全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊圆冤院园圆缘园 耀 园圆缘远允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园圆鄄园圆缘园鄄园苑
收稿日期院圆园员员鄄园远鄄员远摇 接受日期院圆园员员鄄园怨鄄员员
基金项目院上海市科技兴农重点攻关项目渊沪农科攻字渊圆园园愿冤第 员 原 源 号冤袁上海市科委自然科学基金项目渊员园在砸员源圆远苑园园冤袁上海市科委青年科技
启明星计划 渊园怨匝粤员源园缘猿园园冤袁圆园员园 年度农业部公益性行业渊农业冤科研专项渊晕燥援 圆园员园园猿园远源 原 缘冤袁上海市农委科技兴农重大项目渊沪
农科重字渊圆园员园冤第 源 原 员 号冤
作者简介院李摇 静渊员怨愿缘鄄冤袁女袁山东济宁人袁在读硕士生袁研究方向为草莓抗病分子机理遥 栽藻造院 园圆员鄄猿苑员怨缘远苑圆曰耘 原 皂葬蚤造院躁蚤灶早澡怎葬灶曾蚤葬灶早苑岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院高清华渊员怨苑圆鄄冤袁男袁陕西渭南人袁副研究员袁研究方向为草莓种质创新及抗病分子机制研究遥 栽藻造院 园圆员鄄猿苑员怨缘远苑圆曰耘鄄皂葬蚤造院择澡早葬燥圆园猿猿愿岳
赠葬澡燥燥援 糟燥皂援 糟灶
草莓抗炭疽病遗传图谱及其 匝栽蕴初分析
李摇 静员袁圆 摇 高志红员 摇 段摇 可圆 摇 刘建成圆 摇 叶正文圆 摇 高清华圆
渊员郾 南京农业大学园艺学院袁江苏 南京摇 圆员园园怨缘曰 圆郾 上海市农业科学院林木果树
研究所 辕上海市设施园艺技术重点实验室袁上海摇 圆园员源园猿冤
摘摇 要院为获得与草莓炭疽病密切相关的分子标记袁需构建高密度与抗病相关的遗传连锁图袁本研究以易
感草莓炭疽病品种宝交早生渊匀燥噪燥憎葬泽藻冤与高抗草莓炭疽病品种甜查理渊杂憎藻藻贼 悦澡葬则造蚤藻冤杂交的 圆员园 个 云圆
代群体材料为作图群体袁构建了包含 猿源 个 粤云蕴孕 标记和 员园怨 个 杂杂砸 标记的分子遗传图谱袁并对抗草莓
炭疽病相关因素进行了 匝栽蕴分析遥 该图谱共包括 苑 个连锁群和 员猿猿 个遗传标记袁平均每个连锁群有 员怨
个遗传标记遥 遗传图谱总覆盖长度为 源缘员郾 愿糟酝袁 标记间平均距离为 猿郾 源糟酝遥 经复合区间作图法分析得
到 猿 个与草莓炭疽病抗性相关基因座渊匝栽蕴冤袁其中 圆 个与 悦燥造造藻贼燥贼则蚤糟澡怎皂 葬糟怎贼葬贼怎皂抗性相关袁分布在 蕴郧猿
和 蕴郧缘 连锁群上袁可解释表型变异的 猿员郾 远豫 曰员 个与 悦燥造造藻贼燥贼则蚤糟澡怎皂 早造燥藻燥泽责燥则蚤燥蚤凿藻泽 抗性相关袁分布在 蕴郧远
连锁群上袁可解释表型变异的 远愿郾 源豫 遥
关键词院草莓曰 遗传图谱曰 粤云蕴孕曰 杂杂砸曰 抗炭疽病 匝栽蕴
郧耘晕耘栽陨悦 酝粤孕孕陨晕郧 粤晕阅 孕砸耘蕴陨酝陨晕粤砸再 粤晕粤蕴再杂陨杂 韵云 匝哉粤晕栽陨栽粤栽陨灾耘
栽砸粤陨栽 蕴韵悦陨 云韵砸 粤晕栽匀砸粤悦晕韵杂耘 砸耘杂陨杂栽粤晕悦耘 陨晕 杂栽砸粤宰月耘砸砸再
蕴陨 允蚤灶早员袁圆 摇 郧粤韵 在澡蚤鄄澡燥灶早员 摇 阅哉粤晕 运藻圆 摇 蕴陨哉 允蚤葬灶鄄糟澡藻灶早圆 摇 再耘 在澡藻灶早鄄憎藻灶圆 摇 郧粤韵 匝蚤灶早鄄澡怎葬圆
渊员郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 匀燥则贼蚤糟怎造贼怎则藻袁 晕葬灶躁蚤灶早 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 晕葬灶躁蚤灶早袁 允蚤葬灶早泽怎摇 圆员园园怨缘曰 圆郾 云燥则藻泽贼则赠 葬灶凿 云则怎蚤贼 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣
杂澡葬灶早澡葬蚤 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 杂澡葬灶早澡葬蚤 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 孕则燥贼藻糟贼藻凿 匀燥则贼蚤糟怎造贼怎则葬造 栽藻糟澡灶燥造燥早赠袁 杂澡葬灶早澡葬蚤摇 圆园员源园猿冤
粤遭泽贼则葬糟贼院杂贼则葬憎遭藻则则赠 葬灶贼澡则葬糟灶燥泽藻袁 糟葬怎泽藻凿 遭赠 贼澡藻 悦燥造造藻贼燥贼则蚤糟澡怎皂 泽责藻糟蚤藻泽袁 蚤泽 贼澡藻 皂葬躁燥则 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 糟燥灶泽贼则葬蚤灶贼 蚤灶 则葬灶早贼扎藻
砸蚤增藻则 增葬造造藻赠 憎蚤贼澡 澡怎皂蚤凿 泽怎皂皂藻则 葬灶凿 葬怎贼怎皂灶援 晕燥则皂葬造造赠袁 糟燥灶贼则燥造 燥枣 贼澡藻 凿蚤泽藻葬泽藻 则藻造蚤藻泽 燥灶 枣则藻择怎藻灶贼 葬灶凿 则藻早怎造葬则 枣怎灶早蚤糟蚤凿藻
葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽援 酝燥凿藻则灶 泽贼则葬憎遭藻则则赠 遭则藻藻凿蚤灶早 责则燥早则葬皂泽 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 贼澡藻 怎泽藻 燥枣 皂燥造藻糟怎造葬则 皂葬则噪藻则泽袁 皂葬噪藻泽 蚤贼 责燥泽泽蚤遭造藻 贼燥 糟燥皂遭蚤灶藻
泽藻增藻则葬造 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽援 粤 早藻灶藻贼蚤糟 皂葬责 蚤泽 灶藻糟藻泽泽葬则赠 枣燥则 贼澡藻 则藻造蚤葬遭造藻 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶袁 皂葬责责蚤灶早 葬灶凿 藻泽贼蚤皂葬贼蚤燥灶 燥枣 早藻灶藻
藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 葬灶贼澡则葬糟灶燥泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 泽贼则葬憎遭藻则则赠 早藻灶燥皂藻援 陨灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠袁 泽蚤皂责造藻 泽藻择怎藻灶糟藻 则藻责藻葬贼泽 渊 杂杂砸泽冤 葬灶凿 葬皂责造蚤枣蚤藻凿
枣则葬早皂藻灶贼 造藻灶早贼澡 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂 渊粤云蕴孕冤 憎藻则藻 怎泽藻凿 贼燥 葬泽泽葬赠 葬灶 云圆 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 枣则燥皂 葬 糟则燥泽泽 遭藻贼憎藻藻灶 匀燥噪燥憎葬泽藻 渊云则葬早葬则蚤葬 伊葬灶葬灶葬泽泽葬 阅怎糟澡葬泽藻冤 葬灶凿 杂憎藻藻贼 悦澡葬则造蚤藻 渊云则葬早葬则蚤葬 伊 葬灶葬灶葬泽泽葬 阅怎糟澡葬泽藻冤援 圆员园 云圆 责造葬灶贼泽 憎藻则藻 怎泽藻凿 枣燥则 皂葬责 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶怎泽蚤灶早 员园怨 杂杂砸泽 葬灶凿 猿源 粤云蕴孕泽袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 远 泽贼则葬憎遭藻则则赠 责则燥遭藻泽 憎澡蚤糟澡 糟燥则则藻泽责燥灶凿 贼燥 贼澡藻 噪灶燥憎灶 早藻灶藻泽援 栽澡蚤泽 皂葬责 糟燥灶泽蚤泽贼藻凿
燥枣 员源猿 皂葬则噪藻则泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 蚤灶 泽藻增藻灶 造蚤灶噪葬早藻 早则燥怎责泽袁 糟燥增藻则蚤灶早 源缘员郾 愿糟酝 憎蚤贼澡 葬灶 葬增藻则葬早藻 凿蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 猿郾 源糟酝 遭藻贼憎藻藻灶 贼憎燥
葬凿躁葬糟藻灶贼 皂葬则噪藻则泽 葬灶凿 燥灶造赠 贼澡则藻藻 早葬责泽 燥枣 跃 缘糟酝 憎藻则藻 枣燥怎灶凿援 栽澡藻 造蚤灶噪葬早藻 皂葬责 憎葬泽 造燥糟葬贼藻凿 燥灶 猿 造蚤灶噪葬早藻 早则燥怎责泽袁 蚤援 藻援
蕴郧猿袁 蕴郧缘 葬灶凿 蕴郧远郾 月葬泽藻凿 燥灶 糟燥皂责燥泽蚤贼藻 蚤灶贼藻则增葬造 皂葬责责蚤灶早袁 贼憎燥 匝栽蕴泽 憎藻则藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 枣燥则 悦援 葬糟怎贼葬贼怎皂 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤援 藻援 燥灶
蕴郧猿袁 蕴郧缘袁 藻曾责造葬蚤灶蚤灶早 猿员郾 远豫 燥枣 贼澡藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 凿蚤泽藻葬泽藻 增葬则蚤葬灶糟藻援 韵灶藻 匝栽蕴泽 憎葬泽 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 枣燥则 悦援 早造燥藻燥泽责燥则蚤燥蚤凿藻泽
园缘圆
摇 圆 期 草莓抗炭疽病遗传图谱及其 匝栽蕴初分析
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥灶 蕴郧远袁 藻曾责造葬蚤灶蚤灶早 远愿郾 源豫 燥枣 贼澡藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 凿蚤泽藻葬泽藻 增葬则蚤葬灶糟藻援
运藻赠 憎燥则凿泽院泽贼则葬憎遭藻则则赠曰 早藻灶藻贼蚤糟 皂葬责曰 粤云蕴孕泽曰 杂杂砸泽曰 匝栽蕴 枣燥则 葬灶贼澡则葬糟灶燥泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻
摇 摇 草莓属于蔷薇科渊砸燥泽葬糟藻葬藻冤草莓属渊云则葬早葬则蚤葬冤浆
果类常绿果树袁在世界各地均有分布袁在各种浆果中栽
培面积和产量居第 圆 位遥 草莓植株矮小袁果实色艳形
美尧柔软多汁尧香味浓郁尧酸甜适度袁且富含无机营养和
氨基酸等有机营养物质遥 在我国每年 员员 月草莓开始
上市袁直至次年 远 月均有供应袁深受消费者青睐遥 草莓
含有草莓胺袁具有增强抵抗力和延年益寿的功效遥
近年来袁我国草莓生产上的代表性品种如丰香尧红
颜等袁在设施栽培中炭疽病尧白粉病高发袁给农民经济
造成严重损失遥 另外袁因生产上对草莓炭疽病尧草莓白
粉病等主要病害的防治仍然依赖药剂袁连续的喷药已
给鲜食消费者的安全带来威胁遥 因此袁草莓抗病育种
研究已成为世界各国育种工作的重点遥
我国的草莓育种工作起步较晚袁目前仍缺乏自主
的优良抗病性品种遥 利用易于鉴定的遗传标记来辅助
选择可以降低育种盲目性袁通过分析与目的基因紧密
连锁的分子标记可显著提高育种效率遥 分子遗传图谱
的构建是基因组研究中十分重要的环节袁可为基因定
位及基因功能分析奠定基础袁高密度的遗传图谱有助
于克隆基因和精确解析数量性状基因遥 因此袁对具有
重要经济价值的水果要要要草莓的抗病育种工作而言袁
高密度的抗病相关遗传连锁图的构建显得很有必要袁
可为下一步抗病基因的克隆和分子标记辅助抗病育种
提供重要的帮助和指导意义遥
前人已有野生草莓遗传图谱构建的报道遥 阅葬增蚤泽
等以野生森林草莓自交系为试材构建了第 员 个草莓遗
传连锁图谱袁包含了 愿圆 个 砸粤孕阅分子标记渊远源 个显性
标记和 员员 个共显性标记冤袁发现相关的基因位点 远 个曰
含 苑 个连锁群袁覆盖基因组长度 源源缘糟酝咱员暂 遥 杂葬则早藻灶贼 等
以野生森林草莓和西藏草莓的 怨源 个种间杂交后代为
材料袁构建了含有 苑愿 个分子标记的二倍体草莓遗传图
谱袁总覆盖长度为 源源愿糟酝咱圆暂 遥 杂葬则早藻灶贼 等以野生草莓种
间杂种为材料构建了含有 员愿圆 个标记渊其中 杂杂砸 分子
标记 员苑缘 个冤的遗传图谱袁总覆盖长度为 源圆源糟酝袁平均
遗传图距 圆郾 猿糟酝咱猿暂 遥 杂责蚤早造藻则等以野生弗吉尼亚草莓为
材料构建了含有 圆员圆 个分子标记尧源圆 个连锁群的性别
相关的遗传图谱袁总覆盖长度 圆猿苑圆糟酝袁平均遗传图距
员源糟酝咱源暂 遥 酝葬贼澡蚤藻怎 等以八倍体栽培杂交 云员 代和野生
草莓为材料袁构建了第一张八倍体栽培草莓与野生草
莓同源性的遗传图谱咱缘暂 遥
粤云蕴孕分子标记技术通过独特设计的引物对读码
框进行扩增袁具有经济尧简便尧稳定尧多态性好的特
点咱猿暂 遥 杂杂砸标记具有共显性遗传尧多态性好尧操作简
便尧重复性好尧在基因组中大量存在及分布均匀等优
点袁 近年来被广泛用于遗传图谱构建尧种质资源鉴定
等研究领域咱远暂 遥 目前袁有关栽培草莓渊八倍体冤抗病杂
交群体遗传图谱构建的报道仍较少咱缘袁远暂 遥 本研究以 圆
个栽培草莓品种及其 云圆 代杂交群体为试材袁利用粤云蕴孕分子标记和 杂杂砸分子标记构建草莓分子遗传图
谱并进行 匝栽蕴初步分析袁为今后利用分子标记辅助选
择和培育抗病草莓新品种提供参考遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料
圆园园愿 年春以易感草莓炭疽病品种宝交早生和高
抗炭疽病品种甜查理为亲本配制杂交组合袁获得 猿缘 个
云员 植株曰圆园园怨 年春袁以 云员 代进行自交获得 云圆 代杂种
群体渊圆源缘 株冤遥 本试验利用该群体的 圆员园 个单株为作
图群体袁结合杂交亲本和 云员 代单株共 圆圆园 份材料进行
分子标记分析和遗传图谱构建遥 杂交亲本及作图群体
均种植在上海市农业科学院林木果树研究所草莓试验
园袁试验工作在该研究所果树分子育种实验室进行遥
员郾 圆摇 草莓基因组 阅晕粤提取
以草莓幼嫩叶片为材料袁采用改良 悦栽粤月 法提取
亲本尧云员 代及 云圆 代基因组 阅晕粤遥 用 月藻糟噪皂葬灶 阅哉远源园
紫外分光光度计测定样品的消光值 韵阅圆远园和 韵阅圆愿园袁估
计样品 阅晕粤的质量尧浓度袁并将 阅晕粤稀释到 远园灶早 辕 滋造袁
原 圆园益保存备用遥
员郾 猿摇 杂杂砸反应体系及扩增条件
根据 阅葬增蚤泽 等咱员暂 尧 蕴藻则糟藻贼藻葬怎鄄运燥澡造藻则 等咱远暂 尧 允葬皂藻泽
等咱苑暂 尧匀葬凿燥灶燥怎 等咱愿暂 尧杂葬则早藻灶贼 等咱怨袁员园暂和 蕴藻憎藻则泽 等咱员员暂的
文献报道袁设计并合成了 员源远 对 杂杂砸 引物进行草莓炭
疽病抗性杂交群体的遗传分析遥
扩增反应体系体积为 员园滋造袁包含 员园 伊 孕悦砸 月怎枣枣藻则
渊员郾 园滋造冤尧圆缘皂皂燥造 辕 蕴 酝早悦造圆 渊园郾 远滋造冤尧圆郾 园皂皂燥造 辕 蕴 凿晕栽孕泽渊园郾 愿滋造冤尧员郾 园滋皂燥造 辕 蕴上游引物渊员郾 园滋造冤尧员郾 园滋皂燥造 辕 蕴 下
游引物渊员郾 园滋造冤尧模板 阅晕粤 渊远园灶早 辕 滋造袁员郾 园滋造冤尧缘哉 辕 滋造
高保真 栽葬择酶渊园郾 圆滋造冤尧凿凿匀圆韵渊源郾 源滋造冤遥
扩增条件院怨源益预变性 猿皂蚤灶曰怨源益变性 源园泽袁缘远益
退火 猿园泽袁苑圆益延伸 缘园泽袁猿缘 个循环曰 苑圆益延伸 缘皂蚤灶袁
源益保存遥 扩增产物经 远豫变性聚丙烯酰胺凝胶电泳
员缘圆
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
分离袁银染法进行带型检测遥
员郾 源摇 粤云蕴孕反应体系及扩增条件
参照 灾燥泽等的方法咱员圆暂 袁从 远源 对 耘糟燥砸 陨 辕酝泽藻 陨引物
组合中筛选出 猿源 对多态性较高的 粤云蕴孕 引物袁进行
孕悦砸选择性扩增遥 在杂交后代中选择极抗病和极感
病的个体各 愿 个袁 用 猿源 对引物进行 粤云蕴孕分析遥
先采用 耘糟燥砸 陨 辕 酝泽藻 陨 对基因组 阅晕粤 进行双酶
切袁将酶切产物连接接头引物后进行 孕悦砸 预扩增袁预
扩增产物稀释 圆园 倍用作选择性扩增反应的模板袁扩增
产物利用 远豫变性聚丙烯酰胺凝胶电泳分离袁银染法
进行带型检测遥
预扩增反应院圆缘滋造 反应体系包括院圆滋造 草莓 阅晕粤尧
员滋造预扩增引物尧园郾 缘滋造 凿晕栽孕泽尧圆郾 缘滋造 员园 伊 孕悦砸 缓冲
液尧园郾 缘滋造 栽葬择 酶 渊 圆哉 辕 滋造 冤尧 员愿郾 缘滋造 凿凿匀圆韵袁混匀后员园园园园则 辕 皂蚤灶离心 缘泽遥 依照下列参数进行 孕悦砸 扩增院
怨源益预变性 圆皂蚤灶曰怨源益变性 猿园泽袁缘远益退火 缘园泽尧苑圆益延
伸 缘园泽袁共进行 圆缘 个循环曰然后 苑圆益延伸 源皂蚤灶袁员园益保
存遥 将预扩增产物用 栽耘 缓冲液稀释 圆园 倍用于选择
性扩增遥
三碱基选择性扩增反应院圆缘滋造 反应体系包括院圆滋造
预扩增稀释模板尧 圆郾 缘滋造 员园 伊 孕悦砸 缓冲液尧 园郾 缘滋造
凿晕栽孕泽尧员滋造 耘糟燥砸 陨引物渊表 员冤尧员滋造 酝泽藻 陨引物渊表 员冤尧
员滋造 栽葬择酶尧员苑滋造 凿凿匀圆韵袁混匀后 员园园园园则 辕 皂蚤灶离心 缘泽备
用遥 采用梯度 孕悦砸扩增程序院怨源益预变性 圆皂蚤灶袁 怨源益
变性 猿园泽袁远缘益退火 猿园泽袁苑圆益延伸 员皂蚤灶袁进行 员 个循
环曰每个循环退火温度下降 驻 越 园郾 苑益袁进行 员猿 个循
环曰 怨源益变性 猿园泽袁缘远益退火 缘园泽袁苑圆益延伸 员皂蚤灶袁进行
圆猿 个循环袁员园益保存遥
扩增产物利用 远豫变性聚丙烯酰胺凝胶电泳分
离袁银染法进行带型检测遥
表 员摇 粤云蕴孕所用接头和引物序列
栽葬遭造藻 员摇 杂藻择怎藻灶糟藻 燥枣 贼澡藻 葬凿葬责贼藻则泽 葬灶凿 责则蚤皂藻则泽 怎泽藻凿 枣燥则 粤云蕴孕
引物 耘糟燥砸玉渊耘冤 引物 酝泽藻玉渊酝冤
接头 缘忆鄄悦栽悦郧栽粤郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦鄄猿忆 接头 缘忆鄄栽粤悦栽悦粤郧郧粤悦栽悦粤栽悦鄄猿忆
葬凿葬责贼藻则 缘忆鄄粤粤栽栽郧郧栽粤悦郧悦粤郧栽悦栽粤悦鄄猿忆 葬凿葬责贼藻则 缘忆鄄郧粤悦郧粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧粤郧鄄猿忆
耘员 缘忆鄄栽粤郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤粤悦郧鄄猿忆 酝员 缘忆鄄悦郧粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧粤郧栽粤粤悦粤悦粤粤鄄猿忆
耘圆 缘忆鄄栽粤郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤粤粤郧鄄猿忆 酝圆 缘忆鄄悦郧粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧粤郧栽粤粤悦粤悦粤栽鄄猿忆
耘猿 缘忆鄄栽粤郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤粤栽郧鄄猿忆 酝猿 缘忆鄄悦郧粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧粤郧栽粤粤悦粤悦粤悦鄄猿忆
耘源 缘忆鄄栽粤郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤粤郧郧鄄猿忆 酝源 缘忆鄄悦郧粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧粤郧栽粤粤悦粤悦粤郧鄄猿忆
耘缘 缘忆鄄栽粤郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤粤郧粤鄄猿忆 酝缘 缘忆鄄悦郧粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧粤郧栽粤粤悦粤悦栽粤鄄猿忆
耘远 缘忆鄄栽粤郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤粤郧栽鄄猿忆 酝远 缘忆鄄悦郧粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧粤郧栽粤粤悦粤悦栽栽鄄猿忆
耘苑 缘忆鄄栽粤郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤粤郧悦鄄猿忆 酝苑 缘忆鄄悦郧粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧粤郧栽粤粤悦粤悦栽悦鄄猿忆
耘愿 缘忆鄄栽粤郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤粤郧郧鄄猿忆 酝愿 缘忆鄄悦郧粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧粤郧栽粤粤悦粤悦栽郧鄄猿忆
员郾 缘摇 数据统计和连锁分析
根据电泳结果对 粤云蕴孕遗传标记的多态性进行统
计袁有特征差异带记为 员袁无特征带记为 园袁仅统计清晰
的扩增带遥 将所有选择性扩增引物产生的 阅晕粤 扩增
带的数据输入到数据矩阵遥 通过卡平方检验渊 字圆 鄄贼藻泽贼袁
孕 约 园郾 园缘冤进行显著性分析袁只有符合孟德尔分离比的
遗传标记才被计数遥
根据电泳结果对 杂杂砸 遗传标记的多态性进行统
计袁在 云员 中呈现 员颐 员分离的位点袁将有带的亲本和在
子代中杂合的位点记为 砸曰无条带的亲本和子代中隐
性纯合的位点记为 粤曰在 云圆 中呈 猿颐 员分离比的位点袁双
亲和有条带的子代记为 砸曰无条带的子代记为 粤曰条带
不清晰或缺失的位点记为耶赃爷遥 通过卡平方检验渊 字圆 鄄
贼藻泽贼袁 孕 约 园郾 园缘冤进行显著性分析袁只有符合孟德尔分
离规律的 杂杂砸遗传标记才被计数遥
根据电泳结果袁对 杂杂砸 和 粤云蕴孕 多态性标记进行
统计袁共显性标记中宝交早生带型记为 粤袁甜查理带型
记为 月袁杂合型渊云员冤记为 匀曰显性标记在甜查理中出现
记为 悦袁不出现记为 月曰显性标记在宝交早生中出现记
为 粤袁不出现记为 阅遥 在检测过程中袁若 杂杂砸引物出现
的多条差异带在 云圆 群体中表现一致袁则记为 员 个位
点曰如果在 云圆群体中表现分离袁 则记为不同位点遥 依
据双假测交理论袁在 孕 越 园郾 园缘 水平袁用卡平方检验对
所有分离标记进行方差分析袁确定其是否存在偏分离遥
员郾 远摇 图谱构建
将获得的电泳图片转换为 耘载悦耘蕴数据文件袁分子
标记排序和遗传距离长度估算均应用 允燥蚤灶皂葬责 猿郾 园 和
酝葬责皂葬噪藻则 辕 藻曾责 灾猿郾 园 软件来完成遥 应用 允燥蚤灶酝葬责猿郾 园 软
件中的 造燥糟怎泽 早藻灶燥贼赠责藻 枣则藻择怎藻灶糟赠功能计算卡方值袁检查
每个标记是否符合孟德尔遗传分离比预期值遥 应用
运燥泽葬皂遭蚤 皂葬责 枣怎灶糟贼蚤燥灶 执行 蕴韵阅 早则燥怎责蚤灶早泽 和 糟则藻葬贼藻
早则燥怎责泽 枣燥则 皂葬责责蚤灶早冶 命令袁对标记进行连锁分析袁标记
排序用 悦葬造糟怎造葬贼藻 酝葬责命令遥
利用 酝葬责酝葬噪藻则 辕 耘曾责 增藻则泽蚤燥灶 猿郾 园 软件袁将符合 员 颐
圆缘圆
摇 圆 期 草莓抗炭疽病遗传图谱及其 匝栽蕴初分析
员尧员颐 圆 颐 员尧猿 颐 员分离比的遗传标记进行 圆 点分析遥 用
早则燥怎责命令渊设置 蕴韵阅 越 猿郾 园袁最大交换重组率为 则 越
园郾 源冤推测可能有的连锁群遥 对于标记数较少的连锁
群应用野韵则凿藻则冶命令估算每组内分子标记的相对位置袁
然后利用 则蚤责责造藻命令确定标记的排列顺序遥
对于遗传标记数较多的连锁群袁先运用最大似然
法进行多点分析袁依据 运燥泽葬皂遭蚤 函数计算标记间的遗
传距离袁然后应用 酝葬责凿则葬憎 灾圆郾 员 软件绘制连锁骨架
图遥 为了确保在亲本及其杂交群体后代中标记位置的
一致性袁凡符合孟德尔遗传分离比的共显性遗传标记
被线性排列在亲本及其杂交群体后代的遗传图谱上遥
最后将符合孟德尔遗传分离比渊猿颐 员尧员颐 圆颐 员冤的遗传标
记添加到连锁图谱中袁得到最后的遗传图谱遥
员郾 苑摇 匝栽蕴分析
根据各个位点在作图群体中的带型统计分离数
据袁用 允蚤燥灶皂葬责猿郾 园 软件分析试验结果计算交换值袁用
运燥泽葬皂遭蚤函数将重组值转化为遗传图距渊 糟酝冤遥 再利
用 酝葬责酝葬噪藻则 辕 耘载孕 猿郾 园 软件进行遗传连锁图谱的构
建袁首先利用野郧则燥怎责冶命令将所有的标记划分在可能
的连锁群中曰之后利用 糟燥皂责葬则藻 和 燥则凿藻则 命令确定各连
锁标记排列顺序袁建立遗传图谱确定相应的连锁群遥
根据所构建的遗传图谱袁采用 匝栽蕴 分析软件 宰蚤灶凿燥憎泽
匝栽蕴 悦葬则贼燥早则葬责澡藻则 圆郾 缘袁选用复合区间作图法渊悦燥皂责燥泽蚤贼藻
蚤灶贼藻则增葬造 皂葬责责蚤灶早袁 悦陨酝冤袁进行草莓炭疽病抗性相关的
匝栽蕴定位和效应检测遥 悦陨酝分析时袁 采用 员郾 园糟酝的步
长袁选取参数为 员园园园 次回归袁显著水平为 园郾 园员袁 蕴韵阅
值取 猿郾 园遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 引物筛选
对杂交亲本尧杂种 云员 代 员园 单株组成的小群体设
计了 远源 对 粤云蕴孕 引物组合遥 通过比较分析双酶切的
时间尧预扩增反应和扩增反应中选择碱基的数量袁综合
产物稳定尧清晰尧多态性片段易计数等特点袁获得 猿源 对
引物表现出产物稳定且清晰尧片断多态性较高的特点袁
用于作图群体的遗传图谱构建遥
同理袁对 员源远 对 杂杂砸 引物组合进行了多态性扩
增袁筛选出扩增稳定尧带型清晰易读便于统计的 杂杂砸
引物 员园怨 对袁用于对作图群体进行 孕悦砸 扩增尧电泳和
带型分离统计分析遥
圆郾 圆摇 分子标记的多态性分析和分离分析
以带型清晰可辨尧易于统计尧差异明显为原则袁通
过对设计的 杂杂砸 引物和 粤云蕴孕 引物在亲本和杂交 云员
代间 孕悦砸扩增筛选袁共筛选出符合要求的 杂杂砸引物对
员园怨 对和 粤云蕴孕 引物对 猿源 对遥 其多态性频率分别为
苑源郾 远远豫和 缘猿郾 员猿豫 遥
表 圆摇 粤云蕴孕和 杂杂砸遗传标记在遗传图谱上的分布和图距
栽葬遭造藻 圆摇 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 皂燥造藻糟怎造葬则 皂葬则噪藻则泽 葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 造蚤灶噪葬早藻 早则燥怎责泽 燥灶 贼澡藻 皂葬责
连锁群
造蚤灶噪葬早藻 早则燥怎责
遗传距离
早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤泽贼葬灶糟藻 渊糟酝冤
标记数
灶怎皂遭藻则 燥枣 皂葬则噪藻则泽
平均图距渊糟酝冤
葬增藻则葬早藻 凿蚤泽贼葬灶糟藻
偏分离的标记数
灶怎皂遭藻则 燥枣 凿蚤泽贼燥则贼藻凿 皂葬则噪藻则泽
蕴郧员 远怨援 苑 员缘 源援 远 缘鄢鄢
蕴郧圆 苑圆援 缘 圆园 猿援 远 猿鄢
蕴郧猿 远猿援 圆 员苑 猿援 苑 园
蕴郧源 苑猿援 远 员猿 缘援 苑 源鄢鄢
蕴郧缘 缘源援 苑 员缘 猿援 远 园
蕴郧远 苑猿援 源 猿园 圆援 源 猿鄢
蕴郧苑 源源援 远 圆猿 员援 怨 源鄢鄢
合计 贼燥贼葬造 源缘员援 愿 员猿猿 猿援 源 员怨
摇 摇 注院 鄢袁鄢鄢分别表示同一列数据在 孕 约 园郾 园缘 和 孕 约 园郾 园员 水平差异显著遥
摇 摇 晕燥贼藻院 鄢袁鄢鄢则藻责则藻泽藻灶贼 贼澡藻 凿葬贼葬 蚤灶 贼澡藻 泽葬皂藻 糟燥造怎怎皂 葬则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 园郾 园缘 燥则 园郾 园员造藻增藻造泽袁则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援
摇 摇 结果表明袁员园怨 对 杂杂砸 引物在 云员 群体中扩增出远远员条多态性条带袁每条引物可扩增出 猿 耀 苑 条多态性
条带袁平均每条引物扩增出 远郾 员 条遥 猿源 对 粤云蕴孕 引物
扩增出 源缘愿 条多态性条带遥 经卡方检验后 渊 孕 越
园郾 园缘冤袁合计有 员怨 个标记分离不符合孟德尔比渊员 颐 圆 颐
员冤袁即表现偏分离袁 占标记总数的 员源郾 猿豫 袁其中 粤云蕴孕
标记 源 个袁占 粤云蕴孕总标记的 员员郾 愿豫 袁 杂杂砸标记 员缘 个袁
占 杂杂砸总标记的 员猿郾 愿豫 渊见表 圆冤遥 这些偏分离的标
记中有 员猿 个偏向纯隐性带型渊远愿郾 源豫 冤袁其余 远 个偏
向显性渊包括纯合显性和杂合显性冤带型渊猿员郾 远豫 冤遥
另外袁有 圆园 对在亲本间表现多态性而在 云圆 群体中不
分离袁并完全偏向某一亲本的引物组合遥
圆郾 猿摇 遗传图谱构建
应用 酝葬责酝葬噪藻则 辕 耘曾责 灾猿郾 园 和 酝葬责凿则葬憎 灾圆郾 员 软件
猿缘圆
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
将符合孟德尔分离比 员颐 员和 猿颐 员的位点和部分偏分离
位点渊园郾 园员 约 孕 约园郾 园缘冤用于遗传图谱的构建遥 最终将
圆员园 个位点中的 员猿猿 个位点 渊员园怨 个 杂杂砸 和 猿源 个
粤云蕴孕冤定位在 苑 个连锁群上袁覆盖全长 源缘员郾 源糟酝袁平均
位点数 员怨 个袁圆 位点间平均遗传图距为 猿郾 源糟酝遥 位点
最多的连锁群在 蕴郧远袁包含 猿园 个位点袁最少的连锁群
在 蕴郧源袁仅有 员猿 个位点遥 蕴郧源 遗传距离最长 远怨郾 苑糟酝袁
蕴郧苑 遗传距离最短 源源郾 远糟酝袁苑 个连锁群中位点间平均
间距最长为 缘郾 苑糟酝曰平均间距最短达到 员郾 怨糟酝袁位于
蕴郧苑 上遥 杂杂砸和 粤云蕴孕遗传标记在各个连锁群上的分
布情况见图 员尧图 圆 和图 猿袁图中仅标出 杂杂砸 标记和
粤云蕴孕标记在部分 云圆 代的多态性扩增情况遥
图 员摇 引物组合 酝愿耘猿 的部分扩增结果
云蚤早援 员摇 粤 责葬则贼 燥枣 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 则藻泽怎造贼泽 怎泽蚤灶早 责则蚤皂藻则 酝愿耘猿渊粤云蕴孕 责则蚤皂藻则 责葬蚤则冤
箭头表示多态性片段的特征带曰酝院酝葬则噪藻则曰 云员 院云员 代曰 孕员 院 匀燥噪燥憎葬泽藻曰 孕圆 院杂憎藻藻贼 悦澡葬则造蚤藻曰 员 耀 圆员院云圆 代单株曰下图同遥
孕燥造赠皂燥则责澡蚤糟 枣则葬早皂藻灶贼泽 葬则藻 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 遭赠 葬则则燥憎曰 酝院 酝葬则噪藻则曰 云员 院 云员 责造葬灶贼曰 孕员 院 匀燥噪燥憎葬泽藻曰 孕圆 院 杂憎藻藻贼 悦澡葬则造蚤藻曰
员 耀 圆员院 云圆 责造葬灶贼泽援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早 枣蚤早怎则藻泽援
图 圆摇 引物组合 云杂杂院怨圆 的部分扩增结果
云蚤早援 圆摇 粤 责葬则贼 燥枣 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 则藻泽怎造贼泽 怎泽蚤灶早 责则蚤皂藻则 云杂杂院怨圆渊杂杂砸 责则蚤皂藻则 责葬蚤则冤
圆郾 源摇 草莓炭疽病抗性 匝栽蕴分析
根据所构建图谱袁利用复合区间作图渊悦陨酝冤法找
到确定的 匝栽蕴和与其紧密连锁的标记袁然后模拟计算
各连锁群上在 琢 越 园郾 园缘 水平上的 蕴韵阅 阈值袁悦陨酝 以
缘糟酝步长扫描整个基因组遥 使用 粤怎贼燥皂葬贼蚤糟 糟燥枣葬糟贼燥则
泽藻造藻糟贼蚤燥灶命令对 悦陨酝 检测到的 匝栽蕴 紧密连锁的遗传
标记进行选择袁在 孕 约 园郾 园缘 水平上达到显著水平的标
记作为协同因子用于 匝栽蕴的检测遥
运用 宰蚤灶凿燥憎泽 匝栽蕴 悦葬则贼燥早则葬责澡藻则 圆郾 园 软件进行
匝栽蕴分析袁在连锁群上每隔 员糟酝 进行 员 次 匝栽蕴是否存
在的可能性检测袁确定性状 匝栽蕴数目及在连锁群上的
位置遥 当 蕴韵阅 值逸圆郾 园 时袁即认为该区间可能存在 员
个 匝栽蕴遥 蕴韵阅值逸圆郾 园 时袁检测到 猿 个 匝栽蕴 分别位于
蕴郧猿尧蕴郧缘 和 蕴郧远 等 猿 个不同的连锁群上袁在图 猿 的遗
传图谱中以实心柱和空心柱标出遥 在 蕴郧猿 上检测到 员
个 匝栽蕴渊责猿鄄员冤位点的 蕴韵阅值为 猿郾 愿怨袁连锁群上的支持
源缘圆
摇 圆 期 草莓抗炭疽病遗传图谱及其 匝栽蕴初分析
图 猿摇 草莓抗炭疽病遗传连锁图及 匝栽蕴
云蚤早援 猿摇 栽澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则 早藻灶藻贼蚤糟 造蚤灶噪葬早藻 皂葬责 燥枣 泽贼则葬憎遭藻则则赠 葬灶凿 造燥糟葬贼蚤燥灶 燥枣 匝栽蕴 枣燥则
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 凿蚤泽藻葬泽藻 枣燥则 葬灶贼澡则葬糟灶燥泽藻
区域是 源园郾 怨猿 耀 源圆郾 苑糟酝袁距离最近的标记 云杂杂颐 员园缘 为
员郾 员缘糟酝遥 在 蕴郧缘 上检测到 员 个 匝栽蕴 渊 责缘鄄员冤位点的
蕴韵阅 值为 源郾 圆袁连锁群上的支持区域是 源愿郾 缘苑 耀
缘猿郾 源怨糟酝袁距离最近的标记 云杂杂 颐 员源缘 仅 园郾 远怨糟酝遥 在
蕴郧远 上检测到 员 个 匝栽蕴 渊 责远鄄员 冤 位点的 蕴韵阅 值为
猿郾 圆愿袁在连锁群上的支持区域是 猿远郾 愿缘 耀 源缘郾 源缘糟酝袁距
离最近的标记 云杂杂颐 圆猿 为 源郾 猿猿糟酝遥
缘缘圆
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员圆袁圆远渊圆冤院园圆缘园 耀 园圆缘远
猿摇 讨论
由于多倍体作物的统计分析远复杂于二倍体作
物袁后代群体基因型复杂及对基因组成结构不清楚袁导
致多倍体作物的遗传连锁图谱研究远落后于二倍体作
物咱员猿暂 遥 若构图群体子代出现偏分离现象袁则说明群体
样本无随机性袁使所构建图谱失去真实性遥 以牧草为
例袁牧草基因组的多倍性和自交子代生活力严重衰退
的特点使牧草遗传图谱构建相对困难袁基因与不育位
点连锁是多数牧草 云圆 作图群体出现偏分离现象的主
要因素咱员源暂 遥 遗传过程的偏分离是生物界存在的普遍
现象袁也被认为是生物进化的动力之一咱员缘暂 遥 分子标记
的偏分离在遗传作图过程中是普遍存在的咱员远暂 遥
对于偏分离标记位点的处理袁不同学者有不同的
处理方式袁砸葬躁葬责葬噪泽藻未将偏分离标记构建到分子遗传
图谱中咱员苑暂 袁阅葬增蚤泽和 再怎将能够确定的偏分离标记用于
草莓遗传图谱的构建咱员暂 遥 在澡怎等研究认为标记位点的
偏分离现象不影响 匝栽蕴 标记定位研究咱员愿暂 遥 月则葬凿泽澡葬憎
等认为偏分离标记和正常分离的标记几乎具有相同的
作图效率袁如果去除偏分离标记袁可能导致遗传连锁图
中相应区段的基因失去连锁关系咱员怨暂 遥 本研究对进入
连锁群的 员猿猿 个分子标记的特异条带进行统计分析袁
其中有 远 个标记的偏分离达到显著水平袁占总标记数
的 源郾 缘豫 袁这些标记分布于 蕴郧圆 和 蕴郧远曰有 员猿 个标记
的偏分离达到极显著水平袁占总标记数的 怨郾 愿豫 袁这些
标记分布于 蕴郧员尧蕴郧源 和 蕴郧苑遥 因此袁我们认为在构建
与数量遗传性状相关基因的连锁图时应充分考虑标记
的偏分离现象袁这有利于多倍体栽培草莓 匝栽蕴 标记的
综合分析遥
匝栽蕴分析研究策略是鉴定主效基因对某个重要农
艺性状遗传表达贡献率的重要方法遥 开发分子遗传标
记和应用这些标记进行 匝栽蕴 分析已成为研究复杂的
植物遗传性状的强有力工具袁一旦这些遗传标记被鉴
定和作图分析验证后袁分子标记辅助育种就可以应用
于育种实践中遥 遗传标记在育种中的应用大大提高了
选择良种的准确性和可靠性咱圆园袁圆员暂 袁尤其是分子遗传学
与数量遗传学交叉袁将分子生物学与定位那些影响果
树抗病能力的数量性状渊匝栽蕴冤主效基因结合起来进行
标记辅助选择袁必将加速果树的遗传改良进程咱圆圆暂 遥
源摇 结论
本研究构建了草莓含有 员园怨 个 杂杂砸 标记和 猿源 个
粤云蕴孕 标记的抗炭疽病遗传图谱袁总覆盖长度为
源缘员郾 愿糟酝袁平均遗传图距 猿郾 源糟酝遥 采用复合区间作图法
对草莓炭疽病抗性相关因素进行 匝栽蕴 分析袁获得 猿 个
匝栽蕴袁且表现为不完全显性袁说明草莓炭疽病抗性遗传
可能为多基因控制的数量性状遗传或部分显性遗传遥
参考文献院
咱 员 暂摇 阅葬增蚤泽 栽 酝袁 再怎 匀援 粤 造蚤灶噪葬早藻 皂葬责 燥枣 贼澡藻 凿蚤责造燥蚤凿 泽贼则葬憎遭藻则则赠袁 云则葬早葬则蚤葬
增藻泽糟葬咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 匀藻则藻凿蚤贼赠袁员怨怨苑袁 愿愿渊猿冤院 圆员缘 原 圆圆员
咱 圆 暂摇 杂葬则早藻灶贼 阅 允袁 阅葬增蚤泽 栽 酝袁 栽燥遭怎贼贼 运 砸袁 宰蚤造噪蚤灶泽燥灶 酝 允袁 月葬贼贼藻赠 晕 匀
葬灶凿 杂蚤皂责泽燥灶 阅 宰援 粤 早藻灶藻贼蚤糟 造蚤灶噪葬早藻 皂葬责 燥枣 皂蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻袁 早藻灶藻鄄
泽责藻糟蚤枣蚤糟 葬灶凿 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 皂葬则噪藻则泽 蚤灶 凿蚤责造燥蚤凿 云则葬早葬则蚤葬咱 允暂 援 栽澡藻燥则
粤责责造 郧藻灶藻贼袁 圆园园源袁员园怨 渊苑冤院 员猿愿缘 原 员猿怨员
咱 猿 暂摇 杂葬则早藻灶贼 阅 允袁 悦造葬则噪藻 允袁 杂蚤皂责泽燥灶 阅 宰袁 栽燥遭怎贼贼 运 砸袁 粤则怎泽 孕袁 酝燥灶枣燥则贼
粤袁 灾蚤造葬灶燥增葬 杂袁 阅藻灶燥赠藻泽鄄砸燥贼澡葬灶 月袁 砸燥怎泽泽藻葬怎 酝 葬灶凿 云燥造贼葬 运援 粤灶
藻灶澡葬灶糟藻凿 皂蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻 皂葬责 燥枣 凿蚤责造燥蚤凿 云则葬早葬则蚤葬 咱 允暂 援 栽澡藻燥则 粤责责造
郧藻灶藻贼袁 圆园园远袁 员员圆 渊苑冤院员猿源怨 原 员猿缘怨
咱 源 暂摇 杂责蚤早造藻则 砸 月袁 蕴藻憎藻则泽 运 杂袁 酝葬蚤灶 阅 杂袁 粤泽澡皂葬灶 栽 蕴援 郧藻灶藻贼蚤糟 皂葬责责蚤灶早
燥枣 泽藻曾 凿藻贼藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬 憎蚤造凿 泽贼则葬憎遭藻则则赠袁 云则葬早葬则蚤葬 增蚤则早蚤灶蚤葬灶葬袁
则藻增藻葬造泽 藻葬则造蚤藻泽贼 枣燥则皂 燥枣 泽藻曾 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻咱 允暂 援 匀藻则藻凿蚤贼赠袁 圆园园愿袁员园员
渊远冤院缘园苑 原 缘员苑
咱 缘 暂摇 酝葬贼澡蚤藻怎 砸 郧袁 耘泽贼藻造造藻 蕴 运袁 蕴葬怎则藻 月袁 杂葬则早藻灶贼 阅 允袁 酝燥灶枣燥则贼 粤袁
杂蚤皂责泽燥灶 阅袁 粤则怎泽 孕袁 郧怎藻则蚤灶 郧袁 阅藻灶燥赠藻泽鄄砸燥贼澡葬灶 月援 悦燥皂责葬则葬贼蚤增藻
郧藻灶藻贼蚤糟 酝葬责责蚤灶早 月藻贼憎藻藻灶 韵糟贼燥责造燥蚤凿 葬灶凿 阅蚤责造燥蚤凿 云则葬早葬则蚤葬 杂责藻糟蚤藻泽
砸藻增藻葬造泽 葬 匀蚤早澡 蕴藻增藻造 燥枣 悦燥造蚤灶藻葬则蚤贼赠 月藻贼憎藻藻灶 栽澡藻蚤则 郧藻灶燥皂藻泽 葬灶凿 贼澡藻
耘泽泽藻灶贼蚤葬造造赠 阅蚤泽燥皂蚤糟 月藻澡葬增蚤燥则 燥枣 贼澡藻 悦怎造贼蚤增葬贼藻凿 韵糟贼燥责造燥蚤凿 杂贼则葬憎遭藻则则赠
咱允暂 援 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园愿袁 员苑怨院 圆园源缘 原 圆园远园
咱 远 暂摇 蕴藻则糟藻贼藻葬怎鄄运觟澡造藻则 耘袁 郧怎佴则蚤灶 郧袁 蕴葬蚤早则藻贼 云袁 阅藻灶燥赠藻泽鄄砸燥贼澡葬灶 月援
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤曾藻凿 凿蚤泽燥皂蚤糟 葬灶凿 责燥造赠泽燥皂蚤糟 蚤灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 蚤灶 贼澡藻
燥糟贼燥责造燥蚤凿 泽贼则葬憎遭藻则则赠 渊 云则葬早葬则蚤葬 伊 葬灶葬灶葬泽泽葬冤 怎泽蚤灶早 粤云蕴孕 皂葬责责蚤灶早
咱允暂 援 栽澡藻燥则 粤责责造 郧藻灶藻贼袁 圆园园猿袁 员园苑院 远员怨 原 远圆愿
咱 苑 暂摇 允葬皂藻泽 悦 酝袁 蕴藻泽藻皂葬灶灶 杂 杂袁 阅燥憎灶 郧 允援 酝燥凿蚤枣蚤藻凿 粤云蕴孕 粤灶葬造赠泽蚤泽
酝藻贼澡燥凿 枣燥则 杂责藻糟蚤藻泽 宰蚤贼澡 杂皂葬造造 郧藻灶燥皂藻泽 咱 允 暂 援 孕造葬灶贼 酝燥造藻糟怎造葬则
月蚤燥造燥早赠 砸藻责燥则贼藻则袁圆园园猿袁圆员院 猿园猿 原 猿园苑
咱 愿 暂摇 匀葬凿燥灶燥怎 粤 酝袁 杂葬则早藻灶贼 阅 允袁 宰蚤造泽燥灶 云袁 允葬皂藻泽 悦 酝袁 杂蚤皂责泽燥灶 阅 宰援
阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 皂蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻 皂葬则噪藻则泽 蚤灶 云则葬早葬则蚤葬袁 贼澡藻蚤则 怎泽藻 蚤灶
早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 责燥贼藻灶贼蚤葬造 枣燥则 早藻灶藻贼蚤糟 造蚤灶噪葬早藻
皂葬责责蚤灶早咱允暂 援 郧藻灶燥皂藻袁圆园园源袁源苑院源圆怨 原 源猿愿
咱 怨 暂摇 杂葬则早藻灶贼 阅 允袁 匀葬凿燥灶燥怎 粤 酝袁 杂蚤皂责泽燥灶 阅 宰援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬灶凿
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 皂蚤糟则燥鄄泽葬贼藻造造蚤贼藻 皂葬则噪藻则泽 枣则燥皂 云则葬早葬则蚤葬
增蚤则蚤凿蚤泽袁 葬 憎蚤造凿 凿蚤责造燥蚤凿 泽贼则葬憎遭藻则则赠咱 允暂 援 酝燥造 耘糟燥造 晕燥贼藻泽袁圆园园猿袁猿院缘缘园
原 缘缘圆
咱员园暂摇 杂葬则早藻灶贼 阅 允袁 砸赠泽 粤袁 晕蚤藻则 杂袁 杂蚤皂责泽燥灶 阅 宰袁 栽燥遭怎贼贼 运 砸援 栽澡藻
凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬灶凿 皂葬责责蚤灶早 燥枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 皂葬则噪藻则泽 蚤灶 云则葬早葬则蚤葬 葬灶凿 贼澡藻蚤则
贼则葬灶泽枣藻则葬遭蚤造蚤贼赠 葬灶凿 责燥贼藻灶贼蚤葬造 枣燥则 皂葬责责蚤灶早 蚤灶 燥贼澡藻则 早藻灶藻则葬咱 允暂 援 栽澡藻燥则
粤责责造 郧藻灶藻贼袁 圆园园苑袁 员员源 渊圆冤院猿苑猿 原 猿愿源
咱员员暂摇 蕴藻憎藻则泽 运 杂袁 杂葬泽噪蚤 悦 粤袁 悦怎贼澡遭藻则贼泽燥灶 月 允袁 匀藻灶则赠 阅 悦袁 杂贼葬贼燥灶 酝 耘袁
酝葬蚤灶 阅 杂袁 阅澡葬灶葬则葬躁 粤 蕴袁 砸燥憎造葬灶凿 蕴 允袁 栽燥皂噪蚤灶泽 允 孕援 粤 遭造葬糟噪遭藻则则赠
渊砸怎遭怎泽 蕴援 冤 藻曾责则藻泽泽藻凿 泽藻择怎藻灶糟藻 贼葬早 造蚤遭则葬则赠 枣燥则 贼澡藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣
泽蚤皂责造藻 泽藻择怎藻灶糟藻 则藻责藻葬贼 皂葬则噪藻则泽咱允暂 援 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁圆园园愿袁 愿院远怨 原 苑远
渊下转第 圆远怨 页冤
远缘圆
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员圆袁圆远渊圆冤院园圆远圆 耀 园圆远怨
酝蚤造造葬则 砸袁 宰葬灶早 再援 栽澡藻 孕燥责怎造怎泽 澡燥皂藻燥遭燥曾 早藻灶藻 粤砸月韵砸运晕韵载造
则藻增藻葬造泽 燥增藻则造葬责责蚤灶早 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 则藻早怎造葬贼蚤灶早 贼澡藻 泽澡燥燥贼 葬责蚤糟葬造皂藻则蚤泽贼藻皂
葬灶凿 贼澡藻 增葬泽糟怎造葬则 糟葬皂遭蚤怎皂咱允暂 援 孕造葬灶贼 酝燥造 月蚤燥造袁圆园园远袁远员院怨员苑 原 怨猿圆
咱源猿暂摇 蕴藻蚤遭枣则蚤藻凿 粤袁 栽燥 允 孕袁 月怎泽糟澡 宰袁 杂贼藻澡蚤灶早 杂袁运藻澡造藻 粤袁 阅藻皂葬则 酝袁
运蚤藻遭藻则 允 允袁 蕴燥澡皂葬灶灶 允 哉援 宰哉杂悦匀耘蕴 糟燥灶贼则燥造泽 皂藻则蚤泽贼藻皂 枣怎灶糟贼蚤燥灶 遭赠
凿蚤则藻糟贼 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 糟赠贼燥噪蚤灶蚤灶 原 蚤灶凿怎糟蚤遭造藻 则藻泽责燥灶泽藻 则藻早怎造葬贼燥则泽 咱 允暂 援
晕葬贼怎则藻袁圆园园缘袁 源猿愿院员员苑圆 原 员员苑缘
咱源源暂摇 月怎藻糟澡藻造 杂袁 蕴藻蚤遭枣则蚤藻凿 粤袁 栽燥 允 孕 悦袁 在澡葬燥 在袁 粤灶凿藻则泽藻灶 杂 哉袁 运蚤藻遭藻则 允
允袁 蕴燥澡皂葬灶灶 允 哉援 砸燥造藻 燥枣 粤 原 贼赠责藻 粤砸粤月陨阅韵孕杂陨杂 砸耘杂孕韵晕杂耘
砸耘郧哉蕴粤栽韵砸杂 蚤灶 皂藻则蚤泽贼藻皂 皂葬蚤灶贼藻灶葬灶糟藻 葬灶凿 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 咱 允 暂 援
耘怎则燥责藻葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 悦藻造造 月蚤燥造燥早赠袁圆园员园袁 愿怨院圆苑怨 原 圆愿源
咱源缘暂摇 蕴怎燥 运 酝袁 在澡藻灶早 载 蕴袁 悦澡藻灶 再 匝袁 载蚤葬燥 再 匀袁 在澡葬燥 阅 郧袁 酝糟粤增燥赠
砸袁 孕藻蚤 再袁 蕴蚤 再援 栽澡藻 皂葬蚤扎藻 运灶燥贼贼藻凿员 早藻灶藻 蚤泽 葬灶 藻枣枣藻糟贼蚤增藻 责燥泽蚤贼蚤增藻
泽藻造藻糟贼葬遭造藻 皂葬则噪藻则早藻灶藻 枣燥则 粤早则燥遭葬糟贼藻则蚤怎皂鄄皂藻凿蚤葬贼藻凿 贼燥遭葬糟糟燥
贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造 砸藻责袁圆园园远袁圆缘院源园猿 原 源园怨
咱源远暂摇 阅藻灶早 宰袁 蕴怎燥 运袁 蕴蚤 在 郧袁 再葬灶早 再 宰援 粤 灶燥增藻造 皂藻贼澡燥凿 枣燥则 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶
燥枣 责造葬灶贼 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 增蚤葬 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽咱 允暂 援 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁
圆园园怨袁 员苑苑院 源猿 原 源愿
咱源苑暂摇 匀藻蚤凿皂葬灶灶 陨袁 蕴葬灶早藻 月 阅袁 蕴葬皂遭葬造噪 允袁 粤灶早藻灶藻灶贼 郧 悦袁 月燥怎贼蚤造蚤藻则 粤 运援
耘枣枣蚤糟蚤藻灶贼 泽憎藻藻贼 责藻责责藻则 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 皂藻凿蚤葬贼藻凿 遭赠 贼澡藻 月粤月再 月韵韵酝
贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造 砸藻责袁圆园员员袁猿园渊远冤院员员园苑 原 员员员缘
咱源愿暂摇 蕴燥憎藻 运 杂袁 悦葬澡燥燥灶 砸 耘袁 杂糟藻造燥灶早藻 悦 允袁 藻贼 葬造援 宰哉杂悦匀耘蕴 渊宰哉杂冤
郧藻灶藻 匀燥皂燥造燥早泽咱孕暂 援 哉灶蚤贼藻凿 杂贼葬贼藻泽 孕葬贼藻灶贼袁 孕葬贼藻灶贼 晕燥援 院 哉杂 苑圆缘远猿圆圆
月圆 藻援 粤怎早援 员源袁 圆园园苑
咱源怨暂摇 李士美袁邢世岩袁李保进袁王 利援叶籽银杏的发生及其个体与系
统发育研究述评咱允暂 援林业科学袁圆园园苑袁源猿渊缘冤院怨园 原 员园圆
渊责任编辑摇 王媛媛冤
蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱
渊上接第 圆缘远 页冤
咱员圆暂摇 灾燥泽 孕袁 匀燥早藻则泽 砸袁 月造藻藻噪藻则 酝袁 砸藻蚤躁蚤葬灶泽 酝袁 蕴藻藻 栽袁 匀燥则灶藻泽 酝袁
云则蚤躁贼藻则泽 粤袁 孕燥贼 允袁 孕藻造藻皂葬灶 允袁 运怎蚤责藻则 酝袁 在葬遭藻葬怎 酝援 粤云蕴孕院 粤 灶藻憎
贼藻糟澡灶蚤择怎藻 枣燥则 阅晕粤 枣蚤灶早藻则责则蚤灶贼蚤灶早咱允暂 援 晕怎糟造藻蚤糟 粤糟蚤凿泽 砸藻泽袁 员怨怨缘袁 圆猿
渊圆员冤院 源源园苑 原 源源员源
咱员猿暂摇 刘新龙袁毛摇 钧袁陆摇 鑫袁马 摇 丽袁运葬则藻灶 杂 粤袁 孕澡蚤造造蚤责 粤 允袁 蔡 摇
青袁范源洪援甘蔗 杂杂砸 和 粤云蕴孕 分子遗传连锁图谱构建咱允暂 援作物
学报袁 圆园员园袁 猿远渊员冤院 员苑苑 原 员愿猿
咱员源暂摇 方摇 程袁韩建国援 牧草遗传连锁图谱构建研究概述咱 允暂 援 草地学
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