全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊缘冤院园愿圆缘 耀 园愿猿圆允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园远鄄圆源摇 接受日期院圆园员源鄄园圆鄄员缘
基金项目院科技部 原浙江省省部共建国家重点实验室培育基地开放基金渊圆园员园阅杂苑园园员圆源 原 运云员员园缘冤
作者简介院方献平袁助理研究员袁主要从事植物病理学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 枣曾责遭蚤燥岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院马华升袁研究员袁主要从事植物病理学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 澡扎澡泽皂葬岳 员远猿援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园缘鄄园愿圆缘鄄园愿
植物应答病菌胁迫的抗性蛋白研究进展
方献平摇 陈文岳摇 马华升摇 余摇 红摇 王淑珍摇 忻摇 雅
渊杭州市农业科学研究院生物技术研究所袁浙江 杭州摇 猿员园园圆源冤
摘摇 要院病菌侵染是植物生长发育过程中遇到的主要环境胁迫因子之一袁而植物响应病菌胁迫是一个多
因素协同作用的过程袁 涉及到复杂的基因表达调控网络遥 因此袁植物 原病原菌的互作应答机制问题一
直受到研究者的普遍关注遥 该文主要从蛋白应答角度入手袁 对最近几年植物 原病菌互作抗性蛋白的研
究进展方面进行了较为全面的综述袁分析了病菌胁迫下植物常见抗性蛋白的应答情况袁并讨论了对病菌
可能的抗性机制袁为抗病植物新品种的培育及后续相关基因功能深入研究和抗病植物新品种的培育提
供理论参考遥
关键词院病菌曰蛋白曰胁迫曰机制
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园缘援 园愿圆缘
摇 摇 高等植物易遭受各种各样的生物胁迫和非生物胁
迫袁诸如病菌侵染尧重金属尧盐尧冷尧热和辐射等遥 很多
植物往往由于不能有效抵御外界胁迫袁而导致周边组
织黄化尧损伤甚至坏死遥 植物在逆境适应过程中体内
发生了十分复杂的变化袁这些变化不仅体现在生理生
化水平袁更重要体现在分子和细胞尧基因和蛋白表达水
平上遥 不同的生长条件会诱导植物产生不同的蛋白表
达水平袁对诱导产生变化的蛋白质进行鉴定袁获得蛋白
质与抗性之间的关系袁探讨植物逆境胁迫条件下蛋白
和基因的微观调控机制袁是研究植物抗逆性的重要手
段之一袁已在各种植物研究中取得了一定的成果遥 抗
病相关蛋白往往是由植物特异抗病相关基因编码袁在
病原菌侵染诱导后产生的一类蛋白质遥 植物病原微生
物都可以诱导这类病程相关蛋白生成遥 这类蛋白在当
植物被病原物侵染后袁则迅速产生或表达发生重大变
化袁在总蛋白电泳图谱上表现新的尧强烈增加的蛋白带
或强烈减弱的蛋白条带遥 本文将重点概述近年植物应
答病菌胁迫的蛋白质最新研究进展袁以期为相应基因
功能的进一步研究和抗病植物新品种的培育提供理论
参考遥
员摇 病程相关蛋白渊责葬贼澡燥早藻灶藻泽蚤泽 则藻造葬贼藻凿
责则燥贼藻蚤灶袁 孕砸孕冤家族
摇 摇 病原相关蛋白渊孕砸孕冤大小通常在 员园 耀 源园噪阅 左
右袁且有较强的稳定性袁其最初在烟草诱导抗病性的研
究中被发现袁后来持续在其它物种中发现不同的种
类咱员 原 员猿暂 袁现在已经在 圆园 多种植物中发现了此类蛋白遥
目前研究较多的 孕砸孕 家族是植物受逆境胁迫后
产生的一类水溶性蛋白袁其主要功能是通过降解细胞
壁分子和攻击病菌微生物袁从而达到抑制病害侵染的
目的遥 孕砸孕家族大部分是在植物对包括病菌病毒在内
的生物胁迫抗性反应中产生的袁也有一些病程相关蛋
白是由化学试剂诱导产生的袁如水杨酸和聚丙稀酸曰还
有一些 孕砸孕蛋白被植物激素诱导产生袁如细胞分裂素
和生长素遥 几丁质酶和葡聚糖酶是 孕砸孕 中的代表性
蛋白袁它们参与了植物的诱导抗病性袁但其作用机制尚
待进一步研究遥 病程相关蛋白与动物体内的免疫蛋白
作用方式是否类似等问题还需要进一步探究遥 孕砸孕在
结构上比较保守袁不同植物的同类 孕砸孕 在理化性质和
结构上都比较相似袁总的来说一般主要表现以下几种
活性院渊员冤几丁质酶曰渊圆冤 茁 原 员袁猿 原 葡聚糖酶曰 渊猿冤
缘圆愿
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
摇 摇 摇 摇 表 员摇 常见病程相关蛋白 孕砸孕家族
栽葬遭造藻 员摇 悦燥皂皂燥灶 责葬贼澡燥早藻灶藻泽蚤泽 则藻造葬贼藻凿 责则燥贼藻蚤灶泽 燥枣 贼澡藻 孕砸孕 枣葬皂蚤造赠
家族成员
云葬皂蚤造赠 皂藻皂遭藻则泽
存在作物
悦则燥责泽
蛋白类型
孕则燥贼藻蚤灶 贼赠责藻泽
文献来源
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
孕砸 原 员 小麦
宰澡藻葬贼 抗真菌活性粤灶贼蚤枣怎灶早葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠 咱员暂
孕砸 原 圆 水稻
砸蚤糟藻
茁 原 员袁猿 原葡聚糖酶活性
月藻贼葬 原 员袁猿 原 早造怎糟葬灶葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠
咱圆暂
孕砸 原 猿 烟草
栽燥遭葬糟糟燥
几丁质酶类型 原 陨袁 陨陨袁 陨灾袁 灾袁 灾陨袁 灾陨陨
悦澡蚤贼蚤灶葬泽藻 贼赠责藻泽 原 陨袁 陨陨袁 陨灾袁 灾袁 灾陨袁 灾陨陨
咱猿暂
孕砸 原 源 烟草
栽燥遭葬糟糟燥
几丁质酶类型 原 陨袁 陨陨
悦澡蚤贼蚤灶葬泽藻 贼赠责藻泽 原 陨袁 陨陨
咱猿暂
孕砸 原 缘 水稻 辕李
砸蚤糟藻 辕 孕造怎皂
甜味蛋白 杂憎藻藻贼 责则燥贼藻蚤灶 咱源 原 缘暂
孕砸 原 远 番茄
栽燥皂葬贼燥
蛋白酶抑制剂
孕则燥贼藻葬泽藻 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则
咱远暂
孕砸 原 苑 番茄
栽燥皂葬贼燥
蛋白酶
孕则燥贼藻葬泽藻
咱远暂
孕砸 原 愿 黄瓜
悦怎糟怎皂遭藻则
几丁质酶类型 原 陨陨
悦澡蚤贼蚤灶葬泽藻 贼赠责藻泽 原 陨陨
咱苑暂
孕砸 原 怨 烟草
栽燥遭葬糟糟燥
过氧化物酶活性
孕藻则燥曾蚤凿葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠
咱远暂
孕砸 原 员园 小麦 辕辣椒
悦燥贼贼燥灶 辕 孕藻责责藻则
核糖核酸酶活性
砸蚤遭燥灶怎糟造藻葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠
咱愿 原 员园暂
孕砸 原 员员 烟草
栽燥遭葬糟糟燥
几丁质酶类型 原 陨
悦澡蚤贼蚤灶葬泽藻 贼赠责藻泽 原 陨
咱远暂
孕砸 原 员圆 烟草
栽燥遭葬糟糟燥
防卫素
阅藻枣藻灶泽蚤灶泽
咱远暂
孕砸 原 员猿 拟南芥
粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬
与胞膜作用
云怎灶糟贼蚤燥灶 则藻造葬贼藻凿 糟藻造造 皂藻皂遭则葬灶藻
咱猿暂
孕砸 原 员源 大麦
月葬则造藻赠
脂转移蛋白
蕴蚤责蚤凿 贼则葬灶泽枣藻则 责则燥贼藻蚤灶
咱猿暂
孕砸 原 员缘 大麦
月葬则造藻赠
草酸氧化酶活性
韵曾葬造葬贼藻 燥曾蚤凿葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠
咱猿暂
孕砸 原 员远 油菜 辕辣椒
砸葬责藻 辕 孕藻责责藻则
草酸氧化酶活性
韵曾葬造葬贼藻 燥曾蚤凿葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠
咱员员 原 员圆暂
孕砸 原 员苑 烟草
栽燥遭葬糟糟燥
未知
哉灶噪灶燥憎灶
咱员猿暂
茁 原 员袁猿 原 员袁源 原葡聚糖酶曰渊源冤脱乙酰壳多糖酶曰渊缘冤过
氧化物酶曰渊远冤类甜味蛋白曰渊苑冤 葬 原淀粉酶曰渊愿冤溶菌
酶遥 目前研究较多的几类见表 员遥
摇 摇 孕砸 原员袁孕砸 原 圆袁孕砸 原 猿 和 孕砸 原 源 类的蛋白和蛋白
酶抑制因子袁在植物受害时能够积极抵御病原物的侵
染遥 孕砸 原 圆 类蛋白在植物的生长发育中起着重要的作
用袁可以保护裸露在外的种子组织免受病菌的侵
害咱员源 原 员远暂 遥 孕砸 原猿 和 孕砸 原 源 型蛋白在胡萝卜胚胎形成
过程中被发现袁孕砸 原员园 蛋白则在绿豆和黄花唐松草中
分离得到袁往往起到代谢酶的作用咱员苑 原 员愿暂 遥
另外袁作为 孕砸孕中的明星蛋白袁茁 原 员袁猿 原葡聚糖
酶属于糖基水解酶第十七家族袁它的分子量为 猿圆 耀
猿苑噪阅袁等电点从酸性到碱性遥 它的作用底物是以 茁 原
员袁猿 原苷键连接起来的多聚糖袁它以随机作用方式将多
聚糖分解成为糊精或寡聚糖遥 茁 原 员袁猿 原葡聚糖酶参
与了植物生长调控尧花粉萌发及细胞分裂等过程遥 随
着分子生物学技术在植物抗病基因工程中的逐步应
用袁茁 原员袁猿 原葡聚糖酶基因的抗病研究取得了快速发
远圆愿
摇 缘 期 植物应答病菌胁迫的抗性蛋白研究进展
展遥 茁 原员袁猿 原葡聚糖酶基因在植物抗病基因工程重
要的热点基因之一遥 茁 原 员袁猿 原葡聚糖是真菌细胞壁
的重要结构成分遥 许多真菌的菌丝尖端往往直接受到
茁 原员袁猿 原葡聚糖酶的攻击遥 茁 原 员袁猿 原葡聚糖酶能催
化真菌细胞壁的重要成分 茁 原 员袁猿 原葡聚糖多聚体水
解袁水解的寡糖产物是植物防御反应的重要激发子遥
激发子作为植物要病原菌相互识别的重要信号分子袁
能诱导植物产生重要防卫反应袁从而抑制真菌的生长
与增殖遥 茁 原 员袁猿 原葡聚糖酶可被多种生物因子和非
生物因子诱导产生遥 水稻在纹枯菌侵染 圆源 小时后袁受
感染植株的 茁 原 员袁猿 原葡聚糖酶活性较正常植株蛋白
活性增强了 猿郾 怨 倍咱员怨暂 袁而小麦在被禾谷类镰刀菌感染
后 苑圆 小时袁则完全诱导产生了 茁 原 员袁猿 原 葡聚糖
酶咱圆园暂 遥
正常情况下袁茁 原 员袁猿 原葡聚糖酶在植物体内表达
很少遥 植物在病原真菌入侵后袁茁 原 员袁猿 原葡聚糖酶及
几丁酶防卫蛋白在细胞内积累增加袁而这些蛋白往往
表达量不够袁或表达期太晚袁或由于病原真菌分泌蛋白
对内源 茁 原员袁猿 原葡聚糖酶的抑制等袁以致不能使植物
体免受病害遥 所以现在常常将外源 茁 原 员袁猿 原葡聚糖
酶基因导入植物袁可提高植物对病原菌的抗性遥 转基
因植物体内超常表达 茁 原 员袁猿 原葡聚糖酶增强了植株
抵御真菌病害的能力遥
孕砸蛋白能抵抗昆虫取食和病原物的侵染袁使植物
渡过恶劣的生长环境遥 这些发现表明 孕砸孕 在植物的
生长发育过程中起一定的作用袁同时袁通过它们的酶促
反应袁可能产生信号分子袁这些信号分子可以进一步在
诱导植物其他各种防御反应中起作用咱圆员暂 遥 孕砸基因的
表达往往受病原菌侵染尧光照和激素等多因素的调节遥
目前对引起 孕砸 基因表达的信号传导及 孕砸 基因的表
达调控机理的研究并不非常明晰遥 孕砸 基因表达的基
本机制是转录活化袁不同基因家族可受同一种信号刺
激而激活表达曰对同一刺激信号袁不同家族基因的激活
表达可以是同步的袁也可以是相互抑制的咱猿暂 遥
圆摇 几种常见抗病相关蛋白的功能
目前已发现的大部分抗病相关蛋白都属于 孕砸孕
蛋白家族类袁但近几年国际上相关学者在植物抗病蛋
白相关方面的研究取得了新的进展袁给我们提供了新
的思路遥 除了 孕砸孕蛋白家族袁目前研究中发现的其它
几类常见病菌胁迫应答蛋白包括核苷二磷酸激酶尧果
糖二磷酸醛缩酶和热激蛋白等渊表 圆冤遥 本文将重点讨
论其中的以下几类院
圆郾 员摇 核苷二磷酸激酶渊晕阅孕运冤
通常人们认为 晕阅孕运 主要功能是维持细胞 晕阅孕
和 晕栽孕 代谢平衡遥 随着研究的进一步深入袁发现
晕阅孕运在大多数原核生物中以四聚体形式存在袁而在
真核生物中一般形成六聚体咱猿圆暂 遥 晕阅孕运 是一类多功
能蛋白袁不仅参与信号传导袁而且还与细胞的生长与分
化有关袁参与氧化胁迫响应尧信号传递以及光敏色素 粤
响应等袁在作物响应生物逆境胁迫的过程中发挥非常
有效的作用咱猿猿 原 猿源暂 遥 活性氧是生物体对病原菌应答的
最早期反应之一袁它是植物体内激发对病菌产生过敏
反应的重要手段遥 晕阅孕运的过量表达使活性氧含量降
低袁诱导产生高水平的自动磷酸化和磷酸激酶活性袁同
时加强了对病害尧酸等多种逆境胁迫的耐受性咱猿猿暂 遥 相
关科学家在过表达核苷二磷酸激酶转基因植株中发
现袁晕阅孕运诱导了包括参与细胞信号传导和保护的众
多基因的表达曰并且在被诱导的抗氧化基因中袁过氧化
物还原酶尧硫氧还蛋白尧过氧化氢酶渊悦粤栽冤尧过氧化物
酶渊孕韵阅冤和硫氧还蛋白还原酶基因显著增强袁说明
晕阅孕运转基因植株很可能通过抗氧化过程来引导植物
抗逆咱猿缘暂 遥
圆郾 圆摇 果糖二磷酸醛缩酶
果糖二磷酸醛缩酶一种醛裂合酶袁在糖酵解作用
中可逆地催化 员袁远 原二磷酸果糖与磷酸二羟丙酮及甘
油醛 原猿 原磷酸的相互转变遥 猿 原磷酸甘油醛和磷酸二
羟丙酮袁两者互为异构体袁在磷酸丙糖异构酶催化下可
互相转变袁当 猿 原磷酸甘油醛在继续进行反应时袁磷酸
二羟丙酮可不断转变为 猿 原磷酸甘油醛袁最终生成 圆
分子 猿 原磷酸甘油醛遥 该反应既存在于糖酵解 辕糖异
生途径中又存在于磷酸戊糖循环途径中袁为生物体物
质合成代谢提供能量 粤栽孕和底物袁因此果糖 员袁 远 原二
磷酸醛缩酶对细胞生命活动起到至关重要的作用遥 果
糖尧葡萄糖和蔗糖是果糖 员袁 远 原二磷酸醛缩酶代谢途
径的产物 辕底物袁目前被认为是重要的糖信号分子遥 而
糖信号途径可以引起多种逆境胁迫响应基因的表达袁
因此糖信号可能在激素和逆境胁迫信号转导中发挥重
要作用遥 所以袁果糖 员袁 远 原二磷酸醛缩酶很可能在糖
信号尧激素和病菌胁迫响应过程中具有重要的功能遥
在目前对拟南芥尧葡萄尧小麦和大麦的病菌研究
中咱圆园袁圆源 原 圆缘袁猿园暂 袁已经证实了果糖 员袁 远 原二磷酸醛缩酶的
表达水平在病菌接种前后都发生了显著的变化袁是积
极参加逆境应答的重要信号遥
圆郾 猿摇 热激蛋白与分子伴侣
热激蛋白渊匀藻葬贼鄄杂澡燥糟噪 孕则燥贼藻蚤灶袁匀杂孕冤又称热休克
蛋白袁是细胞在应激原渊如病菌尧高温冤刺激下所生成
苑圆愿
书表 !"目前植物病害研究中鉴定的常见蛋白应答表达情况
#$%&’!"()*+’,,-./.01.22./*+.3’-/,-4’/3-0-’4-/35’*&$/34-,’$,’+’,’$+15
蛋 白
!"#$%&’(
植物)接种病菌
拟南芥)
镰刀菌 !** +*,"
!"#$%&’()%)*
+,)#"%,-!** +*,"
番茄*密执安
棍状杆菌 !*-"
.’-#/’*0%12%3#4
"’&5)2#(6&
7#1%8,)!*-"
葡萄*
白粉菌 !*."
9"#(6*
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-%8&6:!*."
水稻*稻瘟病菌 !*/" # 白叶枯
菌 !*0" # 纹枯菌 !12" # 病毒 !*2"
<%16*0#34#(’"/263"%)6# !*/" #
7#1/6"%#8$8%32/!*0" # <2%=’1/’4%#
)’8#4%!12" # >%",)!*2"
小麦*
镰刀菌 !34 +31"
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+,)#"%,-!34 +31"
大麦*
镰刀菌 !*4"
7#"86;*
+,)#"%,-!*4"
谷氨酰胺合成酶
567$89&’%(:’$;%$8(% <<1=*. 8$/* ;% > 1=*4 $/* ;% ! $,0 ;%
!*/"
核苷二磷酸激酶
?7@6%#(&A%A&B;#(B;8$%C&’8(% 3=23 $14 ;%
!*3" D $/* ;%
转酮酶 E"8’(C%$#68(% D $/* ;% +1=,4 $/* ;%<
乙醇脱氢酶 F6@#;#6A%;:A"#G%’8(% 1=23 $*, ;% !*," *=30 $/* ;% +1=.4 $,0 ;% !*/"< ! $/* ;% !31"
磷酸核酮糖激酶!;#(B;#"&>76#C&’8(% " $3 ;% !**" 1=*4 $/* ;% ! $*, ;% !34" +*=/4 $/* ;%
!+1#3 +葡聚糖酶
H%$8+1#3 +G67@8’8(% 3=24 $*, ;%
!12" D $/* ;% !31"
果糖二磷酸醛缩酶
I"7@$#(%>&(B;#(B;8$%86A#68(% 1=.3 $*, ;%
!*," +1=*- $/* ;% " $*, ;% !34" +*=*4 $/* ;%
磷酸丙糖异构酶
E"&#(%B;#(B;8$%&(#9%"8(% 3=0- $*, ;%
!*," D $/* ;% +/=,4 $/* ;%
光合作用活化酶
!;#$#(:’$;%(&(8@$&J8$&’G%’K:9% " $3 ;%
!**" 1=*1 $/* ;% /=.4 $/* ;%
放氧增强蛋白
LM:G%’ +%J#6J&’G%’;8’@%"B"#$%&’ +1=*3 $/* ;% " $/* ;%
!31" *=44 $/* ;%
磷酸甘油酸激酶
!;#(B;#G6:@%"8$%C&’8(% -=*1 $14 ;%
!*3" + $/* ;% 1=3- $/* ;% ! $/* ;% !31"
过氧化氢酶 N8$868(% *=30 $/* ;% 1=34 $/* ;% -=,1 $*, ;% !*0" 3=44 $/* ;%
超氧化物歧化酶
O7B%"#M&A%A&(97$8(% *=3* $14 ;%
!*3" *=3- $/* ;% 3=-4 $,0 ;% !*2"
蛋白二硫异构酶
P&(76Q&A%&(#9%"8(% 1=,- $*, ;%
!*,"
小分子伴侣
O9869#6%@768"@;8B%"#’% +1=-4 $/* ;%
小热激蛋白
O986;%8$(;#@C B"#$%&’ ,=24 $1.0 ;%
!*2" 1*=-4$*, ;% !34"
过氧化物酶
!%"#M&A8(% *=*4 $14 ;%
!*3" ,=*4 $,0 ;% !*/" 3=14 $/* ;%
<<注&8表示病菌侵染后植株体内蛋白相对于正常植株蛋白变化的表达倍数’> 表示病菌对植株的侵染时长’!和"分别表示蛋白的上调和下调’ D表示病菌胁迫后诱导植株产生的新蛋白(
?#$%& 8=!"#$%&’(Q#6A @;8’G%@#9B8"%A R&$; ’#"986B68’$B"#$%&’(8Q$%"&’Q%@$&#’ #Q$;%B8$;#G%’’ >=S’Q%@$&#’ $&9%’ ! 8’A " "%B"%(%’$7BT"%G768$%A 8’A A#R’T"%G768$%A B"#$%&’ %MB"%((&#’(# "%(B%@$&J%6:#
R;%’ Q#6AT@;8’G%J867%(R%"%’#$8J8&68>6%’ D=U&$;#7$8Q#6#R&’G’79>%"# "%B"%(%’$’%R6:&’A7@%A B"#$%&’(=
摇 缘 期 植物应答病菌胁迫的抗性蛋白研究进展
的一类蛋白质遥 匀杂孕广泛存在于各种生物体内遥 植物
热激蛋白在植物体内的表达具有多样性袁不但在热刺
激条件下表达袁在其他条件下如病菌尧冻害期尧种子的
萌发期和成熟期均有相应的 匀杂孕 表达遥 因此袁深入研
究 匀杂孕与植物抗逆性的关系袁能进一步揭示植物的抗
逆机理袁尤其是在农业生产中降低逆境对植物的伤害
有着非常重要的意义遥
匀杂孕属于分子伴侣中一种蛋白类型遥 根据分子量
大小袁植物 匀杂孕 家族通常分为 缘 大类院 匀杂孕员园园尧
匀杂孕怨园尧匀杂孕苑园尧匀杂孕远园 和小分子量的 匀杂孕遥 病菌等逆
境胁迫对细胞直接伤害包括使蛋白质变性而失去正常
功能遥 匀杂孕作为分子伴侣袁能使得变性蛋白重新折叠
和维护蛋白的正常功能袁发挥重要的抗逆作用遥 逆境
胁迫可能通过改变植物细胞生物膜流动性袁进而影响
生物膜功能遥 植物的光合作用和呼吸作用都是以其为
基础的过程袁所以维护膜的稳定性十分重要遥 匀杂孕 除
了保护蛋白之外袁还有稳定膜结构功能的作用遥 在病
毒和镰刀菌的胁迫下袁水稻和小麦植株体内的 匀杂孕 表
达程度都大幅度增强咱圆怨袁猿员暂 袁由此可见植物 匀杂孕是一类
重要的胁迫诱导蛋白遥 在逆境胁迫下的植物 匀杂孕 具
有很多生物学功能袁但具体机制有待进一步研究遥 进
一步研究 匀杂孕 和其他蛋白的相互作用将有助于解析
匀杂孕在植物抗逆中的作用机制遥
圆郾 源摇 过氧化物酶
过氧化物酶能催化 匀圆韵圆 与氢供体发生反应袁其
在植物体内有组成型表达的袁也有诱导表达的遥 一般
认为袁过氧化物酶能在植物的生长尧发育过程中起作
用袁与植物正常的形态发生和建成有关曰另一方面它也
能积极应答抗生物和非生物胁迫等重要过程袁是重要
的植物保护酶之一遥
过氧化物酶在植物抗逆反应中的具体应答机制尚
不是非常清楚遥 用镰刀菌侵染拟南芥袁稻瘟病菌感染
水稻和炭疽病菌接种草莓叶片的实验表明袁在病菌接
种叶片 圆源 耀 苑圆 澡后袁过氧化物酶的活性和表达水平都
得到大幅度提高咱圆猿袁圆苑袁猿远暂 遥 在植物与病原物互作过程
中袁过氧化物酶很可能诱导改变植物细胞壁等途径形
成物理屏障物袁从而起到抑制了病原菌的侵染的作用遥
猿摇 植物应答病菌胁迫的抗性机制
在植物与病菌相互适应尧相互选择乃至协同进化
的过程中袁植物逐渐获得了一系列复杂的防御机制来
保护自己袁袁使得植物与病菌之间形成拮抗平衡机制遥
该种机制既有专一性的抗性袁也有非专一的抗性袁有的
表达是组成型的也有诱导型的抗性遥 植物被各类病原
物侵染后袁细胞膜透性的改变和电解质渗漏是侵染初
期重要的生理病变袁继而出现生理生化和分子细胞等
方面的协同变化遥 研究植物的生理病变对了解植物要
病原物的相互关系有重要意义遥 结合前人的研究成
果袁我们可以发现寄主植物可综合运用多种方式来抵
御病原菌的侵染渊图 员冤遥
首先袁植物自身的某些物理结构发挥作用袁如细胞
壁的角质尧蜡质尧栓质尧木质素袁特殊的气孔尧水孔尧皮孔
结构等遥 许多植物外部都有木质化角质层保护袁坚厚
的角质层能阻止病菌侵入机体组织遥 木质化作用形成
的一种结构屏障和化学屏障袁可对真菌的穿透和生长
起到抑制作用袁同时木质化可以抑制真菌酶和真菌毒
素对寄主的破坏作用袁木质素的酚类前体对病原菌是
有毒害的遥 过氧化物酶在植物细胞壁木质素合成中起
重要作用袁寄主在受到病原菌细胞内过氧化物酶酶活
性往往升高咱圆园袁圆猿袁圆苑暂 遥
其次袁植物可通过过敏反应使得自身组织坏死遥
植物发生过敏反应时袁体内往往发生蛋白磷酸化尧活性
氧产生和防卫基因活化等一系列生理生化反应遥 很多
病原真菌只能寄生在活的细胞里袁在死细胞里不能生
存遥 抗病品种与这类病原菌接触时袁过敏反应使得在
侵染部位形成枯斑袁被侵染的细胞或组织坏死袁使病原
菌得不到合适环境而死亡袁这样病害就被局限于某个
范围而不能扩展遥
第三袁某些化学物质能抑制病原物生长袁如儿茶酚
对洋葱鳞茎炭疽病菌的抑制袁绿原酸对马铃薯的疮痂
病尧晚疫病和黄萎病的抑制等遥 亚麻根分泌的一种含
氰化合物袁可抑制微生物的呼吸遥 生物碱尧单宁对病原
菌都有一定的拮抗作用遥 此类化学物质与相关蛋白酶
活性之间的协同调节作用对植物抗病性往往能发挥重
要作用遥 如相关研究发现袁壳聚糖对菊花褐斑病有着
良好的防治效果袁有可能是壳聚糖与体内一系列酶发
生催化反应袁从而诱导植株对病害产生抗性咱猿苑暂 遥
第四袁植物受病原物侵染后袁核酸代谢尧蛋白表达尧
光合作用尧呼吸作用尧氧化物尧酚类物质都发生了一些
列的协同变化遥 病原菌侵染前期袁病株叶肉细胞的细
胞核和核仁变大袁感病寄主叶片中 砸晕粤合成能力明显
增强遥 植物受病菌侵染后常导致寄主蛋白的变向合
成袁在病原菌侵染的早期袁病株总氮量和蛋白质含量增
高袁在侵染后期病组织内蛋白水解酶活性提高袁蛋白质
降解袁总氮量下降遥 抗病相关蛋白袁如 孕砸孕尧匀杂孕尧分子
伴侣尧过氧化物酶和谷氨酰胺合成酶等的大量诱导表
达是植物抗逆反应的重要基础遥 这些蛋白在健康植株
怨圆愿
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
图 员摇 植物抗病机制假设模型
云蚤早援 员摇 匀赠责燥贼澡藻贼蚤糟葬造 皂燥凿藻造 燥枣 责造葬灶贼 凿蚤泽藻葬泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻皂藻糟澡葬灶蚤泽皂
中含量很低袁在染病后的植株中含量大大提高咱员怨 原 源圆暂 袁
很有可能通过影响木质素的合成尧对病原菌菌丝的直
接裂解或通过信号转导等作用而进一步抑制病菌侵
染遥
除了光合作用和呼吸强度的变化外袁病株葡萄糖
降解为丙酮酸的主要代谢途径与健康植物也可能发生
明显不同遥 健康植物中葡萄糖降解的主要途径是糖酵
解袁而感病植物则主要是磷酸戊糖途径袁因而葡糖 原 远
原磷酸脱氢酶和 远 原磷酸葡糖酸脱氢酶活性增强遥 磷
酸戊糖途径的一些中间产物是重要的生物合成原料袁
与核糖核酸尧酚类物质尧木质素尧植物保卫素等许多化
合物的合成有关遥 此外袁各类病原物浸染还引起了一
些酚类代谢相关酶的活性增强咱圆园袁圆猿 原 圆缘袁圆愿袁猿员暂 袁其中最常
见的有苯丙氨酸解氨酶尧过氧化物酶尧过氧化轻酶和多
酚氧化酶等遥 苯丙氨酸解氨酶可催化 蕴 原苯丙氨酸还
原脱氨生成反式肉桂酸袁再进一步形成一系列羟基化
肉桂酸衍生物袁为植物保卫素和木质素合成提供苯丙
烷碳骨架或碳桥袁因此病株苯丙氨酸解氨酶活性增高袁
有利于植物抗病性表达遥 过氧化物酶在植物细胞壁木
质素合成中起重要作用遥 受到病原菌侵染后袁表现抗
病反应的寄主和表现感病反应的寄主过氧化物酶活性
虽然都有提高袁但前者的酶活性往往更高遥
源摇 小结
植物抗病机制研究是一个非常复杂的问题袁其中
牵涉植物生理尧生化尧分子和细胞等多方面的协同应答
过程遥 同一植物的不同品种对同一病菌的抗性都会有
所不同袁在不同的生物逆境条件产生会应答产生不同
的抗性蛋白袁不同的抗性蛋白的表达以及表达丰度的
大小往往在抗病过程中发挥重要作用遥 本文较为全面
地回顾了近几年在植物应答病菌胁迫的抗性蛋白研究
方面的最新成果袁总结了植物在应答病菌胁迫过程中
产生的包括 孕砸孕 家族尧核苷二磷酸激酶尧茁 原 员袁猿 原葡
聚糖酶尧果糖二磷酸醛缩酶和热激蛋白在内几大类常
见应答蛋白遥 在前人研究的基础上袁本文假设性地提
出了包括这几类常见蛋白参与在内的可能的抗病信号
途径袁在植物抗病机制的解析方面做出了有益的探索遥
参考文献院
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