全 文 ：核 农 学 报!"#$%!"&"# $$$&# ($$&+
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收稿日期!"#$)*#+*#"!接受日期!"#$)*$$*,#
基金项目!国家现代农业产业技术体系"K.LI B$)# !河南省现代农业产业技术体系" I"#$" B%# !国家科技支撑计划 B花生高产高效关键技术研
究与示范""#$)-./$$-#)#
作者简介!张俊!男!助理研究员!主要从事花生高产栽培生理研究% 0*1234$d62895=8#+"";$,>:71
通讯作者!汤丰收!男!研究员!主要从事花生高产栽培研究% 0*1234$[@6T289;$">:71
文章编号!$###*A%%$""#$%##*$$&#*#A
不同生育时期干旱胁迫对花生产量及代谢调节的影响
张!俊!刘!娟!臧秀旺!汤丰收!董文召!徐!静!苗利娟!张忠信
"河南省农业科学院经济作物研究所H农业部黄淮海油料作物重点实验室H河南省油料作物
遗传改良重点实验室H花生遗传改良国家地方联合工程实验室!郑州 河南!)%###"#
摘!要!为了明确花生水分敏感期!为花生进行科学合理灌溉"提高产量提供理论依据和技术指导!本试
验以中早熟大果型豫花 &," 和早熟小果型豫花 &&, 为材料!在全自动防雨干旱棚条件下!通过人工控
水的方法研究了苗期"花针期"结荚期和成熟期干旱胁迫对花生产量和叶片中代谢调节物质的影响!结
果表明不同生长发育时期干旱胁迫均会导致花生产量降低!影响叶片中的代谢调节# 其中花针期干旱
对花生产量的影响最大!减产在 "%Q左右!其次是结荚期和苗期!成熟期干旱花生产量的降低幅度最
小!通过对抗氧化酶活性"渗透调节物质和丙二醛含量的分析表明!花针期干旱对花生代谢调节影响最
大!花针期干旱可使花生叶片抗氧化酶活性降低 "%Q以上!可溶性蛋白含量降低 )#Q左右!可溶性糖"
游离脯氨酸含量增加 "#Q以上!Z/.含量增加 %%Q左右# 本研究明确了花针期是花生对水分胁迫最
为敏感的时期!对提高花生水分利用效率和我国干旱半干旱地区花生单产产量具有重要意义#
关键词!花生$生育时期$干旱胁迫$产量$代谢调节
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!!花生",$&*5.159>"-&+& D.%%K#是我国重要的油料
作物!种植面积居第 " 位!占油料作物播种面积的
,,Q左右!总产量约占油料作物总产量的 %#Q $( % 花
生在我国国民经济和社会发展中具有重要的地位和作
用 "( % 花生是重要的食用植物油和蛋白质来源!据统
计!"#$$ 年 B"#$" 年花生消费量在 %# 万 T左右!平
均约占总消费量的 )%Q% 花生仁蛋白质含量为 ""Q
(,#Q!我国花生总产中有 ,"Q左右用于直接食用和
食品加工!"##& 年 B"#$# 年食用花生 "仁#消费量在
%## 万 T以上 , B( % 由于我国是蛋白质供给缺口很大
的国家!因此!近年来油料蛋白质进口量也逐年上升!
花生生产发展对于增加我国蛋白质供给也具有重要作
用 +( %
我国花生产区主要分布于干旱半干旱地区! 生育
期内降雨量偏少)易出现季节性干旱!严重影响了花生
的产量)品质% 据统计!在我国!有 +#Q的花生受到不
同程度的干旱威胁!全国花生因干旱造成的减产平均
在 "#Q以上!且使花生品质下降 A B$#( !因此干旱已成
为限制我国花生生产程度最大)最广的因素之一% 植
物在干旱胁迫下本身形成一些防御机制!如活性氧的
酶促清除系统 $$( !它可催化超氧阴离子分解成 Y"E
和 E"!也可使脂质的过氧化物转变成正常的脂肪
酸 $"( % 水分胁迫使植物体内的活性氧大量积累!从而
破坏了正常代谢时活性氧的产生与清除的平衡 $,( %
活性氧可以直接或间接地氧化细胞膜蛋白!加剧膜脂
过氧化作用 $)( !破坏细胞膜!加速细胞的衰老和解体!
进而导致叶片衰老脱落死亡!降低作物产量与品质%
水分胁迫下植物叶片还可大量累积脯氨酸)可溶性糖
含量来调节渗透胁迫!从而抵御干旱的影响%
生产实践证明!只要栽培管理措施得当!品种选用
合理!适度干旱胁迫条件下!花生也可以获得较高产
量% 本研究利用防雨棚池!选用不同品种!在人工控水
条件下!于花生不同生育时期分别进行干旱处理!探讨
不同生育时期干旱胁迫对花生生长发育及产量形成的
影响&明确花生水分敏感时期!为花生科学合理灌溉)
提高产量提供理论依据和技术指导% 本研究可推动和
#&$$
! 期 不同生育时期干旱胁迫对花生产量及代谢调节的影响
完善花生水分关系理论!提高花生水分利用效率!对促
进我国干旱半干旱地区花生单产提高具有重要意义%
!"材料与方法
!#!"试验设计
试验在河南省农科院原阳基地全自动防雨干旱棚
内进行!干旱棚内设有种植池!规格为 $G+1C,G,1!
深 $GA1% 土壤类型为沙壤土!中等肥力水平!前茬花
生!冬季深耕翻土% 干旱棚上设有防雨棚!由电脑控
制!下雨时会自动控制防雨棚将旱池盖住!防止降雨对
试验的影响!生育期内除水分外正常田间管理% 池内
预先埋有水分测定管!可随时测定耕层 $1深内不同
土层土壤水分情况!根据土壤水分和试验设计进行补
水% 池内水分补充用水表定量)均匀的浇灌% 品种选
用黄淮地区种植面积较大的 " 个高产品种豫花 &,"
和豫花 &&,!具体性状如表 $%
表 !"品种基本性状
L6),4!"J6:*IIM656I.45:-;.M4365*4.*4:
品种
m2?3XT3X@
生育期及类型
R?7\T6 SX?37P 28P T株型
J428TT基本性状
-2@3::62?2:TX?@
豫花 &,"
+b=6=2&,",
中早熟大果型 直立疏枝型 连续开花!荚果为普通型!果嘴锐!网纹粗深!籽仁椭圆型)粉红色!
百果重 "$,G$9!百仁重 AA9!出仁率 +#Q左右%
豫花 &&,
+b=6=2&&,,
早熟小果型 直立疏枝型 连续开花!荚果为茧形!果嘴钝!网纹粗深!缩缢稍浅!籽仁桃形!
粉红色!百果重 $AA9!百仁重 A#9!出仁率 +"GAQ%
!!试验分苗期干旱".#)花针期干旱"-#)结荚期干
旱"K#)成熟期干旱"/#)全生育期不干旱"对照 0#%
个处理% 每池 $# 行!每品种 % 行!每行 $# 穴!每穴 $
棵!, 次重复!随机区组排列% % 月 A 日播种!& 月 $#
日收获% 每次灌水量按 _k!Y."_上 B_# #计算!公
式中 !$容重!Y$土层深度!.$池区面积!_上$设计土
壤含水量上限!_#$灌前实测含水量
$%( %
干旱棚前茬花生!收获后即用防雨棚盖住!防止降
雨!冬季深耕翻土!次年播种前测定各处理水分!并将
各处理土壤含水量均补充至 #Q (%Q后播种% 出
苗后依对照的生育时期进行控水和干旱处理!对照处
理"0#全生育期保持土壤含水量在 #Q (%Q% 各生
育时期干旱处理前保持土壤含水量同对照!干旱处理
开始控水!时时测定水分!至土壤含水量下降到 ,#Q
(,%Q"中早熟花生临界水分含量# "约 $%P 左右#!若
低于 ,#Q!就补水到 ,#Q (,%Q!控水直至处理结束%
干旱处理结束后复水到对照水分范围!之后时间均保
持土壤含水量范围同对照%
!#$"样品的采集
采集各时期干旱处理后 "#P 的主茎倒三叶!取样后
液氮速冻!于BA#O超低温冰箱冷藏!用于测定相关指标%
!#%"测定项目与方法
$G,G$!水分测定!土壤水分采用 JL" 型土壤剖面水
分仪"/X4T2公司!英国#进行测定%
$G,G"!抗氧化酶的测定!过氧化物酶"JE/#活性的
测定采用愈创木酚法 $( &
超氧化物歧化酶"IE/#活性的测定采用氯化硝基
四氮唑蓝"M-U#光化还原法 $+( &
过氧化氢酶 "K.U#活性的测定采用紫外吸收
法 $A B$&( %
$G,G,!渗透调节物质的测定!可溶性糖含量的测定
采用蒽酮法 $&( &
可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝染色法测
定 "#( &
脯氨酸含量的测定采用水合茚三酮法 $&( %
$G,G)!丙二醛的测定!丙二醛"Z/.#的含量测定采
用硫代巴比妥酸法 "$( %
$G,G%!花生产量构成因素的测定!产量构成因素$收
获后!将各处理荚果晾晒干!调查各产量构成因素%
抗旱系数$抗旱系数 k水分胁迫下产量H正常供水
产量%
!#<"数据分析方法
数据)图表处理采用 0^:X4!统计分析和差异显著
性检验采用 /JI 数据处理系统%
$"结果与分析
$#!"干旱胁迫对花生叶片中保护酶的影响
叶片中保护性酶主要有 IE/)JE/和 K.U% IE/
的主要功能是清除生物体内超氧离子基团! JE/主要
清除植物体内的过氧化物!它与光合作用)呼吸作用以
及生长素的氧化等都有密切关系!K.U是专一催化过
$&$$
核!农!学!报 "& 卷
氧化氢分解成氧和水的酶!具有消除过氧化氢对细胞
膜)巯基酶以及其他生物活性物质的毒害作用%
由表 " (表 ) 可知!正常水分下!叶片中 , 种保护
酶的活性均呈现先升高再降低的趋势!从苗期到结荚
期持续升高!在结荚期达到最大值!从结荚期到成熟期
开始降低% " 品种生育期内叶片保护酶活性的变化因
胁迫时期的不同而不同!各时期干旱胁迫均能使保护
酶的活性显著下降!结束干旱胁迫并经过复水处理后!
花生叶片中酶活性迅速升高!但略低于正常水平!各时
期表现基本一致%
!!与对照相比!花针期干旱和结荚期干旱处理下 ,
种保护酶的活性下降最多!说明花针期和结荚期对水
分胁迫最为敏感% 对花针期分析可知!花针期干旱处
理豫花 &," 的 IE/)JE/)K.U活性比对照分别下降
了 "%G)Q),#G,Q)"G&Q&豫花 &&, 的 IE/)JE/)
K.U活 性 比 对 照 分 别 下 降 了 "%G%Q) ,#G,Q)
"+G+Q% 胁迫结束至成熟期!花针期干旱处理豫花
&," 的 IE/)JE/)K.U活性比对照分别下降了
+G#Q)"G#Q)&G&Q&花针期干旱处理豫花 &&, 的
IE/)JE/) K.U活 性 比 对 照 分 别 下 降 了 %GQ)
"G#Q)&G%Q% 不同酶的分析表明!JE/活性的变化
相较其他 " 种酶最
表 $"干旱胁迫下花生叶片中 DU@的活性
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品种
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处理
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苗期
IXXP389@T29X
花针期
D47\X?389@T29X
结荚期
J7P @XT389@T29X
成熟期
Z2T=?3T<@T29X
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!!注$.)-)K)/)0分别指!苗期干旱)花针期干旱)结荚期干旱)成熟期干旱)对照% 数据后大小写字母分别表示在 #G#$ 和 #G#% 水平差异显著% 下
同%
M7TX$.)-)K)/)0?X@SX:T3aX44XTX?@28P T6X@1244XTX?@1X28 @39383[3:28TP3[X?X8:X@2T#G#$ 28P #G#% 4XaX4! ?X@SX:T3aX4<>U6X@21X2@[747\389>
表 %"干旱胁迫下花生叶片中 SU@的活性
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苗期
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! 期 不同生育时期干旱胁迫对花生产量及代谢调节的影响
表 <"干旱胁迫下花生叶片中 N2L的活性
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品种
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表 ="干旱胁迫下花生叶片中可溶性糖含量
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品种
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花针期
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为明显!说明 JE/活性对土壤水分逆境响应强烈!结
荚期干旱处理使得 " 品种 JE/活性峰值在结荚期未
出现% 不同品种比较!同一时期!豫花 &," 的 IE/)
JE/活性高于豫花 &&,% 生育前)中期!豫花 &," 的
JE/活性高于豫花 &&,!成熟期豫花 &&, 的 JE/活
性高于豫花 &,"%
$#$"干旱胁迫对花生叶片中渗透调节物质含量的影
响
由表 % (表 + 可知!正常水分下!随生育期推进!"
品种叶片渗透调节物质的含量呈先上升后下降的趋
势!在花针期和结荚期!" 品种的渗透调节物质变化幅
度较大!说明这 " 个时期对水分敏感度最大% 品种间
比较!整个生育期内!豫花 &," 叶片中渗透调节物质
的变化幅度较豫花 &&, 大%
!!苗期干旱可使 " 品种叶片中可溶性糖和游离脯氨
酸的含量小幅升高!可溶性蛋白含量小幅下降&" 品种
间比较!豫花 &&, 的变化幅度要大于豫花 &,"!说明
苗期小果品种对水分的敏感度要大于大果品种% 花针
期干旱!" 品种叶片中可溶性糖和游离脯氨酸的含量
明显升高!可溶性蛋白含量下降!豫花 &," 叶片中可
溶性糖和游离脯氨酸的含量较正常水分下分别增加了
"#GQ)""G,Q!可溶性蛋白的含量下降了 ),G#Q&豫
花 &&, 叶片中可溶性糖和游离脯氨酸的含量较正常
水分下分别增加了 ""G,Q)"%G#Q!可溶性蛋白的含
量下降了 ,+GQ% 结荚期干旱!" 品种叶片中可溶性
糖和游离脯氨酸的含量变化和花针期趋势一样!豫花
,&$$
核!农!学!报 "& 卷
!!!! 表 >"干旱胁迫下花生叶片中可溶性蛋白含量
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表 ?"干旱胁迫下花生叶片中脯氨酸含量
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0 "%>$A-] ),>A&-] "#>%&-] $%>#$-]
&," 叶片中可溶性糖和游离脯氨酸的含量较正常水
分下分别增加了 ,)GAQ)%#G#Q!可溶性蛋白的含量
下降了 ,+G$Q&豫花 &&, 叶片中可溶性糖和游离脯
氨酸的含量 较 正 常 水 分下分别增 加 了 %)G)Q)
))G#Q!可溶性蛋白的含量下降了 ,"G&Q% 花针期干
旱!豫花 &&, 渗透调节物质的变化幅度大于豫花
&,"!证明其对水分更为敏感&结荚期干旱!豫花 &&,
可溶性糖含量变化较大!豫花 &," 游离脯氨酸和可溶
性蛋白的含量变化较大!可能此期不同品种起主要作
用的调节物质不同%
$#%"干旱胁迫对花生叶片中膜脂过氧化物含量的影
响
丙二醛"Z/.#是膜脂过氧化的一种主要指标!其
含量的高低可以反映花生叶片细胞膜脂过氧化水平!
与植株的衰老和细胞受损程度密切相关!Z/.含量越
高!细胞膜受损程度越大!叶片衰老加剧% 由表 A 可
知!随生育期的推进 " 品种叶片中 Z/.含量持续升
高!对豫花 &," 和豫花 &&, 某个生育时期进行干旱
胁迫后!此生育期叶片中 Z/.含量显著升高!结束干
旱胁迫后!豫花 &," 和豫花 &&, 叶片中 Z/.含量与
对照相比!基本保持一致&各时期干旱胁迫后分析!花
针期干旱胁迫后!豫花 &," 和豫花 &&, 叶片中 Z/.
含量升高最多!分别比对照高 %%G)%Q和 %,G,&Q!升
高幅度分别为 $)&G)%Q和 $)AG#AQ&在苗期)花针期)
结荚期和成熟期进行干旱胁迫时!豫花 &," 叶片中
Z/.含量分别比豫花 &&, 低 $G%+Q)#G+Q)"G,Q
)&$$
! 期 不同生育时期干旱胁迫对花生产量及代谢调节的影响
表 ["干旱胁迫下花生叶片中 P@2含量
L6),4["P@2I-9.49.*9+469G.,4634:G9845C6.45:.54:: V"!A-,%0 ]!#
品种
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花针期
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结荚期
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成熟期
Z2T=?3T<@T29X
豫花 &," . ,#>+,.2 ,">$,-K]: %$>"-] +>",-]
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和 $G%,Q% 说明!在花针期进行干旱胁迫时!豫花
&," 和豫花 &&, 受活性氧毒害的程度最严重&豫花
&," 比豫花 &&, 抗氧化能力强%
$#<"干旱胁迫对花生产量构成的影响
干旱胁迫下的产量是最可靠也是最重要的抗旱性
指标!其中!单株结果数和单株生产力是影响花生产量
的重要因素% 花生不同生育期干旱对单株结果数和单
株生产力均有一定影响 ""( %
由表 & 可知!" 品种均表现为成熟期干旱影响最
小!花针期影响最大!结荚期次之% 花针期干旱与对照
相比!豫花 &," 单株结果数)单株生产力)产量分别降
低了 $AG,#Q)",G&AQ和 ",G&+Q!豫花 &&, 分别降
低了 "%G$$Q)"G&Q和 "G&AQ&结荚期干旱与对照
相比!豫花 &," 单株结果数)单株生产力)产量分别降
低了 $#G+#Q)$%G%+Q和 $%G%Q!豫花 &&, 分别降
低了 $"G%#Q)")G%Q和 ")G%+Q&成熟期干旱与对照
相比!豫花 &," 单株结果数)单株生产力)产量分别降
低了 )G+%Q),G$Q和 ,G$)Q!豫花 &&, 分别降低了
,G&,Q)+G&&Q和 AG##Q% 由处理时期分析可知!花
针期和结荚期干旱对 " 品种产量影响最大!其中豫花
&&, 影响更甚!" 时期干旱处理产量降低均在 "%Q左
右&成熟期干旱影响最小% 品种间比较分析可知!豫花
&," 同时期处理的抗旱系数大于豫花 &&,!说明中早
熟大果型品种豫花 &," 抗旱性要好于早熟型小果品
种豫花 &&,% 豫花 &," 水分敏感期为花针期!豫花
&&, 水分敏感期为花针期和结荚期!其中又以花针期
最为敏感%
综合分析!可以认为花生各个生育时期对干旱胁
迫的敏感性为花针期 x结荚期 x苗期 x成熟期%
表 Y"干旱胁迫下花生的产量构成
L6),4Y"f*4,8I-A+-949.:*9+469G.G9845C6.45:.54::
处理
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单株结果数
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单株生产力
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产量
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抗旱系数
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核!农!学!报 "& 卷
%"讨论
作物的抗旱性是复杂的数量性状!是众多因素)多
种机制共同作用的结果 ",( % 当植物遭受严重的干旱
胁迫!体内产生的活性氧和抗氧化系统之间原有的平
衡体系就被破坏!从而损伤膜的结构和抑制酶的活性!
导致细胞因受氧化胁追而受到伤害 ")( !进而导致生物
膜中脂质的过氧化!使膜上的孔隙变大!通透性增加!
离子大量泄漏!叶绿素含量明显降低!进而导致叶片衰
老脱落死亡!降低作物产量与品质 "% B"( % 在水分胁迫
条件下!植物体内活性氧产生加快!清除活性氧的保护
酶系统活性降低!植物为了保护自身免受活性氧伤害!
会形成如超氧化物歧化酶 " IE/#过氧化物酶 "JE/#
等酶的内源保护系统% 丙二醛" Z/.#是植物在遭受
逆境伤害时细胞膜发生膜脂过氧化作用而形成的最终
分解产物 "+( !因此 Z/.含量高低是反映质膜破坏程
度的重要指标 "A( % 本试验表明!植株受干旱胁迫后!
体内抗氧化酶活性降低!Z/.含量明显增高% 陈由
强 "&(研究结果亦表明!渗透胁迫使花生幼叶 E"
B产生
速率加快!膜脂过氧化产物 Z/.含量明显增高&高渗
透胁迫期 , 种酶活性都呈下降趋势% 不同品种对逆境
的反应不同!因此细胞内累积的渗透调节物质亦不
同 ,#( % 干旱胁迫下叶片中渗透调节物质含量明显升
高 ,$( % 本试验中!不同时期干旱胁迫后!" 品种体内
渗透调节物质可溶性糖和脯氨酸含量明显增加!其中
花针期干旱 " 种调节物质含量升高最多%
本研究表明!同一时期测定!中)早熟大果型品种
抗氧化酶的活性)渗透调节物质的变化幅度大于早熟
小果品种!说明中)早熟大果品种在遇旱时有更好的防
御和调节能力!从而得到较高的抗旱系数&而早熟小果
品种遇旱时受影响较大!对水分更为敏感!抗旱系数较
低% 不同时期分析结果表明!中)早熟大果品种花针期
各指标的变化幅度最大!减产最为严重!证明花针期为
中早)熟大果品种的水分敏感期&早熟型小果品种花针
期和结荚期 " 个时期的指标的变化幅度较大!减产也
较为严重!其中花针期变化更为明显!因此花针期和结
荚期!特别是花针期是早熟型小果品种的水分敏感期!
说明小果品种的水分敏感期较大果品种更长%
<"结论
花针期是花生营养生长与生殖生长同时进入生长
旺盛期的阶段!不论是大果还是小果品种!此时均对水
分较为敏感!此期受到水分胁迫!复水后尽管生长和生
理指标均有恢复!但很难超过正常生长状况!可见花针
期是花生对水分反应的敏感期!也是花生需水的临界
期!此期土壤水分状况对花生叶片渗透调节)保护酶活
性影响较大!进而影响花生叶片的光合作用以及物质
合成与运输!水分亏缺时必须通过灌水来调节体内代
谢的平衡!达到高产高效% 结荚期是花生生殖生长的
旺盛期!是籽仁充实饱满关键时期!也是需水和耗水量
较大时期% 此期水分不足!光合产物积累降低!也会造
成减产%
本研究结果表明!花生各个生育时期对干旱胁迫
的敏感性为花针期 x结荚期 x苗期 x成熟期% 因此!
在干旱地区种植中早熟的大果品种时!花针期需保证
其水分供给&早熟小果品种应保证花针期和结荚期充
足的土壤水分!该期遇到干旱应尽力采取灌溉措施%
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