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The Relationship between δ13C Value and Biochemical Indicators in Different Tobacco Cultivars

不同烤烟品种生化特征及与δ13C的关系


为研究不同烤烟品种的生理生态适应性及化学成分组成与δ13C的关系,在云南烤烟主产区玉溪市大营街自然环境下大田种植烤烟K326、红花大金元、云烟87和NC71,分析了不同烤烟品种δ13C值、丙二醛、光合色素、比叶重等生理指标和化学成分的差异。结果表明:(1)K326的比叶重、叶绿素a和叶绿素b含量最高,总糖、还原糖、氯含量、钾含量最接近适宜值范围,总氮含量、糖烟碱比均处于适值范围内。(2)4个烤烟品种烟叶的δ13C值范围为-26.27‰~-24.83‰,表现为:K326>NC71>红大>云烟87,说明可以用烟叶δ13C值作为评价烤烟生态适应性指标。经相关性分析,烤烟叶片的δ13C值仅与烟碱含量呈极显著正相关(r=0.99,p<0.01),与其它生化指标相关性不显著(p>0.05)。


全 文 :摇 核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊缘冤院园愿怨苑 耀 园怨园源允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园缘鄄圆愿摇 接受日期院圆园员猿鄄园怨鄄猿园
基金项目院国家烟草专卖局叶清香型特色优质烟叶开发曳渊员员园圆园员员园员园园猿栽杂 原 园猿冤
作者简介院田先娇袁男袁主要从事高原气候生态与植物生理遥 耘鄄皂葬蚤造院曾躁赃贼蚤葬灶圆园园怨岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院陈宗瑜袁男袁教授袁主要从事高原气候生态与植物生理遥 耘鄄皂葬蚤造院 扎糟澡藻灶员怨员岳 增蚤责援 泽燥澡怎援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园缘鄄园愿怨苑鄄园愿
不同烤烟品种生化特征及与 啄员猿 悦的关系
田先娇员袁圆 摇 宋鹏飞猿 摇 陈宗瑜员 摇 谭淑文员 摇 吴潇潇员
渊员 云南农业大学农学与生物技术学院袁昆明 云南摇 远缘园圆园员曰圆 德宏师范高等专科学校
生命科学系袁德宏 云南摇 远苑愿源园园曰 猿红塔集团技术中心袁玉溪 云南摇 远缘猿员园园冤
摘摇 要院为研究不同烤烟品种的生理生态适应性及化学成分组成与 啄员猿悦 的关系袁在云南烤烟主产区玉溪
市大营街自然环境下大田种植烤烟 运猿圆远尧红花大金元尧云烟 愿苑 和 晕悦苑员袁分析了不同烤烟品种 啄员猿 悦 值尧
丙二醛尧光合色素尧比叶重等生理指标和化学成分的差异遥 结果表明院渊员冤运猿圆远 的比叶重尧叶绿素 葬和叶
绿素 遭含量最高袁总糖尧还原糖尧氯含量尧钾含量最接近适宜值范围袁总氮含量尧糖烟碱比均处于适值范围
内遥 渊圆冤源 个烤烟品种烟叶的 啄员猿悦值范围为 原圆远郾 圆苑译 耀 原圆源郾 愿猿译袁表现为院运猿圆远 跃 晕悦苑员 跃红大 跃云烟
愿苑袁说明可以用烟叶 啄员猿悦值作为评价烤烟生态适应性指标遥 经相关性分析袁烤烟叶片的 啄员猿 悦 值仅与烟
碱含量呈极显著正相关渊 则 越园郾 怨怨袁责 约 园郾 园员冤袁与其它生化指标相关性不显著渊责 跃园郾 园缘冤遥
关键词院烤烟曰品种曰稳定碳同位素曰生理生态特征
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园缘援 园愿怨苑
摇 摇 稳定碳同位素方法是利用植物在吸收 悦韵圆 进行
光合作用时发生了碳同位素分馏的原理袁通过检测碳
同位素比值来解释生态系统中碳循环尧植物光合代谢
途径尧水分利用效率渊憎葬贼藻则 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠袁 宰哉耘冤以及
生物和环境的关系等问题的一种方法遥 植物组织的碳
是在一段时间内积累起来的袁因而 啄员猿 悦 值可以有效地
反映植物长期光合特性和新陈代谢咱员暂 遥 近年来袁利用
植物体内稳定碳同位素特性来分析或指示植物种内或
种间生理生态特性的差异尧不同生境下植物 宰哉耘 的
变化以及植物 啄员猿 悦 对气候环境因子的响应问题已成
为植物生理生态学研究的热点之一咱圆暂 遥 在以往的研
究中袁植物稳定碳同位素被更多地应用于气候学在全
球变化尧区域环境差异等研究领域咱猿 原 源暂 遥 何春霞等咱缘暂
将稳定碳同位素与植物生理指标相联系袁研究了 缘 种
绿化树种叶片比叶重尧光合色素含量和 啄员猿 悦 的开度与
方位差异袁研究表明袁啄员猿悦与植物比叶重和水分利用效
率呈显著正相关遥 李善家等咱圆暂研究西北地区油松叶
片稳定碳同位素特征与生理指标的关系发现袁油松叶
片的 啄员猿悦值与可溶性糖含量呈显著正相关袁与叶片含
水量和叶片全氮含量呈显著负相关曰朱林等咱远暂研究土
壤水分对春小麦碳同位素分馏与矿质元素 运尧悦葬尧和
酝早含量的影响发现袁不同水分处理间碳同位素分馏和
灰分含量存在显著差异曰张丛志等咱苑暂研究玉米水分利
用效率尧碳稳定同位素判别值和比叶面积之间的关系
发现袁碳稳定同位素判别值与各生育期的比叶面积呈
正相关袁与水分利用效率呈显著的负相关遥 而稳定碳
同位素应用于经济作物烤烟中的研究却少有报道袁尤
其是比叶重尧光合色素和化学成分等重要生理指标与
啄员猿悦之间关系的研究还缺乏系统讨论遥 运猿圆远尧云烟 愿苑
和红花大金元在云南烟区广泛种植袁晕悦苑员 是新引进的
品种袁为此袁以烤烟品种 运猿圆远尧红大尧云烟 愿苑 和 晕悦苑员 源
个品种为研究对象袁初步分析了不同烤烟品种叶片 啄员猿
悦值的组成特征袁并测定比叶重和光合色素等重要生
理及化学成分相关指标袁旨在探讨叶片 啄员猿 悦 组成特性
与其相关因子之间的关系袁试图通过 啄员猿悦 值了解不同
烤烟品种的生理生态学特性袁把植物稳定同位素测定
技术作为对环境变化适应性以及预测环境变化的主要
指标应用于经济作物烤烟中袁为云南烤烟品质形成的
研究提供一定的理论依据遥
苑怨愿
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料及处理
以烤烟 运猿圆远尧红花大金元尧云烟 愿苑 和 晕悦苑员 品种
为试验材料大田种植袁试验点位于玉溪市红塔区大营
街镇烟草新技术集成与示范基地渊圆源毅圆员忆晕袁员园圆毅猿猿忆耘袁
海拔 员缘怨员皂冤遥 试验地种植面积为 员 亩袁在整个烤烟生
长期中根据当地烟草公司制定的田间管理措施进行统
一管理袁施同质同量的肥遥 试验地当年植烟期的气象
条件见表 员遥
表 员摇 试验点植烟期气候条件
栽葬遭造藻 员摇 酝藻贼藻燥则燥造燥早蚤糟葬造 枣葬糟贼燥则泽 燥枣 贼燥遭葬糟糟燥 责造葬灶贼 责藻则蚤燥凿
气候要素
悦造蚤皂葬贼蚤糟 枣葬糟贼燥则泽
缘 月
酝葬赠
远 月
允怎灶藻
苑 月
允怎造赠
愿 月
粤怎早怎泽贼
缘 原 愿 月
酝葬赠 原 粤怎早怎泽贼
日均气温
粤增藻则葬早藻 凿葬蚤造赠 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 辕 益
员怨郾 苑 圆员郾 怨 圆员郾 源 圆园郾 源 圆园郾 愿
降水量
孕则藻糟蚤责蚤贼葬贼蚤燥灶 辕 皂皂
怨猿郾 缘 愿园郾 怨 员圆缘郾 圆 远缘郾 猿 猿远源郾 怨
日照时数
杂怎灶泽澡蚤灶藻 澡燥怎则泽 辕 澡
圆园圆 员苑员 员苑源 员缘圆 远怨怨
日均相对湿度
粤增藻则葬早藻 凿葬蚤造赠 则藻造葬贼蚤增藻 澡怎皂蚤凿蚤贼赠 辕 豫
远苑 苑圆 苑猿 苑猿 苑员
员郾 圆摇 生理指标测定方法
在烤烟中部叶片进入生理成熟期后袁于 圆园员员 年 愿
月 员员 日采样用于生理指标的测定遥 采样时袁各品种选
择长势较为一致的烤烟 源 株袁每株统一取第 员员 叶位袁
试验烟株打顶留叶数为 圆园遥 丙二醛渊酝阅粤冤含量采用
硫代巴比妥酸比色法咱愿暂 遥 类黄酮参考 晕燥早怎佴泽 等咱怨暂的
方法袁称取鲜叶 园郾 圆早 剪碎袁放入 员园皂蕴 刻度试管中袁加
入 缘皂蕴酸化甲醇溶液渊盐酸颐甲醇 越 员颐 怨怨袁灾颐 灾冤袁在暗
处 源益浸提 圆源澡袁吸取 园郾 圆皂蕴 浸提液袁用蒸馏水定容至
员园皂蕴袁测定溶液在 猿园园灶皂 处吸光值袁类黄酮含量以
韵阅猿园园窑早 原员表示遥 光合色素采用丙酮院无水乙醇渊员颐 员袁灾颐 灾冤浸提要比色法袁通过测定 远远猿袁远源远 和 源苑园灶皂 处的
吸光值计算叶绿素 葬尧遭 和类胡萝卜素的单位面积含
量咱员园暂 遥
员郾 猿摇 烤烟叶片碳同位素组成和化学成分的测定
在烤烟中部叶片进入生理成熟期后袁于 圆园员员 年 愿
月 员员 日采第 员员 叶位用于稳定碳同位素测定袁试验烟
株打顶留叶数为 圆园袁每个品种选择 源 耀 缘 株作为一个
混合样品遥 将叶片洗净后袁在 员园缘益下杀青袁然后置于
恒温干燥箱中烘干渊远园益袁连续烘干 源愿 澡冤袁粉碎过 愿园
目筛制成备用样品遥 在中国科学院南京土壤研究所进
行稳定碳同位素分析袁测定精度为 园郾 员译遥 样品在高
温 愿园园益左右的高纯氧气条件下充分燃烧袁提取燃烧
产物 悦韵圆袁用质谱仪测定碳同位素的比率袁分析结果参
照国际 孕阅月渊月藻造藻皂灶蚤贼藻 枣则燥皂 贼澡藻 孕藻藻 阅藻藻 云燥则皂葬贼蚤燥灶冤标
准袁根据下面公式进行计算院
啄员猿悦 渊译冤 越 渊员猿悦 辕 员圆悦冤样品 原 渊员猿悦 辕 员圆悦冤 孕阅月渊员猿悦 辕 员圆悦冤 孕阅月 伊 员园园园
其中袁啄员猿悦表示烟叶样品碳同位素组成袁渊员猿 悦 辕 员圆 悦冤孕阅月
表示南卡罗来那州白碚石渊孕藻藻 阅藻藻 月藻造藻皂灶蚤贼藻冤中的员猿
悦 辕 员圆悦遥
化学成分的测定院待中部烟叶采烤后袁统一选取做
好标记的第 员员 叶位用于化学成分的测定袁每个品种选
源 株袁测定仪器为全自动连续流动分析仪袁型号为
杂运粤蕴粤砸 杂葬灶 垣 垣 遥
员郾 源摇 气象数据
逐日 温 度 渊 葬蚤则 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 冤尧 湿 度 渊 则藻造葬贼蚤增藻
澡怎皂蚤凿蚤贼赠 冤尧 日照时数 渊 泽怎灶泽澡蚤灶藻 澡燥怎则泽 冤 和降水量
渊责则藻糟蚤责蚤贼葬贼蚤燥灶冤等气象因子由玉溪市气象站提供遥
员郾 缘摇 数据处理
采用 酝蚤糟则燥泽燥枣贼 耘曾糟藻造 圆园园猿 对数据进行处理和绘
图袁杂孕杂杂员苑郾 园 统计分析软件对数据进行单因素方差分
析渊韵灶藻鄄憎葬赠 粤晕韵灾粤冤尧多重比较渊蕴杂阅冤相关分析遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 不同烤烟品种比叶重的差异
比叶重反映的是叶片单位面积干物质含量的差
异袁与叶片的厚度尧细胞组织密度相关遥 试验点不同烤
烟品种中部叶片比叶重见图 员遥 源 个品种相比袁比叶重
愿怨愿
摇 缘 期 不同烤烟品种生化特征及与 啄员猿悦的关系
注院小写字母相同表示差异不显著渊孕 约 园郾 园缘冤遥 下同遥
晕燥贼藻院 栽澡藻 凿葬贼葬 憎蚤贼澡 泽葬皂藻 造蚤贼贼造藻 造藻贼贼藻则泽 泽澡燥憎 灶燥 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼
凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻渊孕 约 园郾 园缘冤 援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
图 员摇 不同烤烟品种的比叶重
云蚤早援 员摇 蕴藻葬枣 皂葬泽泽 责藻则 葬则藻葬 渊蕴酝粤冤 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼
贼燥遭葬糟糟燥 增葬则蚤藻贼蚤藻泽
大小为 运猿圆远 跃 红大 跃 云烟 愿苑 跃 晕悦苑员袁含量最高的
运猿圆远 比含量最低品种 晕悦苑员 高 员源豫 袁各品种间比叶重
含量差异较小袁源 个品种相互之间的差异水平都没有
注院不同大写字母表示差异极显著渊孕 约 园郾 园员冤袁不同小写字母表示差异显著渊孕 约 园郾 园缘冤遥 下同遥
晕燥贼藻院 栽澡藻 凿葬贼葬 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟葬责蚤贼葬造 造藻贼贼藻则泽 泽澡燥憎 藻曾贼则藻皂藻造赠 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻渊孕 约 园郾 园员冤袁
贼澡藻 凿葬贼葬 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造蚤贼贼造藻 造藻贼贼藻则泽 泽澡燥憎 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻渊孕 约 园郾 园缘冤 援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
图 圆摇 不同烤烟品种的丙二醛渊玉冤和类黄酮含量渊域冤
云蚤早援 圆摇 栽澡藻 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 酝阅粤渊玉冤葬灶凿 枣造葬增燥灶燥蚤凿渊域冤 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼燥遭葬糟糟燥 增葬则蚤藻贼蚤藻泽
达到显著遥 从含量大小可知烤烟品种 运猿圆远 叶片最
厚袁干物质积累最多袁合成速率最快袁其次是红大的干
物质积累较快袁相比于其他 猿 个品种 晕悦苑员 的叶片最
薄袁干物质积累最少遥
圆郾 圆摇 不同烤烟品种丙二醛和类黄酮含量的差异
图 圆 原 玉反映了不同烤烟品种中部叶片丙二醛
渊酝阅粤冤的含量遥 结果表明袁不同烤烟品种中部叶的丙
二醛含量存在差异袁各品种含量大小为 晕悦苑员 跃 运猿圆远
跃云烟 愿苑 跃红大袁 晕悦苑员 的含量比 运猿圆远尧红大和云烟
愿苑 分别高 猿远豫 尧源园豫和 员猿圆豫 遥 其中袁晕悦苑员 和红大的
含量差异较大袁含量最高的 晕悦苑员 与 运猿圆远 和云烟 愿苑
差异水平没有达到显著水平袁但与红大的差异水平显
著遥 而 运猿圆远尧云烟 愿苑 和红大 猿 个品种相互之间差异
不显著遥
图 圆 原域反映的是不同烤烟品种中部叶片类黄酮
含量的差异遥 结果表明袁不同烤烟品种间类黄酮含量
差异明显袁各品种类黄酮含量大小为红大 跃 晕悦苑员 跃
运猿圆远 跃云烟 愿苑袁 红大含量比 晕悦苑员尧运猿圆远 和云烟 愿苑 分
别高 员缘豫 尧猿缘豫和 远猿豫 遥 且红大和 晕悦苑员 之间的差异
不显著袁与 运猿圆远 差异显著袁与云烟 愿苑 差异水平达到
极显著遥
圆郾 猿摇 不同烤烟品种碳同位素组成的差异
图 猿 反映的是不同烤烟品种中部叶片的 啄员猿 悦 值袁
运猿圆远尧红大尧云烟 愿苑 和 晕悦苑员 的 啄员猿 悦 值分别为 原
圆源郾 愿猿译尧 原 圆远郾 园员译尧 原 圆远郾 圆苑译和 原 圆缘郾 远园译遥 运猿圆远
的 啄员猿悦值明显比其他品种的 啄员猿 悦 值高袁分别比红大尧
怨怨愿
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
云烟 愿苑 和 晕悦苑员 高 员郾 员愿译尧员郾 源源译和 园郾 苑苑译遥 烤烟在
进行光合作用时袁从 悦韵圆 吸收尧固定到有机物的合成
都伴随着碳同位素的分馏袁影响碳同位素分馏的因素
除了环境因素外袁就是自身的生理机制遥 源 个品种在
同一环境中生长袁就排除了气候和土壤环境的影响袁因
此试验中 啄员猿悦值的差异表明 啄员猿 悦 值可能受到自身遗
传特性的影响袁与各品种叶片的光合作用尧水分利用效
率和蒸腾作用密切相关遥
图 猿摇 不同烤烟品种中部叶片的 啄员猿悦值
云蚤早援 猿摇 杂贼葬遭造藻 糟葬则遭燥灶 蚤泽燥贼燥责藻 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 渊啄员猿悦冤
蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼燥遭葬糟糟燥 增葬则蚤藻贼赠 造藻葬增藻泽
表 圆摇 不同烤烟品种光合色素的含量
栽葬遭造藻 圆摇 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责蚤早皂藻灶贼 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼燥遭葬糟糟燥 增葬则蚤藻贼蚤藻泽
品种
灾葬则蚤藻贼蚤藻泽
叶绿素 葬
悦澡造燥则燥责澡赠造造 葬 辕
渊皂早窑凿皂 原圆 冤
叶绿素 遭
悦澡造燥则燥责澡赠造造 遭 辕
渊皂早窑凿皂 原圆 冤
叶绿素总量
栽燥贼葬造 糟澡造燥则燥责澡赠造造 辕
渊皂早窑凿皂 原圆 冤
类胡萝卜素
悦葬则燥贼藻灶燥蚤凿 辕
渊皂早窑凿皂 原圆 冤
叶绿素 葬 辕 遭
悦澡造燥则燥责澡赠造造 渊葬 辕 遭冤
叶绿素 辕
类胡萝卜素
悦澡造燥则燥责澡赠造 辕
糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿
运猿圆远 员郾 愿圆 依 园郾 园源粤葬 园郾 远远 依 园郾 圆猿粤葬 圆郾 缘园 依 园郾 圆猿粤葬 园郾 源缘 依 园郾 员员粤葬 猿郾 猿愿 依 员郾 园圆粤葬 远郾 苑猿 依 圆郾 远愿粤葬
红大 员郾 源园 依 园郾 园缘粤遭 园郾 猿源 依 园郾 园员粤葬 员郾 苑源 依 园郾 园远月遭 园郾 猿远 依 园郾 园圆粤葬 源郾 园怨 依 园郾 员圆粤葬 源郾 愿猿 依 园郾 源苑粤葬
云烟 愿苑 员郾 苑员 依 园郾 员愿粤葬遭 园郾 源猿 依 园郾 员园粤葬 圆郾 员源 依 园郾 员缘粤月葬遭 园郾 源缘 依 园郾 园源粤葬 源郾 缘缘 依 员郾 员圆粤葬 源郾 苑愿 依 园郾 缘缘粤葬
晕悦苑员 员郾 缘愿 依 园郾 员远粤葬遭 园郾 猿远 依 园郾 园苑粤葬 员郾 怨源 依 园郾 员猿粤月遭 园郾 源远 依 园郾 园苑粤葬 源郾 怨猿 依 员郾 圆缘粤葬 源郾 猿怨 依 园郾 缘源粤葬
摇 摇 注院同列中不同大写字母表示差异极显著渊孕 约 园郾 园员冤袁不同小写字母表示差异显著渊孕 约 园郾 园缘冤遥 下同遥
晕燥贼藻院栽澡藻 泽葬皂藻 糟燥造怎皂灶 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟葬责蚤贼葬造 造藻贼贼藻则泽 泽澡燥憎 藻曾贼则藻皂藻造赠 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻渊孕 约 园郾 园员冤袁 贼澡藻 凿葬贼葬 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造蚤贼贼造藻 造藻贼贼藻则泽 泽澡燥憎 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼
凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻渊孕 约 园郾 园缘冤 援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
圆郾 源摇 不同烤烟品种光合色素含量的差异
表 圆 是光合色素相关指标的含量袁光合色素在植
物光合作用过程中扮演着重要作用遥 从表中可以看出
叶绿素 葬 的含量大小为 运猿圆远 跃云烟 愿苑 跃 晕悦苑员 跃 红
大袁运猿圆远 的叶绿素 葬含量比云烟 愿苑尧晕悦苑员 和红大分别
高 远郾 源豫 尧员缘豫和 猿园豫 袁运猿圆远尧云烟 愿苑 和 晕悦苑员 相互之
间差异不显著袁运猿圆远 和红大之间差异显著袁云烟 愿苑尧
晕悦苑员 和红大之间差异不显著遥 叶绿素 遭 和叶绿素总
量的含量也表现出 运猿圆远 最高袁云烟 愿苑 其次袁红大最
低遥 运猿圆远 的叶绿素 遭 含量比云烟 愿苑尧晕悦苑员 和红大分
别高 缘猿豫 尧愿猿豫和 怨源豫 袁但各品种相互之间差异都不
显著遥 运猿圆远 的叶绿素总量比云烟 愿苑尧晕悦苑员 和红大分
别高 员苑豫 尧圆怨豫和 源源豫 袁运猿圆远 与云烟 愿苑 差异不显著袁
与 晕悦苑员 差异显著袁与红大差异极显著遥 云烟 愿苑尧
晕悦苑员 和红大相互之间差异不显著遥 运猿圆远尧云烟 愿苑 和
晕悦苑员 的类胡萝卜素含量差异较小袁红大的类胡萝卜素
含量相比于其它 猿 个品种偏低袁但各个品种之间差异
均不显著遥 叶绿素 葬与叶绿素 遭的比值袁表现为 晕悦苑员
跃云烟 愿苑 跃红大 跃 运猿圆远袁相互间差异不显著袁叶绿素
与类胡萝卜素的比值表现为 运猿圆远 跃红大 跃云烟 愿苑 跃
晕悦苑员袁相互间差异不显著遥
圆郾 缘摇 不同烤烟品种化学成分的差异
表 猿 是烤烟化学成分相关指标的含量袁烟叶化学
成分是决定评吸质量和烟气特性等质量特性的内在因
素袁在烟叶品种中扮演着重要角色遥 从表中可以看出
源 个品种的烟碱含量与参考值相比都偏高袁运猿圆远 的烟
碱含量最高袁其次是 晕悦苑员袁云烟 愿苑 的烟碱含量最低袁
各品种相互间差异不显著遥 总糖含量总体偏高袁红大
最高袁云烟 愿苑 其次袁运猿圆远 最低袁但 运猿圆远 最接近参考
值袁还原糖含量红大最高袁云烟 愿苑 其次袁晕悦苑员 最低袁
运猿圆远 最接近还原糖含量的参考值遥 各品种相互间总
糖和还原糖含量的差异均不显著遥 各品种的总氮含量
都在参考值范围内袁且相互间差异较小袁差异水平均不
显著遥 钾含量总体偏小袁云烟 愿苑 最高袁红大钾含量最
低袁云烟 愿苑 与其它三个品种的差异均显著袁运猿圆远尧
晕悦苑员 和红大相互间差异不显著遥
园园怨
摇 缘 期 不同烤烟品种生化特征及与 啄员猿悦的关系
表 猿摇 不同烤烟品种化学成分的含量
栽葬遭造藻 猿摇 悦澡藻皂蚤糟葬造 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶泽 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼燥遭葬糟糟燥 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 辕 豫
品种
灾葬则蚤藻贼蚤藻泽
烟碱
晕蚤糟燥贼蚤灶藻
总糖
栽燥贼葬造
泽怎早葬则
还原糖
砸藻凿怎糟蚤灶早
泽怎早葬则
总氮
栽燥贼葬造
灶蚤贼则燥早藻灶



悦造
糖 辕碱
杂怎早葬则 辕
灶蚤糟燥贼蚤灶藻
氮 辕碱
晕蚤贼则燥早藻灶 辕
灶蚤糟燥贼蚤灶藻
钾 辕氯
运 辕 悦造
运猿圆远 源郾 源愿葬 圆怨郾 缘圆葬 圆猿郾 员愿葬 圆郾 园苑葬 员郾 员员遭 园郾 愿缘遭 苑郾 圆园葬 园郾 源愿葬 员郾 猿愿葬
红大 猿郾 源愿葬 猿怨郾 源愿葬 猿圆郾 圆愿葬 员郾 愿愿葬 员郾 园远遭 员郾 猿怨葬 员猿郾 园怨葬 园郾 缘愿葬 园郾 苑苑遭
云烟 愿苑 猿郾 员员葬 猿远郾 苑怨葬 圆远郾 园苑葬 圆郾 园缘葬 员郾 猿缘葬 园郾 愿怨遭 员猿郾 员源葬 园郾 远愿葬 员郾 缘源葬
晕悦苑员 猿郾 愿远葬 猿猿郾 猿源葬 圆圆郾 怨猿葬 圆郾 员员葬 员郾 园愿遭 员郾 园源葬遭 愿郾 苑园葬 园郾 缘缘葬 员郾 园怨葬遭
适值范围 员郾 缘 原 圆郾 缘 圆园 原 圆缘 员愿 原 圆源 员郾 缘 原 猿郾 园 跃 圆 园郾 源 原 园郾 愿 远郾 园 原 怨郾 园 园郾 愿 原 员郾 圆 源郾 园 原 员园
表 源摇 啄员猿悦值与生理指标和化学成分的关系
栽葬遭造藻 源摇 砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 啄员猿悦 增葬造怎藻泽 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 蚤灶凿藻曾藻泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼燥遭葬糟糟燥 增葬则蚤藻贼蚤藻泽
比叶重
蕴藻葬枣 皂葬泽泽
责藻则 葬则藻葬
丙二醛
酝葬造燥灶凿蚤葬造
凿藻澡赠凿藻
类黄酮
云造葬增燥灶燥蚤凿
叶绿
素 葬
悦澡造燥则燥鄄
责澡赠造造 葬
叶绿
素 遭
悦澡造燥则燥鄄
责澡赠造造 遭
总叶
绿素
栽燥贼葬造
糟澡造燥则燥鄄
责澡赠造造
类胡
萝卜素
悦葬则燥贼藻鄄
灶燥蚤凿
总糖
栽燥贼葬造
泽怎早葬则
还原糖
砸藻凿怎糟蚤灶早
泽怎早葬则
总氮
栽燥贼葬造
灶蚤贼则燥早藻灶
烟碱
晕蚤糟燥贼蚤灶藻



悦造
啄员猿悦值
栽澡藻 啄员猿 悦
则 园郾 圆怨 园郾 猿员 园郾 园员 园郾 缘缘 园郾 苑怨 园郾 远怨 园郾 猿缘 原 园郾 怨园 原 园郾 缘愿 园郾 源员 园郾 怨怨鄢鄢 原园郾 缘园 原 园郾 源员
灾葬造怎藻泽 孕 园郾 苑员 园郾 苑园 园郾 怨怨 园郾 源缘 园郾 圆员 园郾 猿员 园郾 远缘 园郾 员园 园郾 源圆 园郾 缘怨 园郾 园员 园郾 缘园 园郾 缘怨
摇 摇 注院鄢鄢表示相关性极显著渊孕 约 园郾 园员冤遥
摇 摇 晕燥贼藻院 鄢鄢泽澡燥憎泽 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 藻曾贼则藻皂藻造赠 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼渊孕 约 园郾 园员冤
摇 摇 氯含量略偏高袁红大的氯含量最高袁运猿圆远 最小袁且
最接近适值范围遥 红大与云烟 愿苑 和 运猿圆远 的差异显
著袁运猿圆远尧云烟 愿苑 和 晕悦苑员 相互间没有差异遥 红大和
云烟 愿苑 的糖碱比偏高袁运猿圆远 和 晕悦苑员 的比值处于适
值范围内袁各品种相互间差异不显著遥 氮碱比普遍偏
低袁云烟 愿苑 相对较高袁运猿圆远 最低遥 因为钾含量太低袁
氯含量又偏高袁导致钾氯比严重偏低袁云烟 愿苑 相对较
大袁运猿圆远 其次袁红大最低袁运猿圆远尧云烟 愿苑 和 晕悦苑员 相互
间不显著袁红大与云烟 愿苑 和 运猿圆远 差异显著遥
圆郾 远摇 不同烤烟品种 啄员猿悦值与生理指标和化学成分相
关性分析
从表 源 中可见袁啄员猿 悦 值与烟碱含量呈极显著正相
关袁与总糖含量呈负相关袁与其它生化指标相关性较
弱遥
猿摇 讨论
植物叶片是陆地生态系统的基本单元袁其性状特
征直接影响到植物的基本行为和功能遥 作为植物叶结
构型性状的比叶重渊 蕴酝粤冤尧光和色素相对稳定咱员员暂 遥
蕴酝粤反映植物对生长光环境的适应能力袁与光合作用
能力关系密切咱员圆暂 袁是衡量植物相对生长速率的重要参
数咱猿暂 遥 本试验发现袁源 个烤烟品种间的 蕴酝粤 含量有差
异袁运猿圆远 的 蕴酝粤含量最高袁根据 宰藻泽贼燥遭赠咱员猿暂的研究结
论推测袁可知品种 运猿圆远 的叶片厚度更大袁叶脉更密
集袁或是组织密度更大遥 同时说明 运猿圆远 的叶片储水
能力更强遥 根据何春霞等咱缘暂比叶重与叶片的光合能
力呈正相关的结论袁可以推测 运猿圆远 的光合同化能力
强于其他 猿 个品种遥
生理特征能反映烤烟对环境条件的适应性袁丙二
醛是膜脂过氧化作用的产物之一袁通常作为膜脂过氧
化指标袁能够在一定程度上反映烤烟植株对不利因素
的承受能力或衰老程度遥 试验结果表明袁晕悦苑员 的膜脂
过氧化程度最大袁叶片的衰老程度或受胁迫程度也最
大曰红大衰老进程最慢袁受不利因素影响最小遥 类黄酮
被普遍认为是植物体内吸收 哉灾鄄月 的一种保护性物
质袁可减少 哉灾鄄月对植物体内器官的伤害袁是重要的抗
逆物质咱员源暂 遥 红大和 晕悦苑员 的类黄酮含量积累较多袁表
明在受到不利环境因素影响后袁红大和 晕悦苑员 通过合
成较多的抗逆物质来应对环境条件的威胁袁增强对不
利环境的抗逆能力遥
光合作用是植物体内重要的代谢过程袁其强弱对
于植物生长尧产量及其抗逆性都具有十分重要的影响遥
叶片中光合色素则是叶片光合作用的物质基础遥 叶绿
员园怨
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
素含量的变化袁可以反映植物叶片光合作用功能的强
弱以及表征逆境胁迫下植物组织器官的衰老状况咱员缘暂 遥
试验结果表明袁运猿圆远 的叶绿素合成速率最快袁光合作
用功能最强袁云烟 愿苑 其次曰红大的叶绿素合成速率最
慢或分解速率最快袁营养生长最慢袁光合作用最弱袁衰
老进程最快遥 类胡萝卜素可防止强光伤害袁能对叶绿
素起到保护作用咱员远暂 袁运猿圆远尧云烟 愿苑 和 晕悦苑员 的类胡萝
卜素含量差异较小袁红大的类胡萝卜素含量最低遥 叶
绿素 葬 辕 遭反映叶片光合活性的强弱袁叶绿素 辕类胡萝
卜素值的高低与植物忍受逆境的能力有关咱员苑暂 遥 试验
结果表明袁相比于其它 猿 个品种袁晕悦苑员 的叶绿素 葬 降
解速率小于叶绿素 遭袁运猿圆远 合成更多的叶绿素用于光
合作用袁晕悦苑员 合成了更多的类胡萝卜素用于抵抗不良
环境的影响袁从而保护叶绿体膜结构遥
烟叶化学成分是决定烟叶质量的内在要素袁化学
成分的含量及其比值在很大程度上决定了烟叶及其制
品的烟气特征袁并直接影响烟叶品质的优劣袁因此袁烟
叶主要化学成分成为评价烤烟品质的重要指标遥 烟叶
中的水溶性总糖和还原糖是决定烟气醇和度的主要因
素袁在一定范围内袁烟叶质量随糖的增加而提高袁但含
量过多袁会形成明显的酸吃昧咱员愿暂 遥 糖碱比反映了烟气
酸碱性的平衡协调关系袁过高或过低都不利于烟叶品
质的提高遥 钾对烟叶燃烧性影响较大袁烟叶钾含量较
高袁可提高烟叶的持火力袁提高烟支燃烧效率袁降低烟
气中的焦油和一氧化碳含量袁提高卷烟燃吸的安全性遥
钾氯比主要用于判定烟叶的燃烧性袁比值越大袁烟叶的
燃烧性越好咱员怨暂 遥 本试验结果表明袁各品种总糖含量尧
还原糖和烟碱含量总体偏高袁总氮含量都处于适值范
围内袁钾含量总体偏小袁氯含量略偏高袁红大和云烟 愿苑
的糖碱比偏高袁运猿圆远 和 晕悦苑员 的比值处于适值范围
内袁氮碱比普遍偏低袁钾氯比严重偏低遥 相比而言袁
运猿圆远 的总糖尧还原糖尧氯含量更接近适值范围袁钾含量
居中袁总氮含量尧糖碱比处于适值范围内遥 所以袁若以
云南烟草化学成分的各项指标综合判定判袁尤以 运猿圆远
的协调性最好遥
啄员猿悦值在相同的生态环境中不同品种间表现出一
定的差异袁说明 啄员猿 悦 与自身生理特征密切相关遥 源 个
品种的 啄员猿悦 值表现为 运猿圆远 最高袁根据叶片 啄员猿 悦 值与
水分利用效率渊宰哉耘冤存在正相关关系的结论咱缘袁圆园 原 圆员暂 袁
表明 运猿圆远 的水分利用效率最高袁晕悦苑员 其次袁云烟 愿苑
最低遥 在 运猿圆远尧红大和云烟 愿苑 猿 个品种之间表现出袁
蕴酝粤越大袁啄员猿悦 值也越高遥 已有研究表明袁蕴酝粤 与叶
片 啄员猿悦 值呈正相关咱苑袁员圆暂 袁因为具有较高的叶片组织密
度较高袁生物量也较大袁这些结构能增加 悦韵圆 扩散的
叶肉内部阻力袁使胞内 悦韵圆 浓度尧光合作用尧叶片对 啄员猿
悦的分辨率都降低袁从而使 啄员猿悦值增高咱圆圆暂 遥 且有学者
主张用 蕴酝粤 渊或 蕴粤酝冤代替碳同位素组成来估计
宰哉耘咱苑暂 袁但 晕悦苑员 的 蕴酝粤大于红大和云烟 愿苑袁啄员猿 悦 值
却低于红大和云烟 愿苑袁经相关性分析袁烤烟叶片 啄员猿 悦
值与比叶重呈弱正相关袁可见能否用 蕴酝粤 代替 啄员猿 悦
来估计 宰哉耘需要进一步研究袁啄员猿 悦 值与 蕴酝粤 的关系
在不同物种中可能存在差异遥 啄员猿悦值与光合色素呈正
相关袁说明在一定程度上袁啄员猿悦值的大小可以反映烤烟
叶片光合能力的强弱遥 啄员猿 悦 值与总糖和还原糖袁与总
氮和烟碱含量呈正相关袁且与烟碱呈极显著正相关袁该
结论与李善家等咱圆暂关于油松叶片的 啄员猿 悦 值与可溶性
糖含量呈显著正相关性袁与叶片含水量和叶片全氮含
量呈显著负相关的研究结论相反袁原因可能是李善家
等是在不同的气候环境和土壤环境下对油松种群进行
研究袁而本试验是在相同的气候环境和土壤条件下袁排
除了因气候环境和土壤条件差异对烤烟叶片 啄员猿 悦 值尧
各项生理指标的影响遥 啄员猿悦值主要受本身的光合方式
控制咱圆猿 原 圆源暂 袁环境效应的存在使植物种内稳定同位素差
异为 猿译 耀缘译咱圆缘暂 袁而总糖尧总氮和烟碱等化学成分受
气候要素的影响较大袁黄中艳等咱圆远暂从气候尧土壤尧品种
猿 方面对烤烟烟叶化学成分含量的影响进行了对比研
究袁明确了总糖尧总氮和烟碱等化学成分主要受烤烟大
田期气象因素的影响遥
源摇 结论
初步研究表明袁烤烟叶片的 啄员猿悦 值除与烟碱含量
呈极显著正相关外袁与其它生化指标相关性均不显著遥
并未表现为 啄员猿悦值与比叶重呈显著正相关袁说明 啄员猿 悦
值主要由本身的生物学特性决定袁表明品种差异对烤
烟 啄员猿悦值和生理特征有明显影响袁但影响 啄员猿悦的分馏
机制比较复杂遥 通过对 运猿圆远 等 源 个烤烟品种以 啄员猿 悦
值为核心袁围绕与众多生理生态指标袁化学成分的比较
研究袁对 运猿圆远 烤烟品种得以在玉溪市广泛种植的生
态原因进行了探讨袁获得了一些有意义的结论遥 而本
文对 源 个不同烤烟品种烟叶 啄员猿 悦 值与生理指标尧化学
成份等关系的探讨表明袁在玉溪烟区种植 运猿圆远 烟叶
的生理状态尧品质指标等袁都支持 源 个品种尤以 运猿圆远
的 啄员猿悦值偏重的趋势遥 但要在烤烟叶片的 啄员猿 悦 值与
能反映烤烟品质的主要生理生态特征指标之间建立某
种联系袁还需要做进一步的研究工作遥
参考文献院
咱 员 暂摇 刘贤赵袁王国安袁李嘉竹袁王文文袁赵丽丽袁李宝江援中国北方农牧
圆园怨
摇 缘 期 不同烤烟品种生化特征及与 啄员猿悦的关系
交错带 悦猿 草本植物 啄员猿 悦与温度的关系及其对水分利用效率的
指示咱允暂 援生态学报袁圆园员员袁猿员渊员冤院员圆猿 原 员猿远
咱 圆 暂 摇 李善家袁张有福袁陈拓援西北地区油松叶片稳定碳同位素特征与
生理指标的关系咱允暂 援应用与环境生物学报袁圆园员园袁员远渊缘冤院远园猿 原
远园愿
咱 猿 暂摇 郑淑霞袁上官周平援不同功能型植物光合特性及其与叶氮含量尧
比叶重的关系咱允暂 援生态学报袁圆园园苑袁圆苑渊员冤院员苑员 原 员愿员
咱 源 暂 摇 酝糟糟葬则则燥造造 阅袁 蕴燥葬凿藻则 晕 允援 杂贼葬遭造藻 蚤泽燥贼燥责藻泽 蚤灶 贼则藻藻 则蚤灶早泽 咱 允 暂 援
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咱 缘 暂 摇 何春霞袁李吉跃袁张燕香袁郑泉水袁谢 博袁丁昳婷援 缘 种绿化树种叶
片比叶重尧光合色素含量和 啄员猿悦的开度与方位差异咱 允暂 援植物生
态学报袁圆园员园袁猿源渊圆冤院员猿源 原 员源猿
咱 远 暂摇 朱林袁梁宗锁袁许兴袁李树华援土壤水分对春小麦碳同位素分馏与
矿质元素 运尧悦葬和 酝早含量的影响 咱允暂 援核农学报袁圆园园愿袁圆圆渊远冤院
愿猿怨 原 愿源缘
咱 苑 暂 摇 张丛志袁张佳宝袁赵炳梓袁张辉袁黄平袁李晓鹏袁朱强根援 玉米水分
利用效率尧碳稳定同位素判别值和比叶面积之间的关系咱 允暂 援 作
物学报袁圆园园怨袁猿缘渊远冤院员员员缘 原 员员圆员
咱 愿 暂 摇 匀蚤造葬造 酝袁 砸燥凿则侏早怎怎藻扎鄄酝燥灶贼藻造燥灶早燥 蕴袁 砸燥泽葬 酝袁 郧葬造造葬则凿燥 酝袁 郧燥灶扎葬造藻扎
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员怨怨愿袁员员苑渊缘冤院员苑猿 原 员愿员
咱员园暂摇 邹琦援 植物生理生化实验指导 咱酝暂援 北京院中国农业出版社袁
员怨怨缘院猿远 原 猿怨
咱员员暂摇 上官周平袁郑淑霞援黄土高原植物水分生理生态与气候环境变化
咱酝暂援北京院科学出版社袁圆园园愿院员猿猿
咱员圆暂摇 冯秋红袁程瑞梅袁史作民袁刘世荣袁刘兴良袁何 飞袁曹慧明援巴郎山
刺叶高山栎叶片 啄员猿悦 对海拔高度的响应援 生态学报咱 允暂袁圆园员员袁
猿员渊员猿冤院猿远圆怨 原 猿远猿苑
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渊员冤院 员圆缘 原 员缘怨
咱员源暂摇 钟楚袁陈宗瑜袁毛自朝袁董陈文华援滤减 哉灾鄄月 辐射对烟叶可溶性
蛋白尧光合色素和类黄酮的影响咱允暂 援广西植物袁圆园员园袁猿园渊源冤院缘园员
原 缘园远
咱员缘暂摇 杜天庆袁杨锦忠袁郝建平袁苗果园援 悦凿尧孕遭尧悦则 三元胁迫对小麦幼
苗生理生化特征的影响咱允暂 援生态学报袁圆园园怨袁圆怨渊愿冤院源源苑缘 原 源源愿圆
咱员远暂摇 郧葬燥 运 杂袁 再怎 匀 再袁 月则燥憎灶 酝 栽援 杂燥造葬则 孕粤砸 葬灶凿 哉灾 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 葬枣枣藻糟贼泽
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孕悦悦 苑员圆园 咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕澡燥贼燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠 葬灶凿 孕澡燥贼燥遭蚤燥造燥早赠 月院
月蚤燥造燥早赠袁 圆园园苑袁 愿怨渊员圆冤院 员员苑 原 员圆源
咱员苑暂摇 古志钦袁张利权袁袁琳援 互花米草与芦苇光和色素含量对淹水措
施的响应咱允暂 援应用生态学报袁圆园园怨袁圆园渊员园冤院圆猿远缘 原 圆猿远怨
咱员愿暂摇 王瑞新援烟草化学咱酝暂援北京院中国农业出版社袁圆园园猿袁远愿
咱员怨暂摇 段宾宾袁赵铭钦袁王东袁张钺袁刘乐袁张晓蕴援 南阳烟区烤烟品种
晕悦愿怨尧云烟 愿苑 和豫烟 远 号的适应性研究咱 允暂 援 西南农业学报袁
圆园员员袁圆源渊猿冤院愿远猿 原 愿远苑
咱圆园暂摇 王庆伟袁齐麟袁田杰袁周旺明袁丁宏袁于大炮袁代力民援 海拔梯度对
长白山北坡岳桦水分利用效率的影响援应用生态学报咱 允暂 援 圆园员员袁
圆圆渊怨冤院圆圆圆苑 原 圆圆猿圆
咱圆员暂摇 在澡怎 蕴袁 蕴蚤 杂 匀袁 蕴蚤葬灶早 在 杂袁 载怎 载援 砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 糟葬则遭燥灶
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咱圆源暂摇 酝葬 允 再袁 悦澡藻灶 栽袁 匝蚤葬灶早 宰 再袁 宰葬灶早 郧援 悦燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 枣燥造蚤葬则
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咱圆缘暂摇 董星彩袁王颜红袁李国琛袁李波袁王世成援 五味子稳定碳同位素分
布特征及其与环境因子的关系咱允暂 援生态学杂志袁圆园员园袁圆怨渊员圆冤院
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咱圆远暂摇 黄中艳袁王树会袁朱勇袁邵岩袁邓云龙袁李天福援云南烤烟 缘 项化学
成分含量与其环境生态要素的关系咱允暂 援中国农业气象袁圆园园苑袁圆愿
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猿园怨
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圆蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻 凿藻责葬则贼皂藻灶贼袁 阅藻澡燥灶早 栽藻葬糟澡藻则泽 悦燥造造藻早藻袁 阅藻澡燥灶早袁 再怎灶葬灶摇 远苑愿源园园曰 猿援 栽藻糟澡灶燥造燥早蚤糟葬造 悦藻灶贼藻则 燥枣 匀燥灶早贼葬 郧则燥怎责袁 再怎曾蚤袁 再怎灶葬灶摇 远缘猿员园园冤
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憎藻则藻 早燥燥凿 枣燥则 贼燥遭葬糟燥燥 择怎葬造蚤贼赠援 月燥贼澡 贼燥贼葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 糟燥灶贼藻灶贼袁 葬灶凿 泽怎早葬则 辕 灶蚤糟燥贼蚤灶藻 则葬贼蚤燥 憎藻则藻 蚤灶 葬责责则燥责则蚤葬贼藻 增葬造怎藻 则葬灶早藻援 渊圆冤
栽澡藻 啄员猿悦 增葬造怎藻泽 葬皂燥灶早 贼澡藻 源 增葬则蚤藻贼蚤泽藻 憎藻则藻 则葬灶早藻凿 枣则燥皂 原圆远郾 圆苑译 贼燥 原 圆源郾 愿猿译援 栽澡藻 燥则凿藻则 葬泽 枣燥造造燥憎泽院 运猿圆远 跃 晕悦苑员 跃
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葬灶凿 憎葬泽 灶燥贼 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 糟燥则则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 燥贼澡藻则 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 糟澡藻皂蚤糟葬造 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则泽 渊责 跃园郾 园员冤援
运藻赠 憎燥则凿泽院悦怎则藻凿 贼燥遭葬糟糟燥曰 灾葬则蚤藻贼赠曰 杂贼葬遭造藻 糟葬则遭燥灶 蚤泽燥贼燥责藻曰 孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽
源园怨