全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊猿冤院园源愿缘 耀 园源怨员允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园缘鄄员苑摇 接受日期院圆园员猿鄄园怨鄄园缘
基金项目院国家自然科学基金项目渊猿员猿园园缘员源冤袁四川省野十二五冶科技攻关项目林木新品种选育渊 圆园员员再在郧郧冤
作者简介院张帆袁女袁副教授袁林木与园林植物遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 灶燥造葬凿赠岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院万雪琴袁 男袁教授袁主要从事林木遗传育种研究三遥 耘鄄皂葬蚤造院 憎鄄曾怎藻岳 员远猿援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园猿鄄园源愿缘鄄园苑
镉处理下增施氮对杨树叶绿素合成和叶绿体
超微结构的影响
张摇 帆员 摇 万雪琴圆 摇 翟摇 晶员
渊员 四川农业大学风景园林学院袁四川 温江摇 远员员员猿园曰圆 四川农业大学林学院袁四川 雅安摇 远圆缘园员源冤
摘摇 要院为进一步验证氮在植物解除重金属毒害中的积极作用和生理机制袁本试验对杨树幼苗在镉胁迫
下增施氮肥后的生长尧叶绿素合成前体物的变化和叶绿体超微结构进行研究遥 结果表明院单纯的 悦凿 处
理显著抑制杨树植株的生长袁破坏叶绿体结构袁阻止叶绿素的合成袁其受阻位点可能位于 哉则燥早藻灶 陨陨陨 到
悦燥责则燥早藻灶陨陨陨之间曰而在有效氮供应充足条件下袁高浓度 悦凿处理的植株长势明显优于对照和单纯重金属
处理的植株袁而且叶绿素合成途径畅通袁叶绿体结构完整遥 由此说明袁氮在植物对重金属的解毒中起到
重要作用袁增施氮肥可缓解重金属对植物的毒害遥
关键词院杨树曰 镉曰 氮曰 叶绿素合成曰 超微结构曰 解毒作用
阅韵陨院员园援 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园猿援 园源愿缘
摇 摇 随着生活水平的提高和全球重金属污染的加重袁
人们对健康的生态环境的需求越来越迫切遥 因此重金
属污染土壤的修复已成为全球关注的热点遥 近年来利
用植物修复重金属污染土壤已取得了一些进展咱员 原 源暂 袁
但对其修复机理的研究还不够深入遥
镉渊悦凿冤是广泛存在于环境中毒性最强的重金属
之一袁与其他植物非必需元素相比袁具有很强的从土壤
向植物迁移的能力咱缘暂 遥 悦凿 对植物的毒害作用主要表
现为植物生长缓慢尧植株矮小尧褪绿等中毒症状袁其细
胞的膜透性尧光合代谢尧呼吸代谢尧酶代谢以及遗传效
应发生改变袁从而导致其生物量下降咱远 原 苑暂 遥 但也有报
道指出 悦凿处理不影响植物的光合尧生长咱愿 原 员员暂 袁低浓度
的 悦凿处理反而促进植株生长咱员园暂 袁甚至在高浓度 悦凿胁
迫下外源一氧化氮渊晕韵冤可以缓解 悦凿 对植物的毒
害咱员圆 原 员源暂 遥 这些异常现象尚难以解释咱员缘 原 员远暂 遥 然而在前
期的试验中发现在高浓度的 悦凿 处理下袁有效氮供应
充足袁能显著促进杨树植株生长及叶绿素含量的增加袁
抑制 悦凿的毒害作用咱员苑暂 遥 此外还发现袁在重金属 悦凿尧
悦怎 和 孕遭的胁迫下增施氮袁能显著促进巨桉幼苗植株
生长袁提高叶绿素含量袁增强光合作用咱员愿暂 遥 由此说明
氮缓解重金属对植物的毒害这种现象具有一定的普适
性遥 为进一步探讨氮在植物解除重金属毒害中的积极
作用和生理机制袁本研究拟从叶绿素合成途径中的主
要前体物含量的变化和叶绿体超微结构的变化进行分
析遥 本试验以欧美 员园苑 杨为材料袁采用土培方式袁主要
研究在高浓度 悦凿胁迫下增施氮对叶绿素合成前体物
含量以及叶绿体超微结构的影响袁分析 悦凿 对叶绿素
合成的作用位点袁以期探讨和揭示植物对 悦凿 的解毒
机制和氮在植物对 悦凿 的解毒中的关键作用袁为重金
素污染土壤的植物修复提供一定的理论依据遥
员摇 材料和方法
员郾 员摇 材料
供试植物材料为欧美杂交杨渊孕燥责怎造怎泽 凿藻造贼燥蚤凿藻泽 伊
孕援 灶蚤早则葬冤无性系 员园苑遥 供试土壤为水稻土袁取自四川农
业大学农场试验基地遥 土壤理化性质为 责匀值 缘郾 愿尧有
机质 员猿郾 愿苑早窑噪早 原员尧全氮 园郾 远缘早窑噪早 原员尧全磷 园郾 猿员
早窑噪早 原员尧全钾 圆郾 源猿 早窑噪早 原员尧水解氮 源苑郾 源员皂早窑噪早 原员尧速效
磷 员愿郾 远源皂早窑噪早 原员尧速效钾 源苑郾 员缘皂早窑噪早 原员遥
缘愿源
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
员郾 圆摇 试验设计
盆栽试验在四川农业大学温室大棚中进行遥 土壤
自然风干后袁磨碎过 源皂皂 筛袁装入内径 猿缘糟皂袁深 猿园糟皂
的陶瓷盆中袁每盆装土 员缘噪早遥 选取长短粗细基本一致
的 员园苑 杨树植株插条扦插于盆内遥 每盆扦插 猿 根枝
条袁共 圆源 盆遥 常规管理遥 盆下有一托盘袁确保所浇水
及镉溶液尧氮溶液无损失遥 当苗高 圆园 糟皂 时袁进行处
理遥 所有扦插苗分成以下 源 组院对照袁不加任何药品曰
处理 栽员袁氮加镉处理 渊 猿早窑噪早 原员 悦凿悦造圆 垣 圆早窑噪早 原员
晕匀源匀悦韵猿冤曰处理 栽圆袁高浓度镉胁迫处理 渊猿早窑噪早 原员
悦凿悦造圆冤曰处理 栽猿袁氮处理渊圆早窑噪早 原员 晕匀源匀悦韵猿冤遥 每组 远
盆遥 处理 圆 个月后进行测试遥
员郾 猿摇 指标测定及方法
员郾 猿郾 员摇 土壤尧叶片和根系中镉含量以及土壤中氮含量
的测定摇 取处理和对照植株的成熟叶片用双蒸水冲洗
猿 次袁愿园益烘干后用研钵研成粉末遥 所有样品渊土壤和
叶片冤中的 悦凿 含量分析采用 匀晕韵猿要匀 圆杂韵源要匀悦蕴韵源
消解袁电感耦合等离子体发射光谱仪 渊 陨悦孕鄄韵耘杂袁
韵孕栽陨酝粤 圆园园园粤袁美国冤测定咱员怨暂 遥 土壤和叶片中硝态氮
的测定参照 悦葬贼葬造凿燥 等咱圆园暂的方法袁铵态氮含量的测定
采用茚三酮法遥
员郾 猿郾 圆摇 株高和生物量的测定摇 用卷尺测定处理与对
照各株的高袁用烘干法测定各处理和对照干物质量遥
将对照和各处理杨树根尧茎和叶分别用自来水充分冲
洗后袁再用去离子水洗净袁员园缘益下杀青 猿园 皂蚤灶袁然后在
远缘益下烘至恒重袁测定其干物质量遥
员郾 猿郾 猿摇 叶绿素含量测定摇 采用抽提法测定叶绿素 葬
与 遭 的含量咱圆员暂 遥 取新鲜叶片袁擦净叶片表面污物袁去
除中脉袁剪碎混匀遥 准确称取样品 园郾 员早袁重复 猿 次袁放
入 员园皂蕴试管中袁用 愿园豫丙酮颐 怨缘豫乙醇 越 员颐 员的混合
液 员园皂蕴浸提遥 将浸提液放置于 猿圆 耀 源园益恒温箱中暗
储藏 苑圆澡至叶片无色袁期间经常摇晃袁得到叶绿素提取
液遥 将叶绿素提取液稀释后用分光光度计在 远远猿尧
远源缘灶皂波长处分别测定吸光值袁再计算叶绿素 葬尧遭 含
量遥 猿 次重复遥
员郾 猿郾 源摇 叶绿素合成过程中前体物的测定摇 啄 原氨基乙
酰丙酸渊粤蕴粤冤的测定院粤蕴粤 的提取及其含量测定按照
王凌健等咱圆圆暂方法袁 略有改动遥 称取叶片 园郾 源早袁加入
源皂造提取液渊源豫的三氯乙酸冤袁充分研磨后袁员圆园园园早 离
心 员园皂蚤灶袁取 员皂造提取液加入 缘园园滋蕴晕葬粤糟渊员 皂燥造窑蕴 原员冤
和 缘园滋蕴 乙酰丙酮袁沸水浴 员园皂蚤灶 后冷却到室温袁再
员圆园园园早离心 员园皂蚤灶袁取 员郾 缘皂蕴上清液加入 员郾 缘皂蕴的显
色剂 渊 耘澡则造蚤糟澡鄄匀早 试剂冤在黑暗中反应 员缘皂蚤灶 后袁在
缘缘猿灶皂处测定 韵阅值遥
耘澡则造蚤糟澡鄄匀早试剂配方院圆早 对 原二甲氨基苯甲醛溶
于 远园 皂蕴冰醋酸袁加入 员远 皂蕴高氯酸袁用冰醋酸定溶到
员园园皂蕴袁最后加入 园郾 猿 早 升汞遥 溶液存于棕色瓶中袁锡
纸包裹袁源益保存备用遥
胆色素原渊 孕月郧冤的测定院孕月郧 的含量测定按照
月燥早燥则葬凿等咱圆猿暂的方法袁略有改动遥 称取叶片 园郾 圆早袁液氮
研磨后袁加入 源皂蕴 提取缓冲液 渊 园郾 远酝 栽则蚤泽袁 园郾 员酝
耘阅栽粤袁责匀值 愿郾 圆冤充分匀浆后袁员圆园园园早离心 员园皂蚤灶袁 取
员郾 缘皂蕴上清液加入 员郾 缘皂蕴 耘澡则造蚤糟澡鄄匀早袁在黑暗中反应
员缘皂蚤灶后袁在 缘缘猿灶皂处测定 韵阅值遥
尿卟啉原芋渊哉则燥早藻灶芋冤和粪卟啉原芋渊悦燥责则燥早藻灶
芋冤的测定院哉则燥早藻灶芋和 悦燥责则燥早藻灶芋含量的测定按照
月燥早燥则葬凿 等咱圆猿暂方法袁略有改动遥 称取叶片 园郾 圆早袁液氮研
磨后袁加入 源皂蕴 磷酸缓冲液 渊园郾 园远苑酝 孕匀 值 远郾 愿冤袁
员圆园园园早离心 员园皂蚤灶袁取 圆郾 缘皂蕴 上清加入 圆园园滋蕴 员豫的
晕葬圆杂圆韵猿袁剧烈震荡袁再光照 圆园皂蚤灶袁用冰醋酸调 孕匀 值
到 猿郾 缘袁然后用乙醚萃取 猿 次袁合并后测水项的 源园缘郾 缘
灶皂处吸收波长袁得 哉则燥早藻灶芋遥 上述乙醚萃取液再用
园郾 员 皂燥造窑蕴 原员的盐酸萃取三次袁测盐酸相的 猿怨怨郾 缘 灶皂
的 韵阅值可检测 悦燥责则燥早藻灶 陨陨陨的含量遥
原卟啉御渊孕则燥贼燥御冤和原叶绿素酸酯渊孕糟澡造蚤凿藻冤的
测定院 孕则燥贼燥御和 孕糟澡造蚤凿藻含量测定按照 砸藻遭藻蚤扎 等咱圆源暂的
方法袁略有改动遥 称取叶片 园郾 圆早袁液氮研磨后袁加入
远皂造提取液渊丙酮 原 园郾 员酝 晕匀猿 颐 匀圆韵 越 怨颐 员渊灾 辕 灾冤冤袁充
分匀浆袁员圆园园园早离心 员园皂蚤灶袁用等体积的正己烷萃取丙
酮溶液袁测丙酮项 渊下层冤 的荧光强度 耘源园园云远猿猿袁
耘源园园云远圆圆袁 耘源源园云远源园遥
孕则燥贼燥 渊 耘源园园云远猿猿 冤 越 渊 耘源园园云远猿猿 原 园郾 圆缘 伊
耘源园园云远圆圆 原 园郾 圆源 伊 耘源源园云远源园冤 衣 园郾 怨缘
孕糟澡造蚤凿藻 渊 耘源源园云远源园 冤 越 渊 耘源源园云远源园 原 园郾 园猿
耘源园园云远猿猿冤 衣 园郾 怨怨
镁原卟啉渊酝早鄄孕则燥贼燥冤的测定院 酝早鄄孕则燥贼燥 的含量测
定按照 栽藻则则赠 葬灶凿 运藻灶凿则蚤糟噪等咱圆缘暂方法袁略有改动遥 称取
叶片 园郾 圆早袁液氮研磨后袁加入 远 皂蕴 提取液渊丙酮 原
园郾 员酝 晕匀猿颐 匀圆韵 越怨颐 员渊灾 辕 灾冤冤袁充分匀浆袁员圆园园园早 离心员园皂蚤灶袁用等体积的正己烷萃取丙酮溶液袁再用 员 辕 猿 体
积正己烷萃取袁测定酮项的 耘源源园云缘怨缘袁用 耘源源园云缘怨缘 的
荧光强度直接表示 酝早鄄孕则燥贼燥含量遥
员郾 猿郾 缘摇 叶绿体超微结构的观察摇 利用透射电镜进行
叶绿体超微结构的观察袁其方法参考刘仁林等咱圆远暂的方
法遥
员郾 源摇 数据处理和统计分析
采用统计分析软件 杂孕杂杂 员猿郾 园 和 蕴杂阅法完成方差
分析和差异显著性检验遥
远愿源
摇 猿 期 镉处理下增施氮对杨树叶绿素合成和叶绿体超微结构的影响
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 各处理叶片尧根系和土壤中镉以及土壤硝态氮和
铵态氮的含量
处理 圆 个月后袁各处理叶片尧根系和土壤中镉尧硝
态氮和氨态氮的含量如表 员 所示遥 由表可见袁镉胁迫
下增施氮渊悦凿悦造圆 垣 晕匀源匀悦韵猿 冤处理与单独镉处理相
比袁土壤以及杨树植株各器官中镉含量差异显著遥 其
中袁前者土壤中的 悦凿圆 垣含量下降了 苑郾 远豫 遥 而叶片和
根系中 悦凿圆 垣含量分别上升了 源远郾 缘豫和 员园远郾 苑豫 袁表明
晕能显著提高杨树植株对 悦凿 的吸收和富集遥 在考察
各处理对土壤中硝态氮和铵态氮的影响时袁发现
悦凿悦造圆 垣 晕匀源匀悦韵猿 组土壤间氮肥显著高于单独的悦凿悦造圆 处理遥 而且各处理中硝态氮的含量明显高于铵
态氮袁说明 悦凿悦造圆 垣 晕组中已有氨态氮转化为硝态氮遥
表 员摇 各处理叶片尧根系和土壤中镉尧硝态氮和铵态氮的含量
栽葬遭造藻 员摇 悦燥灶贼藻灶贼 燥枣 悦凿圆 垣 袁晕韵猿 原 晕 葬灶凿 晕匀源 原 晕 蚤灶 泽燥蚤造袁 责燥责造葬则 造藻葬增藻泽 葬灶凿 则燥燥贼泽 辕 渊皂早窑噪早 原员冤
处理
栽则藻葬贼皂藻灶贼泽
土壤中镉含量
悦凿 蚤灶 泽燥蚤造
叶片中镉含量
悦凿 蚤灶 造藻葬增藻泽
根系镉含量
悦凿 蚤灶 则燥燥贼泽
土壤中硝态氮
晕韵猿 原 晕 蚤灶 泽燥蚤造
土壤中铵态氮
晕匀源 原 晕 蚤灶 泽燥蚤造
悦运 空白 员郾 员源苑 依 园郾 猿远悦 园悦 园郾 缘猿 依 园郾 园员悦 圆猿郾 缘 依 园郾 员圆月 员愿郾 缘 依 园郾 园源月
栽员 悦凿悦造圆 垣 晕匀源匀悦韵猿 员猿员缘 依 圆缘郾 员月 员猿缘郾 圆 依 缘郾 缘粤 源缘猿郾 圆 依 缘郾 苑粤 圆源猿郾 圆 依 猿郾 怨粤 员缘圆郾 猿 依 圆郾 源员粤
栽圆 悦凿悦造圆 员源圆猿 依 员员郾 猿粤 怨圆郾 猿 依 猿郾 苑月 圆员怨郾 猿 依 猿郾 源月 圆员郾 远 依 园郾 园愿月 员怨郾 圆 依 园郾 园缘月
栽猿 晕匀源匀悦韵猿 员郾 圆员园 依 园郾 源员悦 园郾 圆猿 依 园郾 园园员悦 园郾 圆缘 依 园郾 园员悦 圆猿愿郾 怨 依 源郾 圆粤 员源怨郾 远 依 猿郾 员粤
摇 摇 注院 表中每列数值是平均值 依标准误遥 同一列中数值后不同大写字母表示在 园郾 园员 水平有差异渊孕 约 园郾 园员冤遥 下同遥
晕燥贼藻院 耘葬糟澡 增葬造怎藻 蚤泽 贼澡藻 皂藻葬灶 依 杂耘 燥枣 泽蚤曾 则藻责造蚤糟葬贼藻泽袁糟葬责蚤贼葬造 造藻贼贼藻则泽 皂藻葬灶 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 葬贼 园郾 园造 造藻增藻造 渊孕 约 园郾 园员 冤 援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
表 猿摇 不同处理对杨树叶绿素含量及比值的影响
栽葬遭造藻 猿摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 燥灶 贼澡藻 糟澡造燥则燥责澡赠域糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 造藻葬增藻泽 燥枣 责燥责造葬则 辕 渊皂早窑噪早 原员冤
处理
栽则藻葬贼皂藻灶贼泽
叶绿素 葬
悦澡造 葬
叶绿素 遭
悦澡造 遭
叶绿素 葬 辕 遭
悦澡造 葬 辕 遭
总叶绿素
栽燥贼葬造 悦澡造
悦运摇 空白 员郾 缘猿苑 依 园郾 园猿员月 园郾 源远缘 依 园郾 园圆源月 猿郾 猿园 辕 员 圆郾 园园圆 依 园郾 园圆远月
栽员 悦凿悦造圆 垣 晕匀源匀悦韵猿 圆郾 员远猿 依 园郾 园怨员悦 园郾 远源愿 依 园郾 园猿苑悦 猿郾 猿源 辕 员 圆郾 愿愿员 依 园郾 园愿猿悦
栽圆摇 悦凿悦造圆 员郾 圆圆猿 依 园郾 园员缘粤 园郾 员圆源 依 园郾 园员猿粤 怨郾 愿远 辕 员 员郾 猿源苑 依 园郾 园圆猿粤
栽猿摇 晕匀源匀悦韵猿 圆郾 猿源怨 依 园郾 源员阅 园郾 愿员缘 依 园郾 园源圆阅 圆郾 愿愿 辕 员 猿郾 员远源 依 园郾 员圆员阅
圆郾 圆摇 悦凿 处理下增施氮对杨树植株生长的影响
不同处理下袁杨树株高和生物量的变化如表 圆 所
示遥 悦凿悦造圆渊栽圆冤处理显著抑制生长袁株高尧干重分别比
对照降低 员缘郾 圆豫和 圆园郾 苑豫 遥 悦凿悦造圆 垣 晕匀源匀悦韵猿 渊 栽员冤
处理极显著的促进植株的生长袁株高尧干重分别比对照
高 缘郾 怨豫和 员缘郾 源豫 袁而且 栽员 处理的干物质重比 栽猿 处
理高 远郾 园豫 遥 说明高浓度的 悦凿抑制植物的生长袁但增
施 晕可以缓解 悦凿胁迫遥
表 圆摇 悦凿 处理下增施 晕对杨树生长的影响
栽葬遭造藻 圆摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 悦凿 遭赠 泽怎责责造藻皂藻灶贼 灶蚤贼则燥早藻灶 燥灶 贼澡藻
责燥责造葬则 责造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼 渊糟皂冤 葬灶凿 凿则赠 憎藻蚤早澡贼摇 辕 渊皂早窑责造葬灶贼 原员冤
处理 栽则藻葬贼皂藻灶贼泽 株高 匀藻蚤早澡贼 干物质重 阅则赠 憎藻蚤早澡贼
悦运摇 空白 愿远郾 猿 依 源郾 员月 员园苑郾 缘 依 猿郾 苑月
栽员摇 悦凿悦造圆 垣 晕匀源匀悦韵猿 怨员郾 源 依 猿郾 源悦 员圆源郾 员 依 源郾 圆阅
栽圆摇 悦凿悦造圆 苑猿郾 圆 依 圆郾 远粤 愿缘郾 猿 依 源郾 远粤
栽猿摇 晕匀源匀悦韵猿 怨远郾 苑 依 猿郾 远阅 员员苑郾 员 依 猿郾 源悦
圆郾 猿摇 悦凿处理下增施氮对叶绿素含量及比值的影响
由表 猿 可知袁高浓度 悦凿处理严重抑制了植株的叶
绿素合成袁特别是叶绿素 遭的合成袁其叶绿素 葬尧遭和总
叶绿素含量的平均值分别比对照降低 圆园郾 源豫 尧苑猿郾 源豫
和 猿圆郾 苑豫 遥 叶绿素 葬 辕 遭 是对照的 圆郾 怨怨 倍遥 而镉胁迫
下增施氮渊悦凿悦造圆 垣 晕匀源匀悦韵猿冤处理袁其各指标的平均
值分别比对照高 源园郾 苑豫 尧猿怨郾 源豫和 源猿郾 怨豫 遥 此外各指
标还显著高于 悦凿悦造圆 处理遥 由此可见在镉胁迫的
同时加入氮能显著诱导叶绿素的合成袁特别叶绿索 遭
的合成袁增加叶绿素的含量袁缓解镉对杨树植株的毒
害遥
苑愿源
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
圆郾 源摇 悦凿处理下增施氮对叶绿素合成前体物含量的影
响
本试验对各处理和对照植株叶绿素合成前体物 啄
原氨基乙酰丙酸渊粤蕴粤冤尧胆色素原渊孕月郧冤尧尿卟啉原
芋渊哉则燥早藻灶陨陨陨冤尧粪卟啉原芋渊悦燥责则燥早藻灶陨陨陨冤尧原卟啉御
渊孕则燥贼燥陨载冤尧酝早 原 原卟啉渊酝早鄄孕则燥贼燥冤和原叶绿素酸酯
渊孕糟澡造蚤凿藻冤的含量进行了测定袁测定结果采用相对定量
的方法表示袁即把对照测定结果假定为 员园园豫 袁 然后以
各处理测定结果相对于对照的百分比来表示各处理叶
绿素合成前体物的相对含量袁结果如图 员 所示遥 从图
中可以看出袁悦凿悦造圆 处理渊栽圆冤植株的叶片叶绿素合成
代谢中间产物 粤蕴粤尧月孕郧 和 哉则燥早藻灶 陨陨陨 含量均显著高
于对照和其它处理袁分别是对照的 员圆源豫 尧员源缘豫 和
员猿园豫 曰而中间产物 悦燥责则燥早藻灶陨陨陨尧 孕则燥贼燥陨载尧酝早鄄孕则燥贼燥 和
孕糟澡造蚤凿藻的含量显著低于对照和其它处理遥 而镉胁迫
下增施氮渊栽员冤处理植株叶绿素合成各前体物的含量
与对照差别不大遥 由此说明袁在高浓度镉胁迫下袁叶绿
素生物合成受阻袁受阻位点可能位于 哉则燥早藻灶 陨陨陨 到
悦燥责则燥早藻灶陨陨陨之间遥 然而在 悦凿胁迫下增施氮可缓解 悦凿
对杨树叶绿素合成的抑制遥
图 员摇 不同处理植株叶绿素合成前体物的相对含量
云蚤早援 员摇 砸藻造葬贼蚤增藻 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 责则藻糟怎则泽燥则泽 燥枣 糟澡造燥则燥责澡赠造造 蚤灶
贼澡藻 造藻葬枣 燥枣 责燥责造葬则 责造葬灶贼泽 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则藻葬贼皂藻灶泽
圆郾 缘摇 不同处理对杨树叶片超微结构的影响
不同处理对杨树叶片超微结构的影响如图 圆 所
示遥 对照叶绿体结构如图 圆 原 葬所示袁叶片中叶绿体数
量多袁呈长椭圆形曰基质浓密袁内含少量高电子密度的
小球形脂质球曰叶绿体膜结构清晰袁基粒类囊体排列整
齐紧密袁与基质类囊体形成连续的膜系统遥 净施氮处
理渊栽猿冤叶绿体超微结构如图 圆 原 遭 所示袁叶绿体正常袁
没有明显损伤袁与对照基本相同遥 单独的镉胁迫处理
渊栽圆冤的叶绿体超微结构如图 圆 原 凿袁藻袁枣所示袁叶绿体结
构遭到破坏袁叶绿体肿胀尧呈圆球形袁甚至破裂袁叶绿体
数量明显减少曰叶绿体出现膜结构模糊不清袁甚至消
失曰类囊体内空间变大袁空泡化显著袁基粒类囊体排列
紊乱袁散布于细胞质中片层扩张明显遥 镉胁迫下增施
氮处理渊栽员冤叶绿体超微结构如图 圆 原 糟 所示袁叶绿体
没有明显损伤袁有极少数叶绿体出现肿胀袁但膜结构保
持完整遥 由此说明袁悦凿胁迫下增施 晕能缓解镉对叶绿
体结构的破坏袁保护了叶绿体结构的完整性遥
猿摇 讨论
镉渊悦凿冤并不是植物生长所必需的元素袁近年来袁
由于工业野三废冶的排放以及大量化肥的施用袁导致土
壤 悦凿污染日益严重遥 悦凿在植物体内的积累不仅影响
植物的生长发育袁更为严重的是通过食品进入人体袁影
响人类健康遥 然而对于非食用植物来说袁植物对 悦凿
的富积有利于 悦凿 污染土壤的修复遥 因此植物和 悦凿
之间的关系存在两面性院悦凿 对植物的毒害或植物对
悦凿的解毒遥
植物受 悦凿毒害的典型症状就是抑制叶绿素的合
成袁导致叶色黄化咱圆苑 原 圆愿暂 遥 但是重金属胁迫对叶绿素合
成的作用位点到底在哪里袁目前未见报道遥 本研究中袁
杨树受到高浓度镉胁迫时袁叶绿素合成的三种中间产
物 粤蕴粤尧 孕月郧尧 哉则燥早藻灶 陨陨陨 含量显著高于对照袁 而
悦燥责则燥早藻灶芋尧孕则燥贼燥御尧酝早鄄孕则燥贼燥御尧孕糟澡造蚤凿藻四种物质含量
显著低于对照袁由此说明在镉胁迫下袁叶片出现黄化症
状是由于叶绿素合成障碍造成的袁叶绿素合成代谢受
阻的位点可能位于 哉则燥早藻灶 陨陨陨 与 悦燥责则燥早藻灶芋之间遥 当
然袁悦凿胁迫下叶绿素显著减少是否确是因为此步合成
受阻袁还需要相关代谢酶类袁功能基因表达及调控方面
的进一步研究遥 然而在 悦凿胁迫的同时增施 晕袁可以解
除 悦凿 对叶绿素合成的抑制袁使叶绿素合成途径畅通遥
叶绿素合成受阻位点的研究更多的集中在对叶色突变
体的研究上袁绝大多数研究表明不同的植物受阻位点
不同遥 酝燥糟澡蚤扎怎噪蚤等咱圆怨暂在拟南芥突变体研究中发现叶
绿素合成受阻位点是在 孕则燥贼燥御要酝早鄄责则燥贼燥御之间遥 刘
彩云等咱猿园暂研究表明白肋烟型烟草叶片中叶绿素生物
合成主要受阻于由原卟啉御在 酝早圆 垣螯合酶作用下形
成 酝早鄄责则燥贼燥御的步骤遥 吕明等咱猿员暂通过测定分析芥菜
型油菜黄化突变体 蕴远猿愿 原 赠和其野生型 蕴远猿愿 原 早叶绿
素合成代谢中间产物含量变化发现袁叶绿素合成受阻
位点是在从 悦燥责则燥早藻灶芋到 孕则燥贼燥御的反应步骤遥 刘中
华等咱猿圆暂研究表明袁彩叶富贵竹金边部位叶绿素生物合
愿愿源
摇 猿 期 镉处理下增施氮对杨树叶绿素合成和叶绿体超微结构的影响
注院葬院 悦运 正常叶绿体曰遭院 栽猿 处理 正常叶绿体曰糟院 栽员 处理 正常叶绿体曰凿 原 枣院 栽圆 处理 叶绿体膜模糊不清渊栽圆 处理冤曰藻院基粒类囊体片层不
规则尧断裂袁类囊体膨胀尧空泡化曰枣院叶绿体解体遥 郧贼院基粒类囊体曰酝藻院叶绿体膜曰杂贼院基质曰悦澡院叶绿体遥
晕燥贼藻院 葬院悦运袁 泽澡燥憎蚤灶早 贼澡藻 灶燥则皂葬造 糟澡造燥则燥责造葬泽贼 蚤灶 贼澡藻 糟燥灶贼则燥造 糟藻造造援 遭院 栽猿 贼则藻葬贼皂藻灶贼袁 泽澡燥憎蚤灶早 贼澡藻 灶燥则皂葬造 糟澡造燥则燥责造葬泽贼援 悦院 栽员 贼则藻葬贼皂藻灶贼袁 泽澡燥憎蚤灶早 贼澡藻
灶燥则皂葬造 糟澡造燥则燥责造葬泽贼援 凿 原 枣院栽圆 贼则藻葬贼皂藻灶贼袁 杂澡燥憎蚤灶早 贼澡藻 蚤则则藻早怎造葬则 糟澡造燥则燥责造葬泽贼 皂藻皂遭则葬灶藻 遭赠 悦葬凿皂蚤怎皂 泽贼则藻泽泽藻凿曰 藻院 杂澡燥憎蚤灶早 贼澡藻 泽憎燥造造藻灶 贼澡赠造葬噪燥蚤凿 渊栽圆冤曰 枣院
杂澡燥憎蚤灶早 贼澡藻 凿蚤泽蚤灶贼藻早则葬贼蚤燥灶 燥枣 糟澡造燥则燥责造葬泽贼 渊栽圆冤援 郧贼院 郧则葬灶葬 贼澡赠造葬噪燥蚤凿援 酝藻院 悦澡造燥则燥责造葬泽贼援 杂贼院 杂贼则燥皂葬援 悦澡院 悦澡造燥则燥责造葬泽贼援
图 圆摇 镉胁迫对杨树叶片叶绿体超微结构的影响
云蚤早援 圆摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 悦葬凿皂蚤怎皂 泽贼则藻泽泽 燥灶 糟澡造燥则燥责造葬泽贼 怎造贼则葬泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 责燥责造葬则 造藻葬枣
成的受阻位点是由原叶绿素酸酯到叶绿素 葬的合成步
骤袁而银边部位叶绿素合成受阻位点是由镁原卟啉转
为为原叶绿素酸酯的合成步骤遥 但也有研究表明袁在
叶绿素合成代谢中存在突变热点要即镁熬合酶催化的
孕则燥贼燥御到 酝早鄄责则燥贼燥御的反应咱猿猿 原 猿远暂 遥 所有研究均证明袁
无论受阻位点在哪里袁只要叶绿素生物合成途径中任
何一步受阻袁则受阻以前的中间产物便会积累增加袁而
其后的中间产物将会减少袁影响叶绿素的正常合成袁降
低叶绿素含量袁从而导致叶色发生变化遥
此外袁研究表明单纯的 悦凿 胁迫处理致使杨树叶
片叶绿体结构遭到破坏袁叶绿体数量明显减少曰叶绿体
膜发生膨胀袁膜结构模糊不清甚至消失曰基粒类囊体排
列紊乱遥 然而 悦凿胁迫下增施 晕处理没有破坏叶绿体
结构遥 由此说明袁悦凿胁迫下增施 晕能缓解镉对叶绿体
结构的破坏袁保护叶绿体结构的完整性遥 表明氮素在
植物对 悦凿的解毒过程中的确起着关键性的作用袁但
这种作用的机理是什么袁还需要进一步研究遥 目前关
于某些植物耐 悦凿机理的研究已取得了一些进展遥 宰怎
等咱猿苑暂研究表明 猿 个拟南芥 遭匀蕴匀 转录因子 云陨栽尧
粤贼遭匀蕴匀猿愿 和 粤贼遭匀蕴匀猿怨 参与了植物对 悦凿 胁迫的响
怨愿源
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
应遥 在高浓度 悦凿胁迫时袁这 猿 个基因的表达上调遥 而
且双过量表达 云陨栽 辕 粤贼遭匀蕴匀猿愿 和 云陨栽 辕 粤贼遭匀蕴匀猿怨袁转基
因植株表现出比野生型更耐受 悦凿 的胁迫的性能遥 这
种高耐 悦凿 性主要是 云陨栽 与 粤贼遭匀蕴匀猿愿 或 粤贼遭匀蕴匀猿怨
的互作袁组成性地启动了一些与重金属区隔化的基因
渊如 匀酝粤猿袁酝栽孕猿袁陨砸耘郧圆 和 陨砸栽圆冤的表达袁从而将大
量吸收的 悦凿 区隔化在根部袁降低了向地上部的转
运咱猿苑暂 遥 有报道指出外源一氧化氮渊晕韵冤 能增强植物
抗性咱猿愿 原 猿怨暂和缓解 悦凿 对植物的毒害咱源园 原 源员暂 遥 晕韵 是植
物体内存在的一种正常代谢的产物或副产物袁可能作
为信号分子参与植物逆境胁迫应急反应的信号转导过
程袁保护植物细胞免受逆境胁迫的损伤袁而关于 晕 素
协助植物对 悦凿的解毒机理目前还鲜见报道遥 晕 是否
作为信号物质袁参与调控杨树植株耐 悦凿 基因的上调
表达袁还值得进一步深入研究遥
源摇 结论
重金属 悦凿胁迫下袁杨树植株生长受到明显抑制袁
叶绿体结构遭到破坏袁叶绿体数量减少袁叶绿素合成
阻曰而在对植物进行 悦凿 胁迫的同时加入 晕 能显著促
进植株生长袁提高叶绿素含量袁维持叶绿素合成畅通袁
维护叶绿体结构完整遥 由此说明袁氮在植物对镉的解
毒中起到重要作用袁增施氮肥可缓解镉对植物的毒害遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 砸葬泽噪蚤灶 陨袁 杂皂蚤贼澡 砸 阅袁 杂葬造贼 阅 耘援 孕澡赠贼燥则藻皂藻凿蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 皂藻贼葬造泽院 怎泽蚤灶早
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生理特征及元素吸收的影响研究 咱 允暂 援 农业环境科学学报袁
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咱员员暂摇 李德明袁朱祝军袁刘永华袁王玉清援镉对小白菜光合作用特性影响
的研究咱允暂 援浙江大学学报院农业与生命科学版袁圆园园缘袁猿员 渊源冤院
源缘怨 原 源远源
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咱员猿暂摇 赵宝泉袁万宇袁杨世湖袁余丽袁晋玉宽袁万建民援外源 晕韵供体硝普
钠渊杂晕孕冤对重金属 糟凿胁迫下水稻幼苗膜脂过氧化及抗氧化酶
的影响咱允暂 援江苏农业学报袁圆园员园袁圆远渊猿冤院源远愿 原 源苑缘
咱员源暂摇 生吉萍袁刘开朗袁申琳援 外源一氧化氮对镉胁迫下番茄幼苗叶绿
体保护作用的光谱学分析咱 允暂 援 光谱学与光谱分析袁圆园园怨袁圆怨
渊猿冤院苑远圆 原 苑远源
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孕造葬灶贼葬袁圆园园员袁圆员圆渊缘 原 远冤院远怨远 原 苑园怨
咱员远暂摇 万雪琴袁张帆袁夏新莉袁尹伟伦援镉胁迫对杨树矿质营养吸收和分
配的影响咱允暂 援林业科学袁圆园园怨袁源缘渊苑冤院源缘 原 缘员
咱员苑暂摇 张帆袁万雪琴袁王长亮袁丁云海援镉胁迫下增施氮对杨树就生长和
光合特性的影响咱允暂 援四川农业大学学报袁圆园员员袁圆怨渊猿冤院猿员苑 原 猿圆员
咱员愿暂摇 万雪琴袁张帆袁王长亮袁丁云海援 悦凿尧悦怎尧孕遭 处理下增施氮对巨桉
生长和光合特性的影响咱 允暂 援 核农学报袁圆园员圆袁圆远 渊苑冤院员园愿苑 原
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咱员怨暂摇 吴建之袁葛滢援植物标样多元素测定的五种前处理方法比较咱 允暂 援
光谱学与光谱分析袁造怨怨怨袁员怨渊猿冤院猿远怨 原 猿苑圆援
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咱圆圆暂摇 王凌健袁倪迪安袁叶叙丰袁夏镇澳袁刘剑荣援 植物叶片中 啄 原氨基
乙酰丙酸的测定援植物生理学通讯咱允暂袁员怨怨苑袁猿缘渊远冤院源猿怨 原 源源员
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咱圆远暂摇 刘仁林袁虞功清袁邹伟民袁杜天真援植物透射电镜样品制备技术的
改进咱允暂 援江西林业科技袁圆园园愿渊员冤院源员 原 源猿
咱圆苑暂摇 刘俊祥袁孙振元袁巨关升袁韩蕾袁钱永强援 重金属 悦凿圆 垣 对结缕草
叶片光合特性的影响咱允暂 援核农学报袁圆园园怨袁圆猿渊远冤院员园缘园 原 员园缘猿
咱圆愿暂摇 吴月燕袁 陈赛袁 张燕忠袁王列袁王忠华援 重金属胁迫对 缘 个常绿
阔叶树种生理生化特性的影响咱 允暂 援核农学报袁圆园园怨袁圆猿渊缘冤院愿源猿
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咱圆怨暂摇 酝燥糟澡蚤扎怎噪蚤 晕袁 月则怎泽泽造葬灶 允 粤袁 蕴葬则噪蚤灶 砸袁 晕葬早葬贼葬灶蚤 粤袁 悦澡燥则赠 允援
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咱猿园暂摇 刘彩云援 普通烟草中的白肋型烟草叶色性状遗传及其质体色素
差异性研究咱阅暂援北京院中国农业科学院袁圆园员员
咱猿员暂摇 吕明袁刘海衡袁毛虎德袁赵惠贤袁胡胜武援 芥菜型油菜黄化突变体
叶片叶绿素合成代谢变化咱 允暂 援 西北植物学报袁圆园员园袁猿园渊员员冤院
圆员苑苑 原 圆员愿猿
咱猿圆暂摇 刘中华袁计玮玮袁鲁聪袁徐式近袁谈建中援 彩叶富贵竹叶绿素生物
合成代谢的研究咱允暂 援安徽农业科学袁 圆园园怨袁猿苑渊员怨冤院愿怨远猿 原 愿怨远源
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咱猿愿暂摇 肖强袁陈娟袁吴飞华袁郑海雷援外源 晕韵供体硝普钠渊杂晕孕冤对盐胁
迫下水稻幼苗中叶绿素和游离脯氨酸含量以及抗氧化酶的影响
咱允暂 援作物学报袁圆园园愿袁猿源渊员园冤院员愿源怨要员愿缘猿
咱猿怨暂摇 蕴藻泽澡藻皂 再 再袁宰蚤造造泽 砸 月 匀袁灾藻灶早鄄灾葬噪 灾援 耘增蚤凿藻灶糟藻 枣燥则 贼澡藻 枣怎灶糟贼蚤燥灶 燥枣
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泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻 则藻早怎造葬贼蚤灶早 枣葬糟贼燥则 蚤灶 澡蚤早澡藻则 责造葬灶贼泽 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠
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孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 圆园园缘袁 员远怨渊圆冤院猿圆猿 原 猿猿园
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憎藻则藻 怎泽藻凿 葬泽 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 皂葬贼藻则蚤葬造 葬灶凿 贼则藻葬贼藻凿 憎蚤贼澡 悦凿悦造圆责造怎泽 晕匀源匀悦韵猿袁悦凿悦造圆 葬灶凿 晕匀源匀悦韵猿袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 粤枣贼藻则 远园凿葬赠泽 燥枣 贼则藻葬贼皂藻灶贼袁 责造葬灶贼 早则燥憎贼澡袁 则藻造葬贼蚤增藻 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 责则藻糟怎则泽燥则 燥枣 糟澡造燥则燥责澡赠造造 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 糟澡造燥则燥责造葬泽贼 怎造贼则葬泽贼则怎糟贼怎则藻 憎藻则藻
凿藻贼藻糟贼藻凿援 砸藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 责造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼袁 凿则赠 憎藻蚤早澡贼 葬灶凿 糟澡造燥则燥责澡赠造造 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 贼澡藻 责造葬灶贼泽 藻曾责燥泽藻凿 贼燥 悦凿 葬造造
泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿藻糟则藻葬泽藻凿 憎澡藻灶 糟燥皂责葬则藻凿 贼燥 贼澡藻 糟燥灶贼则燥造泽援 悦凿 泽藻则蚤燥怎泽造赠 凿藻泽贼则燥赠藻凿 糟澡造燥则燥责造葬泽贼 怎造贼则葬泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 蚤灶澡蚤遭蚤贼藻凿 悦澡造
泽赠灶贼澡藻泽蚤泽援 栽澡藻 遭造燥糟噪蚤灶早 泽蚤贼藻 造燥糟葬贼藻凿 燥灶 贼澡藻 泽贼藻责泽 遭藻贼憎藻藻灶 哉则燥早藻灶陨陨陨 葬灶凿 悦燥责则燥早藻灶 陨陨陨曰 灶蚤贼则燥早藻灶 葬凿凿蚤贼蚤燥灶 糟燥怎造凿 责则燥皂燥贼藻
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凿藻皂燥灶泽贼则葬贼藻凿 贼澡葬贼 灶蚤贼则燥早藻灶 责造葬赠藻凿 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 则燥造藻 蚤灶 凿藻贼燥曾蚤枣赠蚤灶早 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造泽 枣则燥皂 责造葬灶贼泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院孕燥责怎造怎泽曰 悦葬凿皂蚤怎皂曰 晕蚤贼则燥早藻灶曰 悦澡造燥则燥责澡赠造造 杂赠灶贼澡藻泽蚤泽曰 悦澡造燥则燥责造葬泽贼 哉造贼则葬泽贼则怎糟贼怎则藻曰 阅藻贼燥曾蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶
员怨源