已经存在。
进一步通过 ＥＳＴ 表达分析，发现 ＭＬＯ 基因参与了黄
瓜、甜瓜和西瓜器官的营养生长和生殖生长。 研究结
果为揭示黄瓜、甜瓜和西瓜 ＭＬＯ 基因的功能奠定基
础。
参考文献：
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ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｌｏ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ［ Ｊ ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
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Ｋｏｏ Ｙ Ｄ， Ｊｕｎｇ Ｊ Ｃ， Ｋｉｍ Ｓ Ｔ， Ｓｃｈｕｌｚｅ⁃Ｌｅｆｅｒｔ Ｐ， Ｌｅｅ Ｓ Ｙ， Ｃｈｏ Ｍ Ｊ．
５１０１
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
Ｍｌｏ， ａ ｍｏｄｕｌａｔｏｒ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｅ ａｎｄ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ， ｉｓ ａ ｎｏｖｅｌ
ｃａｌｍｏｄｕｌｉｎ⁃ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ． Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｒｉｃｅ
Ｍｌｏ ｈｏｍｏｌｏｇｕｅ ［ Ｊ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００２， ２７７：
１９３０４ － １９３１４
［ ３ ］　 Ｂｕｓｃｈｇｅｓ Ｒ， Ｈｏｌｌｒｉｃｈｅｒ Ｋ， Ｐａｎｓｔｒｕｇａ Ｒ， Ｓｉｍｏｎｓ Ｇ， Ｗｏｌｔｅｒ Ｍ，
Ｆｒｉｊｔｅｒｓ Ａ， ｖａｎ Ｄａｅｌｅｎ Ｒ， ｖａｎ ｄｅｒ Ｌｅｅ Ｔ， Ｄｉｅｒｇａａｒｄｅ Ｐ，
Ｇｒｏｅｎｅｎｄｉｊｋ Ｊ， Ｔöｐｓｃｈ Ｓ， Ｖｏｓ Ｐ， Ｓａｌａｍｉｎｉ Ｆ， Ｓｃｈｕｌｚｅ⁃Ｌｅｆｅｒｔ Ｐ．
Ｔｈｅ ｂａｒｌｅｙ Ｍｌｏ ｇｅｎｅ： ａ ｎｏｖｅｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｌｅｍｅｎｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏｇｅｎ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ［Ｊ］ ． Ｃｅｌｌ， １９９７， ８８： ６９５ － ７０５
［ ４ ］　 Ｐｉｆｆａｎｅｌｌｉ Ｐ， Ｚｈｏｕ Ｆ， Ｃａｓａｉｓ Ｃ， Ｏｒｍｅ Ｊ， Ｊａｒｏｓｃｈ Ｂ， Ｓｃｈａｆｆｒａｔｈ Ｕ，
Ｃｏｌｌｉｎｓ ＮＣ， Ｐａｎｓｔｒｕｇａ Ｒ， Ｓｃｈｕｌｚｅ⁃Ｌｅｆｅｒｔ Ｐ． Ｔｈｅ ｂａｒｌｅｙ ＭＬＯ
ｍｏｄｕｌａｔｏｒ ｏｆ ｄｅｆｅｎｓｅ ａｎｄ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ ｉｓ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｔｏ ｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ
ｓｔｒｅｓｓ ｓｔｉｍｕｌｉ ［Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００２， １２９（３）： １０７６ － １０８５
［ ５ ］　 Ｊøｒｇｅｎｓｅｎ Ｉ Ｈ． Ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ， ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｌｏ
ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ ［ Ｊ］ ． Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ， １９９２， ６３：
１４１ － １５２．
［ ６ ］ 　 Ｐｉｆｆａｎｅｌｌｉ Ｐ， Ｒａｍｓａｙ Ｌ， Ｗａｕｇｈ Ｒ， Ｂｅｎａｂｄｅｌｍｏｕｎａ Ａ， Ｄ＇Ｈｏｎｔ Ａ，
Ｈｏｌｌｒｉｃｈｅｒ Ｋ， Ｊøｒｇｅｎｓｅｎ ＪＨ， Ｓｃｈｕｌｚｅ⁃Ｌｅｆｅｒｔ Ｐ， Ｐａｎｓｔｒｕｇａ Ｒ． Ａ
ｂａｒｌｅｙ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ⁃ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｃｏｎｖｅｙｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ
ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ［Ｊ］ ． Ｎａｔｕｒｅ， ２００４， ４３０： ８８７ － ８９１
［ ７ ］　 Ｃｏｎｓｏｎｎｉ Ｃ， Ｈｕｍｐｈｒｙ Ｍ Ｅ， Ｈａｒｔｍａｎｎ Ｈ Ａ， Ｌｉｖａｊａ Ｍ， Ｄｕｒｎｅｒ Ｊ，
Ｗｅｓｔｐｈａｌ Ｌ， Ｖｏｇｅｌ Ｊ， Ｌｉｐｋａ Ｖ， Ｋｅｍｍｅｒｌｉｎｇ Ｂ， Ｓｃｈｕｌｚｅ⁃Ｌｅｆｅｒｔ Ｐ，
Ｓｏｍｅｒｖｉｌｌｅ Ｓ Ｃ， Ｐａｎｓｔｒｕｇａ Ｒ． Ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ ｆｏｒ ａ ｐｌａｎｔ ｈｏｓｔ
ｃｅｌｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ ［ Ｊ］ ． Ｎａｔｕｒｅ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，
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［ ８ ］　 Ｂａｉ Ｙ， Ｐａｖａｎ Ｓ， Ｚｈｅｎｇ Ｚ， Ｚａｐｐｅｌ Ｎ Ｆ， Ｒｅｉｎｓｔäｄｌｅｒ Ａ， Ｒｅｉｎｓｔäｄｌｅｒ
Ａ， Ｌｏｔｔｉ Ｃ， Ｄｅ Ｇｉｏｖａｎｎｉ Ｃ， Ｒｉｃｃｉａｒｄｉ Ｌ， Ｌｉｎｄｈｏｕｔ Ｐ， Ｖｉｓｓｅｒ Ｒ，
Ｔｈｅｒｅｓ Ｋ， Ｐａｎｓｔｒｕｇａ Ｒ． Ｎａｔｕｒａｌｌｙ ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ ｂｒｏａｄ⁃ｓｐｅｃｔｒｕｍ ｐｏｗｄｅｒｙ
ｍｉｌｄｅｗ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ａ Ｃｅｎｔｒａｌ Ａｍｅｒｉｃａｎ ｔｏｍａｔｏ ａｃｃｅｓｓｉｏｎ ｉｓ ｃａｕｓｅｄ
ｂｙ ｌｏｓｓ ｏｆ ｍｌｏ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ［ Ｊ］ ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ⁃Ｍｉｃｒｏｂｅ Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ，
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北方园艺， ２０１３，（２）： １８０ － １８４
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Ｐｏｄｏｓｐｈａｅｒａ ｘａｎｔｈｉｉ （ｓｙｎ． Ｓｐｈａｅｒｏｔｈｅｃａ ｆｕｌｉｇｉｎｅａ）， ｔｈｅ ｃａｕｓａｌ ａｇｅｎｔ
ｏｆ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｉｎ ｃｕｃｕｒｂｉｔｓ： Ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｒａｃｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｆｏｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ ｃｏｍｍｅｒｃｅ ［Ｊ］ ． Ｐｈｙｔｏｐａｒａｓｉｔｉｃａ，
２００４， ３２（２）：１７４ － １８３
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学分析［Ｊ］ ． 江苏农业科学， ２０１３， ４１（２） ： １７ － ２０
［１２］　 Ｃｈｅｎｇ Ｈ， Ｋｏｎｇ ＷＰ， Ｌｉｕ ＤＳ， Ｓｕ ＹＱ， Ｈｅ ＱＷ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｌｏｎｉｎｇ
ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＣｍＭＬＯ１ ｉｎ ｍｅｌｏｎ ［ Ｊ ］ ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
Ｂｉｏｌｏｇｙ Ｒｅｐｏｒｔｓ， ２０１２， ３９ （２）： １９０３ － １９０７
［１３］　 Ｃｈｅｎｇ Ｈ， Ｋｏｎｇ Ｗ， Ｈｏｕ Ｄ， Ｌｖ Ｊ， Ｔａｏ Ｘ． Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＣｍＭＬＯ２ ｉｎ ｍｕｓｋｍｅｌｏｎ
［Ｊ］ ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ Ｒｅｐｏｒｔｓ， ２０１３， ４０（３）： ２６０９ － ２６１５
［１４］　 Ｈｕａｎｇ Ｓ， Ｌｉ Ｒ， Ｚｈａｎｇ Ｚ， Ｌｉ Ｌ， Ｇｕ Ｘ， Ｆａｎ Ｗ， Ｌｕｃａｓ ＷＪ， Ｗａｎｇ
Ｘ， Ｘｉｅ Ｂ， Ｎｉ Ｐ， Ｒｅｎ Ｙ， Ｚｈｕ Ｈ， Ｌｉ Ｊ， Ｌｉｎ Ｋ， Ｊｉｎ Ｗ， Ｆｅｉ Ｚ， Ｌｉ Ｇ，
Ｓｔａｕｂ Ｊ， Ｋｉｌｉａｎ Ａ， ｖａｎ ｄｅｒ Ｖｏｓｓｅｎ ＥＡ， Ｗｕ Ｙ， Ｇｕｏ Ｊ， Ｈｅ Ｊ， Ｊｉａ Ｚ，
Ｒｅｎ Ｙ， Ｔｉａｎ Ｇ， Ｌｕ Ｙ， Ｒｕａｎ Ｊ， Ｑｉａｎ Ｗ， Ｗａｎｇ Ｍ， Ｈｕａｎｇ Ｑ， Ｌｉ
Ｂ， Ｘｕａｎ Ｚ， Ｃａｏ Ｊ， Ａｓａｎ， Ｗｕ Ｚ， Ｚｈａｎｇ Ｊ， Ｃａｉ Ｑ， Ｂａｉ Ｙ， Ｚｈａｏ Ｂ，
Ｈａｎ Ｙ， Ｌｉ Ｙ， Ｌｉ Ｘ， Ｗａｎｇ Ｓ， Ｓｈｉ Ｑ， Ｌｉｕ Ｓ， Ｃｈｏ ＷＫ， Ｋｉｍ ＪＹ， Ｘｕ
Ｙ， Ｈｅｌｌｅｒ⁃Ｕｓｚｙｎｓｋａ Ｋ， Ｍｉａｏ Ｈ， Ｃｈｅｎｇ Ｚ， Ｚｈａｎｇ Ｓ， Ｗｕ Ｊ， Ｙａｎｇ
Ｙ， Ｋａｎｇ Ｈ， Ｌｉ Ｍ， Ｌｉａｎｇ Ｈ， Ｒｅｎ Ｘ， Ｓｈｉ Ｚ， Ｗｅｎ Ｍ， Ｊｉａｎ Ｍ， Ｙａｎｇ
Ｈ， Ｚｈａｎｇ Ｇ， Ｙａｎｇ Ｚ， Ｃｈｅｎ Ｒ， Ｌｉｕ Ｓ， Ｌｉ Ｊ， Ｍａ Ｌ， Ｌｉｕ Ｈ， Ｚｈｏｕ
Ｙ， Ｚｈａｏ Ｊ， Ｆａｎｇ Ｘ， Ｌｉ Ｇ， Ｆａｎｇ Ｌ， Ｌｉ Ｙ， Ｌｉｕ Ｄ， Ｚｈｅｎｇ Ｈ， Ｚｈａｎｇ
Ｙ， Ｑｉｎ Ｎ， Ｌｉ Ｚ， Ｙａｎｇ Ｇ， Ｙａｎｇ Ｓ， Ｂｏｌｕｎｄ Ｌ， Ｋｒｉｓｔｉａｎｓｅｎ Ｋ， Ｚｈｅｎｇ
Ｈ， Ｌｉ Ｓ， Ｚｈａｎｇ Ｘ， Ｙａｎｇ Ｈ， Ｗａｎｇ Ｊ， Ｓｕｎ Ｒ， Ｚｈａｎｇ Ｂ， Ｊｉａｎｇ Ｓ，
Ｗａｎｇ Ｊ， Ｄｕ Ｙ， Ｌｉ Ｓ． Ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ， Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ
Ｌ ［Ｊ］ ． Ｎａｔｕｒｅ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， ２００９， ４１： １２７５ － １２８１
［１５］ 　 Ｇａｒｃｉａ － Ｍａｓ Ｊ， Ｂｅｎｊａｋ Ａ， Ｓａｎｓｅｖｅｒｉｎｏ Ｗ， Ｂｏｕｒｇｅｏｉｓ Ｍ， Ｍｉｒ Ｇ，
Ｍ． Ｇｏｎｚáｌｅｚ Ｖ， Ｈéｎａｆｆ Ｅ， Ｃâｍａｒａ Ｆ， Ｃｏｚｚｕｔｏ Ｌ， Ｌｏｗｙ Ｅ， Ａｌｉｏｔｏ
Ｔ， Ｃａｐｅｌｌａ⁃Ｇｕｔｉéｒｒｅｚ Ｓ， Ｂｌａｎｃａ Ｊ， Ｃａñｉｚａｒｅｓ Ｊ， Ｚｉａｒｓｏｌｏ Ｐ，
Ｇｏｎｚａｌｅｚ⁃Ｉｂｅａｓ Ｄ， Ｒｏｄｒíｇｕｅｚ⁃Ｍｏｒｅｎｏ Ｌ， Ｄｒｏｅｇｅ Ｍ， Ｄｕ Ｌ， Ａｌｖａｒｅｚ⁃
Ｔｅｊａｄｏ Ｍ， Ｌｏｒｅｎｔｅ⁃Ｇａｌｄｏｓ Ｂ， Ｍｅｌé Ｍ， Ｙａｎｇ Ｌ Ｍ， Ｗｅｎｇ Ｙ Ｑ，
Ｎａｖａｒｒｏ Ａ， Ｍａｒｑｕｅｓ⁃Ｂｏｎｅｔ Ｔ， Ａ． Ａｒａｎｄａ Ｍ， Ｎｕｅｚ Ｆ， Ｐｉｃó Ｂ，
Ｇａｂａｌｄóｎ Ｔ， Ｒｏｍａ Ｇ， Ｇｕｉｇó Ｒ， Ｍ． Ｃａｓａｃｕｂｅｒｔａ Ｊ， Ａｒúｓ Ｐ，
Ｐｕｉｇｄｏｍèｎｅｃｈ Ｐ． Ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ｍｅｌｏｎ （Ｃｕｃｕｍｉｓ ｍｅｌｏ Ｌ． ） ［ Ｊ］ ．
Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ＵＳＡ， １０９（２９）：１１８７２
－ １１８７７
［１６］ 　 Ｇｕｏ Ｓ Ｈ， Ｚｈａｎｇ Ｊ Ｇ， Ｓｕｎ Ｈ Ｈ， Ｓａｌｓｅ Ｊ， Ｊ Ｌｕｃａｓ Ｗ， Ｚｈａｎｇ ＨＹ，
Ｚｈｅｎｇ Ｙ， Ｍａｏ Ｌ Ｙ， Ｒｅｎ Ｙ， Ｗａｎｇ Ｚ Ｗ， Ｍｉｎ Ｊ Ｍ， Ｇｕｏ Ｘ Ｓ， Ｍｕｒａｔ
Ｆ， Ｈａｍ Ｂ， Ｚｈａｎｇ Ｚ Ｌ， Ｇａｏ Ｓ， Ｈｕａｎｇ Ｍ Ｙ， Ｘｕ Ｙ Ｍ， Ｚｈｏｎｇ Ｓ Ｌ，
Ｂｏｍｂａｒｅｌｙ Ａ， Ａ Ｍｕｅｌｌｅｒ Ｌ， Ｚｈａｏ Ｈ， Ｈｅ Ｈ Ｊ， Ｚｈａｎｇ Ｙ， Ｚｈａｎｇ Ｚ
Ｈ， Ｈｕａｎｇ Ｓ Ｗ， Ｔａｎ Ｔ， Ｐａｎｇ Ｅ Ｌ， Ｌｉｎ Ｋ， Ｈｕ Ｑ， Ｋｕａｎｇ Ｈ Ｈ， Ｎｉ
Ｐ Ｘ， Ｗａｎｇ Ｂ， Ｌｉｕ Ｊ Ｇ， Ｋｏｕ Ｑ Ｈ， Ｈｏｕ Ｗ Ｊ， Ｚｏｕ Ｘ Ｈ， Ｊｉａｎｇ Ｊ，
Ｇｏｎｇ Ｇ Ｙ， Ｋｌｅｅ Ｋ， Ｓｃｈｏｏｆ Ｈ， Ｈｕａｎｇ Ｙ， Ｈｕ Ｘ Ｓ， Ｄｏｎｇ Ｓ Ｓ， Ｌｉａｎｇ
Ｄ Ｑ， Ｗａｎｇ Ｊ， Ｗｕ Ｋ， Ｘｉａ Ｙ， Ｚｈａｏ Ｘ， Ｚｈｅｎｇ Ｚ Ｑ， Ｘｉｎｇ Ｍ， Ｌｉａｎｇ
Ｘ Ｍ， Ｈｕａｎｇ Ｂ Ｑ， Ｌｖ Ｔ， Ｗａｎｇ Ｊ Ｙ， Ｙｉｎ Ｙ， Ｙｉ Ｈ Ｐ， Ｌｉ Ｒ Ｑ， Ｗｕ
Ｍ Ｚ， Ｌｅｖｉ Ａ， Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｐ， Ｊ Ｇｉｏｖａｎｎｏｎｉ Ｊ， Ｗａｎｇ Ｊ， Ｌｉ Ｙ Ｆ， Ｆｅｉ Ｚ
Ｊ， Ｘｕ Ｙ． Ｔｈｅ ｄｒａｆｔ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ （Ｃｉｔｒｕｌｌｕｓ ｌａｎａｔｕｓ） ａｎｄ
ｒｅｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｏｆ ２０ ｄｉｖｅｒｓｅ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ［Ｊ］ ． Ｎａｔｕｒｅ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， ２０１３，
４５（１）： ５１ － ５８
［１７］　 Ｔａｍｕｒａ Ｋ， Ｐｅｔｅｒｓｏｎ Ｄ， Ｐｅｔｅｒｓｏｎ Ｎ， Ｓｔｅｃｈｅｒ Ｇ， Ｎｅｉ Ｍ， Ｋｕｍａｒ Ｓ．
ＭＥＧＡ５： ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｕｓｉｎｇ ｍａｘｉｍｕｍ
ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ， ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｄｉｓｔａｎｃｅ， ａｎｄ ｍａｘｉｍｕｍ ｐａｒｓｉｍｏｎｙ ｍｅｔｈｏｄｓ．
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ２０１１， ２８： ２７３１ － ２７３９
［１８］ 　 Ｈａｌｌ ＴＡ． ＢｉｏＥｄｉｔ： ａ ｕｓｅｒ⁃ｆｒｉｅｎｄｌｙ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔ
ｅｄｉｔｏｒ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｐｒｏｇｒａｍ ｆｏｒ Ｗｉｎｄｏｗｓ ９５ ／ ９８ ／ ＮＴ ［ Ｊ］ ． Ｎｕｃｌｅｉｃ
Ａｃｉｄｓ Ｓｙｍｐｏｓｉｕｍ Ｓｅｒｉｅｓ， １９９９， ４１： ９５ － ９８
［１９］　 Ｐａｖａｎ Ｓ， Ｓｃｈｉａｖｕｌｌｉ Ａ， Ａｐｐｉａｎｏ Ｍ， Ｍａｒｃｏｔｒｉｇｉａｎｏ Ａ Ｒ， Ｃｉｌｌｏ Ｆ，
Ｖｉｓｓｅｒ ＲＧ， Ｂａｉ Ｙ， Ｌｏｔｔｉ Ｃ， Ｒｉｃｃｉａｒｄｉ Ｌ． Ｐｅａ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｅｒ１
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｔｏ ｌｏｓｓ⁃ｏｆ⁃ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｍｕｔａｔｉｏｎｓ ａｔ ａ ＭＬＯ
ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｌｏｃｕｓ ［ Ｊ］ ． Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， ２０１１，
１２３： １４２５ － １４３１
［２０］ 　 Ｆｅｅｃｈａｎ Ａ， Ｍ． Ｊｅｒｍａｋｏｗ Ａ， Ｔｏｒｒｅｇｒｏｓａ Ｌ， Ｐａｎｓｔｒｕｇａ Ｒ Ｂ． Ｄｒｙ Ｉ．
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｐｅｖｉｎｅ ＭＬＯ ｇｅｎｅ ｃａｎｄｉｄａｔｅｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ
ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ［ Ｊ］ ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
２００８， ３５： １２５５ － １２６６
［２１］ 　 Ｗｉｎｔｅｒｈａｇｅｎ Ｐ Ｆ． Ｈｏｗａｒｄ Ｓ， Ｑｉｕ Ｗ Ｐ， Ｇ． Ｋｏｖáｃｓ Ｌ．
Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｕｐ⁃ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｐｅｖｉｎｅ ＭＬＯ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ
ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ［ Ｊ］ ． Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｖｉｔｉｃｕｌｔｕｒｅ， ２００８， ５９（２）： １５９ － １６８
［２２］　 Ｐａｎｓｔｒｕｇａ Ｒ． Ｓｅｒｐｅｎｔｉｎｅ ｐｌａｎｔ ＭＬＯ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｓ ｅｎｔｒｙ ｐｏｒｔａｌｓ ｆｏｒ
６１０１
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
２０１４，２８（６）：１００６ ～ １０１７
ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｆｕｎｇｉ ［ Ｊ ］ ． Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ，
２００５， ３３： ３８９ － ３９２
［２３］　 Ｓｃｈｕｌｔｈｅｉｓｓ Ｈ， Ｄｅｃｈｅｒｔ Ｃ， Ｋｏｇｅｌ Ｋ Ｈ， Ｈüｃｋｅｌｈｏｖｅｎ Ｒ． Ａ ｓｍａｌｌ
ＧＴＰ⁃ｂｉｎｄｉｎｇ ｈｏｓｔ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｓ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｅｎｔｒｙ ｏｆ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ
ｆｕｎｇｕｓ ｉｎｔｏ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｂａｒｌｅｙ ［ Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００２，
１２８： １４４７ － １４５４
［２４］　 Ｄｅｖｏｔｏ Ａ， Ｈａｒｔｍａｎｎ ＨＡ， Ｐｉｆｆａｎｅｌｌｉ Ｐ， Ｅｌｌｉｏｔｔ Ｃ， Ｓｉｍｍｏｎｓ Ｃ，
Ｔａｒａｍｉｎｏ Ｇ， Ｇｏｈ ＣＳ， Ｃｏｈｅｎ ＦＥ， Ｅｍｅｒｓｏｎ ＢＣ， Ｓｃｈｕｌｚｅ⁃Ｌｅｆｅｒｔ Ｐ，
Ｐａｎｓｔｒｕｇａ Ｒ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｓｅｖｅｎ⁃ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ＭＬＯ ｆａｍｉｌｙ ［ Ｊ ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ２００３， ５６： ７７ － ８８
［２５］　 甘德芳，丁飞，庄丹，梁丹迪． 黄瓜全基因组转录因子 ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ
家族基因序列特征分析［ Ｊ］ ． 核农学报，２０１２，２６ （９）：１２４９ －
１２５６
［２６］　 苗立祥，张豫超，杨肖芳，蒋桂华． 森林草莓全基因组 ＷＲＫＹ 转
录因子基因的鉴定与分析［ Ｊ］ ． 核农学报，２０１２，２６（８）：１１２４ －
１１３１
［２７］　 Ｓｈｅｎ Ｑ， Ｚｈａｏ Ｊ Ｍ， Ｄｕ Ｃ Ｆ， Ｘｉａｎｇ Ｙ， Ｃａｏ Ｊ Ｘ， Ｑｉｎ Ｘ Ｒ． Ｇｅｎｏｍｅ⁃
ｓｃａｌｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＭＬＯ ｄｏｍａｉｎ⁃ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ
（Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ Ｌ． Ｍｅｒｒ． ） ［Ｊ］ ． Ｇｅｎｅｓ＆ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｓｙｓｔｅｍｓ， ２０１２， ８７
（２）： ８９ － ９８
［２８］　 薛皓月， 徐桂霞， 国春策， 山红艳， 孔宏智． 拟南芥和琴叶拟南
芥中 ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ基因的比较进化分析［ Ｊ］ ． 生物多样性， ２０１０，
１８ （２）： １０９ － １１９
［２９］　 Ｂａｉ Ｊ， Ｐｅｎｎｉｌｌ Ｌ Ａ， Ｎｉｎｇ Ｊ， Ｌｅｅ Ｓ Ｗ， Ｒａｍａｌｉｎｇａｍ Ｊ， Ｗｅｂｂ Ｃ Ａ，
Ｚｈａｏ Ｂ， Ｓｕｎ Ｑ， Ｎｅｌｓｏｎ Ｊ Ｃ， Ｌｅａｃｈ Ｊ Ｅ， Ｈｕｌｂｅｒｔ Ｓ Ｈ． Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ
ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｂｉｎｄｉｎｇ ｓｉｔｅ⁃ｌｅｕｃｉｎｅ⁃ｒｉｃｈ ｒｅｐｅａｔ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｃｅｒｅａｌｓ ［ Ｊ］ ．
Ｇｅｎｏｍｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００２， １２： １８７１ － １８８４
［３０］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｓ Ｂ， Ｃｈｅｎ Ｃ， Ｌｉ Ｌ， Ｍｅｎｇ Ｌ， Ｓｉｎｇｈ Ｊ， Ｊｉａｎｇ Ｎ， Ｄｅｎｇ Ｘ Ｗ，
Ｈｅ Ｚ Ｈ， Ｇ． Ｌｅｍａｕｘ Ｐ． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ， ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，
ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｒｉｃｅ ｗａｌｌ⁃ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｋｉｎａｓｅ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ［ Ｊ］ ．
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００５， １３９： １１０７ － １１２４
［３１］ 　 Ｊａｉｎ Ｍ， Ｔｙａｇｉ Ａ Ｋ， Ｋｈｕｒａｎａ Ｊ Ｐ． Ｇｅｎｏｍｅ⁃ｗｉｄｅ ａｎａｌｙｓｉｓ，
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ， ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｅａｒｌｙ ａｕｘｉｎ⁃ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ
ＳＡＵＲ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ） ［ Ｊ］ ． Ｇｅｎｏｍｉｃｓ， ２００６，
８８： ３６０ － ３７１
Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＭＬＯ Ｇｅｎｅ Ｆａｍｉｌｙ ｉｎ
Ｃｕｃｕｍｂｅｒ， Ｍｅｌｏｎ ａｎｄ Ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ
ＸＵ Ｊｉａｎ　 ＣＨＥＮ Ｘｉａｎ⁃Ｚｈｉ　 ＷＡＮＧ Ｙａｎ　 ＳＨＩ Ｊｉａｎ⁃Ｌｅｉ　 ＺＨＵ Ｌｏｎｇ⁃Ｊｉｎｇ　 ＷＡＮＧ Ｋｅ⁃Ｌｅｉ
（Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｉｎ Ｓｏｕｔｈ Ｚｈｅｊｉａｎｇ ／ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅ Ｃｒｏｐｓ， Ｗｅｎｚｈｏｕ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｗｅｎｚｈｏｕ Ｖｏｃａｔｉｏｎ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｗｅｎｚｈｏｕ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ　 ３２５０１４）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＭＬＯ ｉｓ ａ ｐｌａｎｔ⁃ｐｅｃｕｌｉａｒ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ， ａｎｄ ｐｌａｙｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ
ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ． Ｔｏ ｅｌａｂｏｒａｔｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ＭＬＯ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｃｕｒｃｕｒｂｉｔａｃｅａｅ ｃｒｏｐｓ， ｔｈｒｅｅ ｃｒｏｐ
ｇｅｎｏｍｅ ｄａｔａ （ ｃｕｃｕｍｂｅｒ， ｍｅｌｏｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ） ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ＭＬＯ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｏｆ ｍｅｍｂｅｒｓ ｔｈｒｏｕｇｈ
ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ｍｅｔｈｏｄ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ４２ ＭＬＯ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ （１４）， ｍｅｌｏｎ （１４） ａｎｄ
ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ （１４）， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｒｅｖｅａｌｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ，
ｍｅｌｏｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｉｓ ｎｏｔ ｐｒｅｓｅｎｔ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ （１：１：１）， ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｇｅｎｅ ｅｘｐａｎｄ ａｎｄ ｌｏｓｓ ｈａｖｅ
ｏｃｃｕｒｒｅｄ ａｆｔｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｏｆ ＭＬＯ ｇｅｎｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ ｐｌａｎｔ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ， ｔｏｍａｔｏ， ｐｅａ ａｎｄ ｃｕｃｕｍｂｅｒ， ｍｅｌｏｎ， ａｎｄ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｗａｓ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ． Ｏｎ ｔｈｅ ｏｎｅ ｈａｎｄ， ｂａｓｅｄ ｏｎ
ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｃｒｉｔｅｒｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ， ａ ｄｉｃｏｔ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｔｏ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｇｒｏｕｐ ｗａｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ． Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ
ａｔ ｌｅａｓｔ ｔｈｒｅｅ ｃａｎｄｉｄａｔｅ ｇｅｎｅｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｉｎ ｔｈｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ， ｍｅｌｏｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｇｅｎｏｍｅ， ａｎｄ ｔｈｅｓｅ
ｇｅｎｅｓ ｈａｖｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｏｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ＭＬＯ ｔｙｐｅ ｏｆ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｄｉｓｅａｓｅ ｇｅｎｅｓ， ｓｕｃｈ ａｓ ｓｅｖｅｎ⁃
ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ｄｏｍａｉｎｓ， ｃａｌｍｏｄｕｌｉｎ⁃ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ ｄｏｍａｉｎ ａｎｄ ｐｅｐｔｉｄｅ ｄｏｍａｉｎｓ （Ｉ ａｎｄ ＩＩ） ． Ｏｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｈａｎｄ， ｍｏｓｔ
ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｃｌａｄｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐｒｉｓｅｄ ｏｆ ＭＬＯ ｇｅｎｅｓ ｆｒｏｍ Ａ． ｔｈａｌｉａｎａ， ｃｕｃｕｍｂｅｒ， ｍｅｌｏｎ， ａｎｄ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ， ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ
ｔｈｅｓｅ ｇｅｎｅｓ ｍａｙ ｈａｖｅ ｅｘｉｓｔｅｄ ｂｅｆｏｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ａｎｄ Ｃｕｃｕｒｂｉｔａｃｅａｅ ｃｒｏｐｓ． ＥＳＴ⁃ｂａｓｅｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ＭＬＯ ｇｅｎｅ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｗｉｄｅｌｙ ｉｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ， ｍｅｌｏｎ ａｎｄ
ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｉｌｌ ｌａｙ ａ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｒｉｇｉｎａｌ， ｆｕｎｃｔｉｏｎ， ｃｌｏｎｅ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
ＭＬＯ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ， ｍｅｌｏｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｃｕｃｕｍｂｅｒ； Ｍｅｌｏｎ； Ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ； ＭＬＯ； Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｇｅｎｏｍｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ
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