全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊愿冤院员源苑怨 耀 员源愿远允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园苑鄄园圆摇 接受日期院圆园员源鄄员圆鄄圆员
基金项目院国家野愿远猿冶专项经费渊圆园员圆粤粤员园园员园圆冤袁国家野怨苑猿冶项目渊圆园员圆悦月员员猿怨园园冤袁国家自然科学基金项目渊猿员圆苑圆员苑源冤袁十二五国家科技支撑计
划渊圆园员猿月粤阅园员月园源 原 员园冤
作者简介院王晶袁女袁主要从事葫芦科作物遗传育种与种质创新研究遥 耘皂葬蚤造院圆园员猿员园源园源源岳 灶躁葬怎援 藻凿怎援 糟灶
通讯作者院娄群峰袁女袁副教授袁主要从事葫芦科作物遗传育种与种质创新研究遥 耘皂葬蚤造院择枣造燥怎岳 灶躁葬怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园愿鄄员源苑怨鄄园愿
长春密刺黄瓜突变体库的构建和部分性状分析
王摇 晶摇 娄群峰摇 魏庆镇摇 李子昂摇 付文苑摇 陈劲枫
渊南京农业大学园艺学院 辕作物遗传与种质创新国家重点实验室袁南京 江苏摇 圆员园园怨缘冤
摘摇 要院为了拓宽黄瓜的遗传基础袁促进黄瓜功能基因组学研究的发展袁构建黄瓜突变体库袁利用不同处
理时间和浓度梯度的 耘酝杂溶液诱变黄瓜自交系长春密刺的吸胀种子袁建立适合黄瓜突变体库构建的诱
变体系遥 长春密刺种子诱变处理获得 酝员 群体袁经过连续自交产生 酝圆 和 酝猿袁对获得的相关突变体进行
显微结构尧色素含量尧遗传特性等特征的分析和测定遥 结果发现袁适合于黄瓜突变体库构建的 耘酝杂 诱变
方法为 员豫处理 员园 澡或 员郾 缘豫处理 愿 澡遥 经表型鉴定袁获得了株型尧叶片尧花器官以及果实性状突变体袁
突变率为 员员郾 员苑豫 遥 通过扫描电镜分析袁发现植株矮化突变体和花瓣叶片化突变体的表皮细胞结构与
对照存在明显差别曰对幼叶黄化突变体的色素分析表明袁叶绿素及类胡萝卜素同时减少导致该突变体的
叶色黄化遥 通过构建和分析 云圆 分离群体袁发现幼叶黄化突变体和果皮白绿突变体均为单隐性基因控制
的质量性状突变所致遥 本试验用 耘酝杂最佳诱变剂量处理长春密刺吸胀种子袁可以有效地构建黄瓜突变
体库袁这些稳定遗传的突变体为黄瓜的功能基因组学研究和品种改良提供了可用材料遥
关键词院黄瓜曰长春密刺曰甲基磺酸乙酯渊耘酝杂冤曰诱变曰突变体
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园愿援 员源苑怨
摇 摇 黄瓜渊悦怎糟怎皂蚤泽 泽葬贼蚤增怎泽 蕴援 冤是世界上重要的瓜类蔬
菜遥 尽管黄瓜的地理分布十分广泛袁但其遗传基础狭
窄袁变异率仅为 猿豫 耀 愿豫 咱员暂 遥 随着基因组学的发展袁
对目标性状基因的发掘与功能研究已成为基因组学研
究的重点咱圆暂 遥 目标性状基因的研究方法主要是利用
具有相对表型的材料进行比较研究遥 通过杂交构建表
型分离群体进行图位克隆是目前基因克隆的最可靠手
段之一袁这种方法需要用于研究的双亲材料表型差异
明显遥 黄瓜狭窄的遗传基础导致现有可用于各种表型
基因研究的材料较为缺乏袁阻碍了黄瓜功能基因组学
和遗传研究工作的快速发展咱猿暂 遥 同时袁对于一些多基
因控制的数量性状渊匝栽蕴泽冤袁单个基因位点的表现往往
受到其它位点的干扰袁表型鉴定准确度低袁各基因位点
的功能研究难度较大遥 突变体与野生型植株相比往往
在某一个基因位点发生变化袁排除了其它位点的干扰袁
可有效地用于基因功能的准确深入分析遥 因此袁突变
体库的构建和利用已成为基因功能研究最直接和最有
效的方法之一咱源暂 遥
突变体库构建的诱变方法主要分为生物诱变尧物
理诱变和化学诱变袁其中生物诱变主要是利用 栽鄄阅晕粤
插入法进行突变体的获得袁这种方法需要物种具备成
熟的转化体系咱缘暂 曰物理诱变主要是利用 载射线尧酌射线
等进行处理产生突变咱远 原 苑暂 曰化学诱变法是利用各种化
学试剂进行诱变袁包括叠氮化钠咱愿暂 尧甲基磺酸乙酯
渊 藻贼澡赠造 皂藻贼澡葬灶藻 泽怎造责澡燥灶葬贼藻袁 耘酝杂冤 咱怨暂 尧芥子气咱员园暂 等遥
耘酝杂诱变的化学方法由于诱变频率高尧范围广尧染色
体畸变相对较少袁不需要遗传转化袁同时操作简便而得
到广泛的应用咱员员暂 遥
目前袁已在模式植物拟南芥咱员圆暂 尧水稻咱员猿暂等作物中
构建了饱和突变体库袁并进行了相关基因的功能分析袁
明确了一些目标性状如抗病尧抗旱及矮化咱员源暂等基因的
功能特征袁并获得了一批有价值的种质资源遥 黄瓜的
怨苑源员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
突变体库构建及相关应用研究仍处于初步阶段袁迄今
仅有关于利用从 耘酝杂 诱变群体中获得的黄瓜矮化突
变体进行基因的定位研究咱员缘暂 遥 目前国内外可公共利
用的黄瓜突变体库的构建鲜见报道遥 本研究用 耘酝杂
对黄瓜高代自交系长春密刺进行诱变处理构建突变体
库袁比较分析 酝员尧酝圆 和 酝猿 的表型袁明确获得了与株
型尧叶色尧果色尧果形及花瓣相关的突变体材料曰并进一
步利用突变体与野生型构建的 云圆 群体袁研究明确幼叶
黄化和白绿果皮为单隐性基因突变遥 本研究构建的突
变体库袁为黄瓜功能基因组学研究以及黄瓜遗传改良
提供了宝贵的材料资源遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
员郾 员郾 员摇 供试材料摇 华北密刺型黄瓜长春密刺高代自
交系袁由南京农业大学葫芦科作物遗传与种质创新实
验室提供遥
员郾 员郾 圆摇 试剂摇 甲基磺酸乙酯渊耘酝杂冤袁购于美国 杂蚤早皂葬
公司遥
员郾 圆摇 试验方法
员郾 圆郾 员摇 耘酝杂诱变黄瓜最佳处理筛选摇 利用 远 个浓度
梯度渊园尧园郾 猿豫 尧园郾 远豫 尧员郾 园豫 尧员郾 缘豫和 圆郾 园豫 冤尧缘 个时
间梯度渊源尧远尧愿尧员园尧员圆 澡冤袁共计 猿园 个处理对长春密刺
种子进行处理遥 首先将每组 缘园 粒种子浸种 猿 澡 后放
入 员园 皂蕴离心管中袁在通风橱加入相应浓度的 耘酝杂 磷
酸缓冲液袁在 圆缘益摇床上震荡相应时间后袁用硫代硫
酸钠溶液渊晕葬圆杂圆韵猿 冤清洗种子和容器袁再用流水冲洗
种子 圆 澡后放入 圆愿益保温箱催芽 员圆 澡后袁播种于营养
土颐蛭石为员颐 员的基质中袁于 圆愿益 辕 圆缘益尧员远澡 辕 愿澡 日夜光
周期的人工气候箱中培养袁员 周后观察幼苗出苗情况袁
统计幼苗致死率并进行分析袁确定最佳诱变剂量遥
员郾 圆郾 圆摇 耘酝杂 突变体库的构建 摇 圆园员圆 年春天袁将颗
粒饱满尧大小均匀的长春密刺种子 愿园园 粒分为 圆 组袁
每组 源园园 粒用选定的 圆 个最佳诱变剂量进行处理袁
发芽后定植于南京农业大学江浦实验农场遥 酝员 单株
自交留种收获 猿缘愿 个单株遥 圆园员圆 年秋天袁将 酝员 收获
的种子每个株系播种 员园 株得到 酝圆 株系袁共计猿 缘愿园
个单株遥 圆园员猿 年春天将 酝圆 发生表型变异的节间缩
短矮生突变体尧幼叶黄化突变体尧卷须分叉突变体尧
卷须对生突变体尧两性花突变体尧果皮白绿突变体尧
短果突变体的种子各 源园 粒播种在江浦实验农场遥
同时分别观察 酝员尧酝圆 和 酝猿 变异群体的形态特征袁统
计单株的株型尧叶色尧叶形尧结瓜习性尧瓜色尧卷须等
各种性状遥
员郾 圆郾 猿摇 扫描电镜分析摇 取突变获得的可稳定遗传的
节间缩短矮生突变体和野生型黄瓜茎表皮袁以及花瓣
叶片化突变材料和野生型花瓣进行扫描电镜分析袁参
照 蕴俟 等咱员远暂的方法袁切取 圆 皂皂 伊 缘 皂皂大小的茎表皮
及花瓣袁迅速放入含体积分数 源豫戊二醛的磷酸缓冲
液渊责匀 值 远郾 愿冤中固定 猿 凿遥 磷酸缓冲液清洗 圆 次袁分
别用体积分数 猿园豫 尧缘园豫 尧苑园豫 尧 愿缘豫和 怨缘豫的乙醇
梯度脱水袁然后用无水乙醇脱水 猿 次袁再用叔丁醇脱水
猿 次袁用 允耘韵蕴 允云阅 原 猿员园 冷冻干燥仪冷冻干燥袁粘台后
用 允耘韵蕴 允云悦 原 员远园园 离子溅射仪喷金袁再用 允杂酝 原
远猿远园蕴灾型扫描电镜观察并拍照渊上述 猿 台仪器均购自
日本 允耘韵蕴公司冤遥
员郾 圆郾 源摇 光合色素含量测定摇 在幼叶黄化突变体长出
源 片真叶后袁参照李合生咱员苑暂的方法袁利用打孔器分别
取不同叶位叶片样品测定其叶绿素 葬尧叶绿素 遭 以及
类胡萝卜素含量遥 以最新长出的 员 片展叶后的幼叶为
第一叶位渊叶片大小约为 源 伊 源 糟皂冤袁同时以野生型绿
叶黄瓜相同叶位的叶片作为对照遥 用日本岛津生产的
哉灾鄄圆缘缘园 紫外分光光度计测定吸光值袁计算色素含量遥
员郾 圆郾 缘摇 部分突变性状的遗传特征分析 摇 圆园员猿 年春
天袁将幼叶黄化突变体尧果皮白绿突变体分别与野生型
黄瓜杂交得到 云员遥 圆园员猿 年秋天袁将 云员 单株自交获得云圆 分离群体遥 圆园员源 年春天袁将 圆 个 云圆 分离群体播种
于江浦实验农场袁观察其分离情况袁并对 云圆 群体中野
生型单株与突变单株的分离比进行卡方测验袁分析突
变表型的遗传特征遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 耘酝杂最佳诱变剂量的筛选
由表 员 可知袁随着 耘酝杂浓度的提高以及处理时间
的延长袁致死率呈升高趋势遥 在试验过程中袁发现半致
死量导致的突变对黄瓜造成的伤害很大袁许多叶片黄
化难以进行光合作用袁导致幼苗死亡或者植株极为瘦
弱不能正常结实袁或者花器官畸突严重袁难以完成授
粉袁很难获得 酝员 的种子遥 通过观察和综合分析袁致死
率在 圆远豫 耀圆愿豫的突变组合为合适的诱变条件袁因此
筛选确定 造豫处理 员园 澡或者 造援 缘豫处理 愿 澡作为长春密
刺黄瓜种子的 耘酝杂 合适诱变条件遥 圆郾 圆 摇 酝员 田间性
状调查与分析
圆园员圆 年春用 员豫 耘酝杂 处理 员园 澡 以及 员郾 缘豫 耘酝杂
处理 愿澡的方式各处理 源园园 粒种子后袁播种于穴盘袁实
际出苗 远园远 株遥 性状观察表明袁耘酝杂 对 酝员 的生理伤
园愿源员
摇 愿 期 长春密刺黄瓜突变体库的构建和部分性状分析
摇 摇 摇 摇表 员摇 不同浓度的 耘酝杂及处理时间对黄瓜种子致死率的影响
栽葬遭造藻 员摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 耘酝杂 葬灶凿 贼则藻葬贼皂藻灶贼
贼蚤皂藻 燥灶 贼澡藻 凿藻葬贼澡 则葬贼藻 燥枣 糟怎糟怎皂遭藻则 泽藻藻凿泽 辕 豫
处理时间
栽蚤皂藻 辕 澡
耘酝杂浓度 悦燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 耘酝杂 辕 豫
园 园郾 猿 园郾 远 员郾 园 员郾 缘 圆郾 园
源 园 园 圆 圆 员源 圆园
远 园 圆 源 愿 圆园 圆愿
愿 园 圆 远 愿 圆愿 猿远
员园 园 源 愿 圆远 猿源 源远
员圆 圆 圆 员远 猿园 源愿 远愿
害较大袁出现了植株叶片尧花尧果畸形遥 酝员 单株自交袁
共在 猿缘愿 个单株上收获自交种子袁其余植株没有获得
种子袁可育率为 源源郾 苑缘豫 遥
圆郾 猿摇 酝圆 田间突变性状调查及部分性状分析
在调查的 猿 缘愿园 个 酝圆 单株中袁源园园 个单株有明显
突变表型袁表型突变率为 员员郾 员苑豫 遥 突变的表型涉及
各种性状袁包括株型尧叶片尧卷须尧花器官尧果实等重要
性状渊表 圆冤遥
圆郾 猿郾 员摇 株型突变摇 植株株型的变异情况有如下 圆 种院
一种是节间明显缩短袁 植株矮壮袁 开花结果晚
渊图 员 原 月冤曰另一种为植株无节间袁叶在基部簇生袁叶
摇 摇 摇 摇
片畸形袁只能开极少量的雄花和雌花渊图 员 原 悦冤遥 其中
节间缩短矮生突变体在 员园 株 酝圆 中有 猿 株袁对节间缩
短矮化植株茎表皮以及正常株型植株茎表皮进行扫描
电镜分析袁发现在同样的放大倍数下袁矮生植株茎表皮
细胞较正常植株的茎表皮细胞短而紧密袁细胞表面更
加平滑渊图 圆冤遥
圆郾 猿郾 圆摇 叶片性状突变摇 试验在其中 员 个酝圆 株系中发
现 员 个可遗传的幼嫩叶片黄化突变体袁该突变体幼叶
表现明显的黄化袁叶脉保持正常的绿色渊图 员 原 耘冤袁但
是在生长过程中叶片逐渐转绿遥 本文对黄化突变体不
同叶位的叶片与野生型植株进行了相关色素含量的比
较袁发现野生型黄瓜不同叶位的叶绿素 葬尧遭 和类胡萝
卜素的含量基本一致袁突变体植株随着叶龄的增加袁叶
绿素 葬尧遭和类胡萝卜素的含量逐渐增加袁且突变体植
株的叶片色素含量均低于野生型植株袁差异达到极显
著水平渊表 猿冤遥
圆郾 猿郾 猿摇 卷须突变摇 在 酝圆 突变群体中发现没有卷须
的突变体袁这些植株大多矮生曰还有一些植株部分卷须
分叉渊图 员 原 匀冤曰有的卷须对生渊图 员 原 陨冤遥
圆郾 猿郾 源摇 花器官突变 摇 酝圆 群体中花器官突变情况如
下袁有的植株花变大且表现为两性花曰有的植株几乎全
部为雄花袁雌花极少曰有的植株大部分为雌花袁雄花极
表 圆摇 耘酝杂诱变长春密刺酝圆 田间突变类型
栽葬遭造藻 圆摇 孕澡藻灶燥贼赠责藻 皂怎贼葬贼蚤燥灶 燥枣 酝圆 枣则燥皂 悦澡葬灶早糟澡怎灶 皂蚤糟蚤 蚤灶凿怎糟藻凿 憎蚤贼澡 耘酝杂
表型
孕澡藻灶燥贼赠责藻
突变单株数
晕燥援 燥枣 皂怎贼葬灶贼
突变率
酝怎贼葬贼蚤燥灶 则葬贼藻 辕 豫
矮生 阅憎葬则枣 员远 园郾 源远
叶色嵌合 悦澡蚤皂藻则蚤糟 造藻葬枣 员圆 园郾 猿源
叶皱缩 宰蚤灶噪造藻 造藻葬枣 圆远 园郾 苑源
叶片黄化 灾蚤则藻泽糟藻灶贼 造藻葬枣 员圆 园郾 猿源
无卷须 晕燥 贼藻灶凿则蚤造 愿 园郾 圆猿
卷须对生 韵责责燥泽蚤贼藻 贼藻灶凿则蚤造 源 园郾 员员
花器官着生卷须 云造燥憎藻则泽 燥灶 贼藻灶凿则蚤造 员园 园郾 圆怨
花上有生长点 郧则燥憎蚤灶早 责燥蚤灶贼泽 燥灶 枣造燥憎藻则 源 园郾 员员
两性花 匀藻则皂葬责澡则燥凿蚤贼藻 员圆 园郾 猿源
花瓣叶片化 云造燥憎藻则 造蚤噪藻 造藻葬枣 员 园郾 园猿
强雌 孕则藻凿燥皂蚤灶葬灶贼造赠 枣藻皂葬造藻 圆远 园郾 苑源
果皮浅绿 蕴蚤早澡贼 早则藻藻灶 枣则怎蚤贼 苑愿 圆郾 圆圆
果皮黄绿 再藻造造燥憎鄄葬灶凿鄄早则藻藻灶 枣则怎蚤贼 缘猿 员郾 缘员
果皮白绿 宰澡蚤贼藻鄄葬灶凿鄄早则藻藻灶 枣则怎蚤贼 缘缘 员郾 缘苑
果皮有花斑 酝燥贼贼造藻凿 枣则怎蚤贼 圆愿 园郾 愿园
果形长条 蕴燥灶早 枣则怎蚤贼 圆 园郾 园远
果形短粗 杂澡燥则贼 枣则怎蚤贼 缘员 员郾 源圆
瓜把长 蕴燥灶早 枣则怎蚤贼 泽贼葬造噪 圆 园郾 园远
员愿源员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
表 猿摇 幼叶黄化突变体与野生型黄瓜叶片色素含量比较
栽葬遭造藻 猿摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 责蚤早皂藻灶贼 糟燥灶贼藻灶贼 遭藻贼憎藻藻灶 增蚤则藻泽糟藻灶贼 赠藻造造燥憎 造藻葬枣 皂怎贼葬灶贼 葬灶凿 憎蚤造凿鄄贼赠责藻 造藻葬枣
叶位
蕴藻葬枣
孕燥泽蚤贼蚤燥灶
材料
酝葬贼藻则蚤葬造泽
叶绿素 葬
悦澡造燥则燥责造赠造造 葬 辕
渊皂早窑糟皂 原圆 冤
叶绿素 遭
悦澡造燥则燥责造赠造造 遭 辕
渊皂早窑糟皂 原 圆 冤
类胡萝卜素
悦葬则燥贼藻灶燥蚤凿 辕
渊皂早窑糟皂 原 圆 冤
总叶绿素
悦澡造燥则燥责造赠造造 葬 垣 遭 辕
渊皂早窑糟皂 原 圆 冤
叶绿素 葬 辕 遭
悦澡造燥则燥责造赠造造 葬 辕 遭
员 野生型 宰蚤造凿鄄贼赠责藻 园援 缘缘粤葬 园援 圆猿粤葬 园援 圆圆粤葬 园援 苑怨粤葬 圆援 源园粤葬
突变体 酝怎贼葬灶贼 园援 圆园月遭 园援 园苑月遭 园援 员园月遭 园援 圆苑月遭 圆援 远猿月遭
圆 野生型 宰蚤造凿鄄贼赠责藻 园援 缘苑粤葬 园援 圆猿粤葬 园援 圆圆粤葬 园援 愿园粤葬 圆援 源愿粤葬
突变体 酝怎贼葬灶贼 园援 圆苑月遭 园援 员园月遭 园援 员圆月遭 园援 猿远月遭 圆援 远怨粤遭
猿 野生型 宰蚤造凿鄄贼赠责藻 园援 缘苑粤葬 园援 圆圆粤葬 园援 圆员粤葬 园援 苑怨粤葬 圆援 远园粤葬
突变体 酝怎贼葬灶贼 园援 猿猿月遭 园援 员圆月遭 园援 员猿月遭 园援 源缘月遭 圆援 苑源粤葬
源 野生型 宰蚤造凿鄄贼赠责藻 园援 缘苑粤葬 园援 圆圆粤葬 园援 圆员粤葬 园援 苑愿粤葬 圆援 远猿粤葬
突变体 酝怎贼葬灶贼 园援 源远粤遭 园援 员愿月遭 园援 员苑粤遭 园援 远源粤遭 圆援 远缘粤葬
摇 摇 注院 不同大写字母代表 园郾 园员 水平差异显著袁 不同小写字母代表 园郾 园缘 水平差异显著遥
晕燥贼藻院 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 糟葬责蚤贼葬造 造藻贼贼藻则泽 皂藻葬灶泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 葬贼 园郾 园员 造藻增藻造袁 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造蚤贼贼造藻 造藻贼贼藻则泽 皂藻葬灶泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 葬贼 园郾 园缘 造藻增藻造援
少曰有的植株出现复雌花突变袁单节雌花数为 圆 或 猿曰
有的雌花或雄花着生于卷须中部遥
在 酝圆 中出现非常特异的花瓣突变体材料袁该突
变体的雌雄花花瓣均变为像叶片的结构渊图 员 原 运尧员 原
蕴分别表示雄花和雌花冤遥 对突变体花瓣尧正常花瓣以
及正常叶片进行扫描电镜分析袁可知突变体花瓣表皮
细胞小而紧凑袁表皮毛密集袁无气孔遥 突变体花瓣的表
皮毛形态更加接近普通叶片袁而表皮细胞则与普通花
瓣更加类似渊图 猿冤遥
圆郾 猿郾 缘摇 果实性状突变摇 酝圆 中与果实性状相关的典型
突变体如下院有些植株瓜色发生改变袁由深绿色变为白
绿色渊图 员 原 晕冤曰有的表面产生花斑渊图 员 原 韵冤曰有的
植株瓜皮表面光滑袁刺瘤减少曰有的植株果实变短曰有
些植株瓜把比较长渊图 员 原 孕冤遥
圆郾 源摇 部分突变体酝猿 分析
观察 酝猿 表型发现袁节间缩短矮生突变体尧幼叶黄
化突变体尧两性花突变体尧果皮白绿突变体尧短果突变
体均没有出现表型分离袁可稳定遗传遥 而卷须对生尧卷
须分叉突变体仍存在性状分离遥
圆郾 缘摇 幼叶黄化突变体与果皮白绿突变体的遗传特征
分析
利用幼叶黄化突变体与野生型杂交构建分离群
体袁观察发现 云员 都表现为正常绿叶袁怨苑 株 云圆 中有 圆怨
个黄化袁远愿 个非黄化袁经卡方测验表明袁云圆 黄绿分离比
符合孟德尔分离的 员 颐 猿定律袁确定该幼叶黄化突变为
可稳定遗传的单隐性基因控制渊表 源冤遥
将果皮白绿色突变体植株与野生型植株杂交袁发
现 云员 果实都为绿色袁怨园 株 云圆 中 员怨 株表现为白绿色果
皮袁进行卡方测验表明袁果皮白绿色突变符合孟德尔基
因分离定律袁为单基因控制的隐性突变渊表 源冤遥
表 源摇 圆 个突变性状的卡方值计算表
栽葬遭造藻 源摇 栽憎燥 皂怎贼葬灶贼泽 载圆 憎燥则噪泽澡藻藻贼
项目
陨贼藻皂
幼叶黄化突变体
灾蚤则藻泽糟藻灶贼 赠藻造造燥憎 造藻葬枣 皂怎贼葬灶贼
白绿果皮突变体
宰澡蚤贼藻鄄葬灶凿鄄早则藻藻灶 皂怎贼葬灶贼
实际数
粤糟贼怎葬造 灶怎皂遭藻则 枣燥
理论数
栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 灶怎皂遭藻则 枣藻 渊 枣燥 鄄枣藻 冤圆 辕 枣藻
实际数
粤糟贼怎葬造 灶怎皂遭藻则 枣燥
理论数
栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 灶怎皂遭藻 枣藻 渊 枣燥 鄄枣藻 冤圆 辕 枣藻
野生型 憎蚤造凿鄄贼赠责藻 远愿 苑圆郾 苑缘 园郾 猿员 苑员 远苑郾 缘 园郾 员愿
突变体 皂怎贼葬灶贼 圆怨 圆源郾 圆缘 园郾 怨猿 员怨 圆圆郾 缘 园郾 缘源
总计 栽燥贼葬造 怨苑郾 园 怨苑 员郾 圆源 怨园 怨苑郾 园园 园郾 苑圆
摇 摇 注院 曾圆园郾 园缘 渊员冤 越 猿郾 愿源袁 曾圆 约 曾圆园郾 园缘 渊员冤时袁 则分离比符合孟德尔 猿颐 员分离定律遥
晕燥贼藻院 憎澡藻灶 曾圆园郾 园缘 渊员冤 越 猿郾 愿源袁 曾圆 约 曾圆园郾 园缘 渊员冤袁 蚤贼 糟燥则则藻泽责燥灶凿泽 憎蚤贼澡 贼澡藻 猿颐 员 则葬贼蚤燥 燥枣 酝藻灶凿藻造爷泽 造葬憎 燥枣 泽藻早则藻早葬贼蚤燥灶援
圆愿源员
摇 愿 期 长春密刺黄瓜突变体库的构建和部分性状分析
注院 粤院 野生型植株曰月院 节间缩短突变体曰悦院 无节间突变体曰阅院 野生型叶片曰耘院 幼叶黄化曰云院 整株黄化曰郧院 野生型植株卷须曰匀院 卷须分叉突
变体曰陨院 卷须对生突变体曰允院 野生型花曰运院 花瓣叶片化突变体雄花曰蕴院 花瓣叶片化突变体雌花曰酝院 野生型果实曰晕院 果皮白绿色突变体曰韵院 果
摇 摇 摇 摇 皮花斑突变体曰孕院 瓜把长突变体遥
晕燥贼藻院 粤院 憎蚤造凿鄄贼赠责藻 责造葬灶贼袁 月院 泽澡燥则贼 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 皂怎贼葬灶贼袁 悦院 灶燥 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 皂怎贼葬灶贼袁 阅院 憎蚤造凿鄄贼赠责藻 造藻葬枣袁 耘院 灾蚤则藻泽糟藻灶贼 赠藻造造燥憎 造藻葬枣 皂怎贼葬灶贼袁 云院 藻贼蚤燥造葬贼蚤燥灶
责造葬灶贼 皂怎贼葬灶贼袁 郧院 憎蚤造凿鄄贼赠责藻 贼藻灶凿则蚤造袁 匀院 遭则葬灶糟澡藻凿 贼藻灶凿则蚤造 皂怎贼葬灶贼袁 陨院 燥责责燥泽蚤贼藻 贼藻灶凿则蚤造 皂怎贼葬灶贼袁 允院 憎蚤造凿鄄贼赠责藻 枣造燥憎藻则袁 运院 皂葬造藻 枣造燥憎藻则 燥枣 枣造燥憎藻则 造蚤噪藻 造藻葬枣
皂怎贼葬灶贼袁 蕴院 枣藻皂葬造藻 枣造燥憎藻则 燥枣 枣造燥憎藻则 造蚤噪藻 造藻葬枣 皂怎贼葬灶贼袁 酝院 憎蚤造凿鄄贼赠责藻 枣则怎蚤贼袁 晕院 憎澡蚤贼藻鄄葬灶凿鄄早则藻藻灶 枣则怎蚤贼 皂怎贼葬灶贼袁 韵院 皂燥贼贼造藻凿 枣则怎蚤贼 皂怎贼葬灶贼袁 孕院 造燥灶早藻则 枣则怎蚤贼
摇 摇 摇 摇 泽贼葬造噪 皂怎贼葬灶贼援
图 员摇 野生型与突变体性状对比
云蚤早援 员摇 宰蚤造凿鄄贼赠责藻 葬灶凿 皂怎贼葬灶贼 贼则葬蚤贼 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶
猿愿源员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
注院 粤院 正常花瓣曰月院 正常叶片曰悦院 花瓣叶片化突变体遥
晕燥贼藻院 粤院 宰蚤造凿鄄贼赠责藻 枣造燥憎藻则援 月院 宰蚤造凿鄄贼赠责藻 造藻葬枣援 悦院 云造燥憎藻则 造燥燥噪泽 造蚤噪藻 造藻葬枣 皂怎贼葬灶贼援
图 猿摇 正常植株花瓣尧叶片与花瓣叶片化突变体花瓣表皮细胞扫描电镜图
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注院粤院 正常茎表皮细胞曰月院 节间短缩突变体表皮细胞遥
晕燥贼藻院 粤院 耘责蚤凿藻则皂葬造 糟藻造造泽 燥枣 憎蚤造凿 原 贼赠责藻 泽贼藻皂援 月院 耘责蚤凿藻则皂葬造
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图 圆摇 正常植株与节间短缩突变体茎表
皮细胞扫描电镜图
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糟藻造造泽 燥枣 憎蚤造凿鄄贼赠责藻 葬灶凿 泽澡燥则贼 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 凿憎葬则枣 皂怎贼葬灶贼 泽贼藻皂
猿摇 讨论
猿郾 员摇 合适的诱变条件是高效构建突变体库的前提
利用 耘酝杂进行突变体的构建已在多种植物中得
到应用袁并在功能基因组学研究中发挥了重要作
用咱员愿 原 圆园暂 遥 由于对 耘酝杂 敏感程度的差异袁不同植物种
类或部位的 耘酝杂 最佳处理浓度和处理时间往往存在
明显不同遥 耘酝杂 浓度过高会造成植株损伤过度而死
亡或者不能正常开花结实曰而浓度过低则不易产生可
遗传的突变性状遥 因此袁确定适合的 耘酝杂 诱变条件袁
对突变体库的高效构建非常重要遥 通常袁在确定合适
的诱变条件时袁以半致死率渊蕴阅缘园冤作为最佳处理条件
的筛选标准咱圆员 原 圆圆暂 遥 张兵等咱圆猿暂用 蕴阅缘园为指标确定山农缘 号黄瓜的 耘酝杂最佳诱变条件为 员豫 耘酝杂 处理 圆圆 澡袁
收种率仅为出芽个体的 员源郾 远豫 遥 本试验利用不同浓
度梯度的 耘酝杂及不同的时间梯度对黄瓜吸胀种子进
行诱变袁发现当以 蕴阅缘园为最佳诱变指标时袁存活的 酝员
苗子受严重伤害的比例过高袁多数植株生长畸形袁不能
正常开花结实袁影响突变体库的高效构建遥 因此袁通过
综合比较袁将苗期致死率定为 圆远豫 耀 圆愿豫 袁筛选出适
合长春密刺黄瓜材料的 员豫 耘酝杂 处理 员园 澡 或 员郾 缘豫
耘酝杂处理 愿 澡的诱变条件袁可以保证存活的酝员 植株的
正常开花结实比例维持在 缘园豫左右袁同时经 酝圆 鉴定
产生了较高的突变比例袁突变频率为 员员郾 员苑豫 遥 此外袁
预试验也发现袁用适合长春密刺黄瓜诱变条件处理黄
瓜另一个基因型品种南抗一号的种子袁突变频率明显
低袁仅为 猿郾 缘豫 袁这表明即使同一植物种类其基因型的
不同也会导致最佳诱变条件的改变袁因此需要根据所
选材料的不同筛选获得最佳诱变条件袁才能保证突变
体库的高效构建遥
猿郾 圆摇 突变性状的遗传特性分析是突变体进一步利用
的基础
本研究所诱变的黄瓜长春密刺是典型的华北型密
刺类黄瓜主栽品种袁品质优良尧产量高遥 利用其为诱变
对象获得的农艺性状改良的新品系袁可更快地应用于
育种实践遥 在 酝员 部分植株出现的变异袁包括植株丛
生尧叶色嵌合尧以及花果畸形等袁这些表型变异多数仅
在 酝员 表现袁酝圆 恢复正常表型袁这种变异可以解释为耘酝杂造成的生理损伤袁属于不可遗传变异遥 一般情况
下袁耘酝杂导致的点突变往往导致基因的失活袁假如突
变位点为表型相关基因袁则在 酝圆 株系中会出现突变
的隐性表型咱圆源暂 遥 本试验发现 酝圆 出现大量的突变表
型遥 酝圆 出现的突变表型涉及株型尧叶尧花尧果尧卷须等
各种表型袁其中节间缩短矮生突变体植株株型紧密袁是
培育矮生黄瓜新品种的理想资源材料咱圆缘暂 遥 幼叶黄化
源愿源员
摇 愿 期 长春密刺黄瓜突变体库的构建和部分性状分析
突变体和果皮颜色突变体可以用于选育优良的黄瓜新
品种类型咱圆远暂 袁前者还可以作为标记性状快速鉴定杂交
种的纯度袁节约成本和时间咱圆苑暂 袁同时也是开展光合系
统结构与功能及其调控机制研究的理想材料咱圆愿暂 遥 本
试验获得的花瓣变为类似叶片的突变体表型独特袁扫
描电镜发现突变体花瓣表皮细胞与野生型叶片和花瓣
均表现不同袁该花瓣突变体对于花瓣发育机理的研究
具有重要的价值袁同时也具有一定的观赏价值遥
本研究对所有 酝圆 单株进行了留种袁获得了 酝猿 种
子袁并建立了长春密刺黄瓜突变体库遥 同时利用幼叶
黄化突变体尧果皮白绿突变体与野生型构建了 云圆 群
体袁验证了部分性状的变异为单隐性基因突变所致遥
下一步袁将进一步对其它有用表型的突变体进行深入
的遗传分析和利用遥 此外袁研究也发现袁有些突变体在
酝猿 还有分离袁如卷须对生和卷须分叉突变体等袁对于
这些突变体将进一步自交分析遥
在突变体性状的鉴定中袁仅对性状表现明显的表
型性状进行了观察鉴定袁而没有进一步对其它性状进
行系统鉴定袁如抗逆抗病性状的突变尧果实风味品质的
变化等袁因此今后应对更多的性状进行综合的鉴定分
析袁以发掘更多的有价值的突变体遥 本试验所得突变
体不仅可以应用于理论研究袁还可以作为新型育种材
料用于功能基因组学研究和黄瓜的遗传改良遥
源摇 结论
本研究确定了黄瓜长春密刺 耘酝杂 诱变的最佳条
件为 员豫耘酝杂处理 员园 澡或 员郾 缘豫耘酝杂处理 愿 澡袁该处理
条件下苗期致死率约为 圆远豫 耀 圆愿豫 袁成活植株的可育
率约为 缘园豫 袁能有效地用于黄瓜突变体库的构建遥 构
建的突变体库包括了可稳定遗传的株型尧叶色尧花器官
以及果实等丰富的形态变异类型袁突变频率达到
员员郾 员苑豫 遥 突变体库出现的幼叶黄化尧植株矮生尧果皮
白绿等农艺性状相关的突变体可望作为育种新材料用
于黄瓜优良新品种培育袁花器官尧卷须突变体可为植物
发育生物学提供有用材料遥 另外袁本研究确定幼叶黄
化以及果皮白绿性状为单基因控制的隐性突变所致遥
参考文献院
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咱 源 暂摇 崔霞袁 梁燕袁 李翠袁 秦蕾袁 李云洲援 化学诱变及其在蔬菜育种中
的应用 咱允暂 援 西北农林科技大学学报袁 圆园员猿袁 源员渊猿冤院 圆园缘 原 圆员圆
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咱 远 暂摇 易继财袁 曹友培袁 梅曼彤援 一个辐射诱变的水稻卷叶突变体的
特性研究 咱允暂 援 核农学报袁 圆园员源袁 圆愿渊缘冤院 苑缘苑 原 苑远源
咱 苑 暂摇 杨震袁 郭会君袁赵林姝袁古佳玉袁 谢永盾袁刘录祥援 远园 悦燥 原 酌 射线
诱导的小麦基因组 阅晕粤 的甲基化变异咱 允暂 援 核农学报袁 圆园员缘袁
圆怨渊员冤院 员 原 怨
咱 愿 暂摇 马玉涵袁 赵岩袁 张强袁 孙玉军袁 周正义援 叠氮化钠诱变对离体蝴
蝶兰类原球茎生理的影响 咱允暂 援 核农学报袁 圆园员园袁 圆源渊圆冤院源员员 原
源员源
咱 怨 暂摇 赵天祥袁 孔秀英袁 周荣华袁 高双成袁 贾继增援 耘酝杂诱变六倍体小
麦偃展 源员员园 的形态突变体鉴定与分析 咱 允暂 援 中国农业科学袁
圆园园怨袁 源圆渊猿冤院苑缘缘 原 苑远源
咱员园暂摇 安学丽袁 蔡一林袁 王久光袁 王国强袁 孙海燕援 化学诱变及其在农
作物育种上应用咱允暂 援 核农学报袁 圆园园猿袁 员苑渊猿冤院 圆猿怨 原 圆源圆
咱员员暂摇 梁任繁袁 何龙飞援 耘酝杂 在作物育种中的研究进展 咱 允暂 援 种子袁
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咱员源暂摇 王峰袁 徐飚袁 杨正林袁 凌英华袁 何光华袁 陈胜袁 卿明敬袁 桑贤春援
耘酝杂 诱变水稻矮生资源的鉴定评价 咱 允暂 援 核农学报袁 圆园员员袁 圆缘
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咱员苑暂摇 李合生援 植物生理生化实验原理与技术咱酝暂援 北京院 高等教育
出版社袁 圆园园员院员猿源 原 员猿苑
咱员愿暂摇 杨媛媛援 玉米 耘酝杂 突变体库创建及 燥责葬择怎藻 和 悦耘晕匀猿 基因的
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林援 大麦 耘酝杂突变群体的创建及功能评价 咱 允暂 援 麦类作物学
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咱圆圆暂摇 温日宇袁 郭耀东袁 刘建霞袁 郑联寿袁 樊丽生袁 武小平援 不同浓度
耘酝杂对甜荞种子发芽的影响咱允暂 援 陕西农业科学袁 圆园员缘袁 远员渊员冤院
员圆 原 员猿
咱圆猿暂摇 张兵援 耘酝杂诱导黄瓜突变体的初步研究 咱阅暂援 泰安院 山东农业
大学袁 圆园员圆
咱圆源暂摇 张晓勤袁 薛大伟袁 周伟辉袁 邬飞波袁 张国平援 用甲基磺酸乙酯
渊耘酝杂冤 诱变的大麦浙农大 猿 号突变体的筛选和鉴定 咱允暂 援 浙江
大学学报袁 圆园员员袁 猿苑渊圆冤院 员远怨 原 员苑源
咱圆缘暂摇 胡宝忠袁 孟婧袁 李凤兰袁 胡小梅袁 袁强援 蔓生黄瓜与矮生黄瓜内
源激素的动态变化 咱允暂 援 中国蔬菜袁 圆园员园袁渊员园冤院 源园 原 源缘
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早藻灶藻袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡蚤泽 泽贼怎凿赠 早葬增藻 葬灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 贼藻糟澡灶蚤择怎藻 枣燥则 贼澡藻 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥枣 糟怎糟怎皂遭藻则 皂怎贼葬灶贼 造蚤遭则葬则赠袁 葬灶凿 贼澡藻泽藻
泽贼葬遭造藻 皂怎贼葬灶贼泽 憎蚤造造 遭藻 增葬造怎葬遭造藻 则藻泽燥怎则糟藻泽 贼燥 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 早藻灶燥皂蚤糟 则藻泽藻葬则糟澡 葬灶凿 糟怎糟怎皂遭藻则 糟怎造贼蚤增葬则 蚤皂责则燥增藻皂藻灶贼援
运藻赠憎燥则凿泽院糟怎糟怎皂遭藻则袁悦澡葬灶早糟澡怎灶 酝蚤糟蚤袁 藻贼澡赠造 皂藻贼澡葬灶藻泽怎造责澡燥灶葬贼藻 渊耘酝杂冤袁 皂怎贼葬早藻灶藻泽蚤泽袁 皂怎贼葬灶贼泽
远愿源员