全 文 ：核 农 学 报　 ２０１４，２８（６）：１１０８ ～ １１１５
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１４⁃０１⁃２７　 接受日期：２０１４⁃０４⁃０４
基金项目：现代农业产业技术体系建设专项资金（ＣＡＲＳ － ２５ － Ｃ － ０１），农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室
作者简介：刘桂红，女，主要从事设施蔬菜栽培生理与分子生物学研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｌｉｕ＿ｇｕｉｈｏｎｇ＠ １２６． ｃｏｍ
通讯作者：李衍素，男，副研究员，主要从事设施蔬菜栽培生理与分子生物学研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｌｉｙａｎｓｕ＠ ｃａａｓ． ｃｎ
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１４）０６⁃１１０８⁃０８
氮对亚适宜温光下黄瓜生理特性和产量的影响
刘桂红１，２ 　 闫　 妍２ 　 张铁耀２ 　 杜金哲１ 　 于贤昌２ 　 李衍素２
（ １ 青岛农业大学农学与植物保护学院，山东 青岛　 ２６６１０９；２ 中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京　 １０００８１）
摘　 要：以中农 ２６ 为试材，以正常施氮（２􀆰 ３９２ ｇ Ｎ·株 － １）处理为对照，研究了亚适宜温光环境下浇灌 １
倍（增施 １６％氮肥）和 ２ 倍（增施 ３２％氮肥）含氮量营养液对结果期黄瓜生长、产量和品质的影响。 结
果表明：亚适宜温光环境下，与对照相比，浇灌 １ 倍氮营养液处理的黄瓜株高、茎粗、产量和品质均明显
升高；根系活力、叶绿素含量与氮代谢相关酶活性及含氮量均显著高于对照；与氮代谢相关的 Ｎ 转运蛋
白基因的表达均明显上调。 而浇灌 ２ 倍氮营养液处理下，黄瓜生长受抑，产量和品质降低。 说明在亚适
宜温光环境下，０ ～ １６％的范围内合理增施氮肥能使黄瓜 Ｎ 转运蛋白基因表达上调，促进黄瓜对氮的吸
收与代谢，最终促进植株生长和产量的提高，但过量（ ＞ １６％ ）增施氮肥会抑制黄瓜生长，降低产量和品
质。
关键词：黄瓜；亚适宜温光；结果期；施氮量；产量
ＤＯＩ：１０􀆰 １１８６９ ／ ｊ． ｉｓｓｎ． １００⁃８５５１􀆰 ２０１４􀆰 ０６． １１０８
　 　 黄瓜（Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ Ｌ． ）是我国北方冬春季节设
施主栽蔬菜之一。 但我国北方地区，日光温室和塑料大
棚冬春季节栽培的黄瓜长期处于亚适宜温度（１５ ～ １８
℃ ／ １０ ～１２ ℃）和亚适宜光照强度（１６５ ～ ３００ μｍｏｌ·ｍ －２
ｓ －１） ［１］环境下，温度与光照强度均明显低于黄瓜生长的
最适温度（２５ ～ ３０ ℃）与光饱和点（６００ ～ １１００ μｍｏｌ·
ｍ －２·ｓ －１），从而导致黄瓜光合作用下降、生长迟缓、产量
降低等，严重影响了黄瓜的产量和品质，已经成为制约
我国北方设施黄瓜高产优质的主要因素之一。
关于亚适宜温光条件对蔬菜生长和发育的影响前
人已做了大量的研究工作［１ － ２］。 低温处理影响了黄瓜
光合系统相关酶活性［３］、叶绿体超微结构［４］等，从而影
响了黄瓜叶片的光合能力［３ － ４］。 低温弱光处理后黄瓜
叶片光系统受到较严重的光抑制，显著降低了类囊体跨
膜质子梯度［５］。 遮光处理后叶绿素含量上升，而净光合
速率、光饱和点和光补偿点明显下降［４，６］。 此外，与低温
胁迫类似，亚适温、弱光处理也明显影响了黄瓜叶片的
超微结构与光合能力［７，８］。 这些研究多限于亚适宜温光
环境对黄瓜光合特性或其他的生理变化等方面，而对黄
瓜矿质养分吸收和转运的影响方面的研究较少。 氮
（Ｎ）是植物生长发育和品质形成所必需的营养元素。
研究发现，亚适宜温度与亚适宜光照强度使得黄瓜叶片
中的氮含量下降，从而降低了设施黄瓜的产量与品
质［９ － １０］。 然而亚适宜温光环境下栽培黄瓜究竟需要多
少氮迄今尚鲜见研究报道。 由于缺乏科学的依据与合
理的技术指标，我国设施黄瓜生产盲目施氮的问题比较
严重，使得设施土壤硝酸盐大量积累，平均土壤硝态氮
含量为 ３７７􀆰 ２ ～ １４４１４ ｍｇ·ｋｇ －１ ［１１ － １３］，明显超出了黄瓜
的氮肥需要量。 本试验以人工气候室模拟亚适宜温光
环境，通过测定不同施氮水平处理下结果期黄瓜生长、Ｎ
代谢及产量的变化，以期明确亚适宜温光环境下设施黄
瓜适宜的施氮量，为亚适宜温光下通过调节氮肥施用量
来增强黄瓜适应性提供理论依据。
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料
试验于 ２０１２ 年 ８ 月 － １１ 月在中国农业科学院蔬
菜花卉研究所日光温室及人工气候室内进行。 供试黄
瓜品种为中国农业科学院蔬菜花卉研究所选育的中农
８０１１
　 ６ 期 氮对亚适宜温光下黄瓜生理特性和产量的影响
２６。
１􀆰 ２　 试验设计
挑选颗粒饱满的黄瓜种子于 ３０℃恒温箱中催芽，
将催芽后的种子播种于育苗穴盘内，在日光温室内培
养至“两叶一心”时定植到塑料花盆中（直径 ２５ ｃｍ，高
度 ２０ ｃｍ），每盆 １ 株，基质为草炭和蛭石（２ ∶ １，体积
比），每盆基质重量约为 ２􀆰 ６９ ｋｇ。 基质中速效 Ｎ、Ｐ、Ｋ
含量分别为 ７４１、２２８０、４０３ ｍｇ·ｋｇ － １，有机质含量
２６􀆰 ３％ ，ｐＨ值 ５􀆰 ４９。 在日光温室内培养至结果期，然
后选取长势一致、无病虫害、坐有 １ 个黄瓜的植株移入
人工气候室开始试验处理。
日光温室内的黄瓜苗移入人工气候室预处理 ２ ｄ，
温度 ２５ ／ １５℃，光照强度 ７００ ± ３０ μ ｍｏｌ·ｍ － ２·ｓ － １，然
后在亚适宜温光条件下（温度与光照强度分别为 １８ ／
１０℃，１８０ ± ２０ μ ｍｏｌ·ｍ － ２ ｓ － １）进行处理。 每个处理设
３ 个重复，每重复 ２５ 株。 参照黄瓜优化施肥量和养分
需求规律［１４ － １６］，以施正常山崎黄瓜专用营养液（ＮＯ３—
Ｎ为 １３ ｍｍｏｌ·Ｌ － １，ＮＨ４ ＋ － Ｎ 为 １ ｍｍｏｌ·Ｌ － １）为对照
（ＣＫ），设浇灌 １ 倍氮（ Ｔ１，ＮＯ３— Ｎ 为 ２６ ｍｍｏｌ·Ｌ － １，
ＮＨ４ ＋ － Ｎ为 ２ ｍｍｏｌ·Ｌ － １）和 ２ 倍氮（Ｔ２，ＮＯ３—Ｎ为 ３９
ｍｍｏｌ·Ｌ － １，ＮＨ４ ＋ － Ｎ 为 ３ ｍｍｏｌ·Ｌ － １）营养液 ２ 个处
理。 预处理后 ０、７、１４ 和 ２１ ｄ 各浇灌 ３ 种营养液 ５００
ｍＬ·盆 － １，ＣＫ、Ｔ１ 和 Ｔ２ 处理的速效氮含量分别为
２􀆰 ３９２，２􀆰 ７８４ 和 ３􀆰 １７６ ｇ·株 － １，Ｔ１ 和 Ｔ２ 处理分别比
ＣＫ的速效氮增加 １６％和 ３２％ 。 其他管理常规进行。
１􀆰 ３　 测定项目及方法
分别于预处理后 ０、７、１４、２１ 和 ２８ ｄ 将根、叶、果
实分开取样，取鲜样测定根系活力和叶绿素；于 － ８０℃
超低温冰箱中保存冻样，用于酶活测定及氮转运蛋白
基因表达的荧光定量 ＰＣＲ；取一定量根、叶、果实鲜样
称重后于烘箱中，１０５℃杀青 １５ ｍｉｎ，７５℃烘至恒重，用
于植株干重及含氮量测定。
１􀆰 ３􀆰 １　 生长量指标与果实指标的测定 　 用精度为 １
ｍｍ的卷尺测量茎基部到生长点的长度记为株高，用
精度为 ０􀆰 ０１ ｍｍ的游标卡尺测量茎基部记为茎粗；用
万分之一电子天平（ＳＬ，ＢＳＡ１２４５ － ＣＷ，上海民桥精明
仪器有限公司）称量黄瓜根、叶和果实的干鲜重；称量
单瓜重后计算单株产量。
利用氯化三苯基四氮唑（ＴＴＣ）法［１７］测定根系活
力，用丙酮浸提法［１８］测定叶绿素含量。
考马斯亮蓝 Ｇ －２５０ 染色法［１７］测定果实可溶性蛋
白含量，蒽酮比色法［１７］测定果实可溶性糖含量，钼蓝
比色法［１７］测定果实 Ｖｃ 含量，果实可溶性固形物采用
阿贝折射仪测定。
１􀆰 ３􀆰 ２　 Ｎ含量和 Ｎ代谢相关酶活性的测定　 使用凯
氏定氮法［１９］测定黄瓜根、叶和果实中 Ｎ含量。 谷氨酰
胺合成酶（ＧＳ）活性参照孔祥生［１７］的方法测定，谷氨
酸合成酶（ＧＯＧＡＴ）活性参照 Ｅｓｐｏｓｉｔｏ 等［２０］的方法测
定，谷氨酸脱氢酶（ＧＤＨ）活性用 Ｔｕｒａｎｏ 等［２１］的方法
测定。
１􀆰 ３􀆰 ３　 Ｎ转运蛋白的实时荧光定量 ＰＣＲ　 ＲＮＡ 具体
提取方法按 ＴＩＡＮＧＥＮ 公司说明书步骤进行：将植物
样品在液氮中磨至细粉状，装入离心管中，分别加入试
剂 ＲＬ、ＤＮａｓｅ１、去蛋白液 ＲＷ１、漂洗液 ＲＷ、ＲＮａｓｅ⁃
Ｆｒｅｅ ｄｄＨ２Ｏ，经过离心，漂洗等步骤即得到 ＲＮＡ 溶液。
所得 ＲＮＡ溶液放置在 － ８５℃冰箱中保存。
从 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ． ｔｃｄｂ． ｏｒｇ ／上查找所有的植物 Ｎ 转
运蛋白基因［３８］，得到 Ｎ 转运蛋白的氨基酸序列后，从
葫芦科基因组数据库 （ ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ． ｉｃｕｇｉ． ｏｒｇ ／ ） 的
ｔｂｌａｓｔｎ软件进行比对，搜索黄瓜 Ｎ 转运蛋白的 ＥＳＴ 序
列。 根据获得的 ＥＳＴ序列在 ＮＣＢＩ上与其他植物比对
后，获得 ５ 条可能的黄瓜 Ｎ 转运蛋白基因序列，分别
为 ＣｓＮＲＴ１􀆰 １、 ＣｓＮＲＴ２、 ＣｓＮＲＴ１􀆰 ４Ａ、 ＣｓＮＲＴ１􀆰 ３Ａ、
ＣｓＡＭＴ１。
实时荧光定量 ＰＣＲ （ｒｅａｌ⁃ｔｉｍｅ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ＲＴ⁃
ＰＣＲ）：采用 ＳＹＢＲ Ｇｒｅｅｎ （ＴＩＡＮＧＥＮ，德国）试剂盒，利用
荧光 定 量 ＰＣＲ 仪 （ ＭＸ３０００Ｐ， Ａｇｉｌｅｎｔ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ
Ｓｔｒａｔａｇｅｎｅ，德国）进行，采用的内参为 ａｌｐｈａ ｔｕｂｕｌｉｎ，荧光
定量 ＰＣＲ引物由 ＴａＫａＲａ公司合成设计，荧光定量 ＰＣＲ
引物序列见表 １，所得数据按 Ｂｕｂｎｅｒ等［２２］的 Ｃｔ（２ － ΔΔＣｔ）
法计算目的基因的相对表达量。
表 １　 荧光定量 ＰＣＲ引物序列
Ｔａｂｌｅ１　 Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ＰＣＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅ
引物名称
Ｐｒｉｍｅｒｓ ｎａｍｅ
序列（５′到 ３′）
Ｓｅｑｕｅｎｃｅ（５′ ｔｏ ３′）
Ｔｕｂ ａ⁃Ｆ ５′ － ＣＡＣＴＡＣＡＣＣＧＴＴＧＧＡＡＡＧＧＡＡＡ －３′
Ｔｕｂ ａ⁃Ｒ ５′ － ＣＡＡＡＡＧＧＡＧＧＧＡＧＣＣＧＡＧＡ －３′
ＣｓＮＲＴ１􀆰 １ － Ｆ ５′ － ＧＡＧＡＧＡＧＣＣＣＡＡＡＴＧＡＣＴＧＣ － ３′
ＣｓＮＲＴ１􀆰 １ － Ｒ ５′ － ＡＴＣＴＧＴＧＴＣＡＡＣＧＧＧＣＴＡＣＣ － ３′
ＣｓＮＲＴ２ － Ｆ ５′ － ＧＣＴＣＣＧＡＣＧＧＴＧＴＴＴＴＧＴＡＴ － ３′
ＣｓＮＲＴ２ － Ｒ ５′ － ＣＣＣＧＴＴＣＡＣＡＡＧＣＣＣＴＡＴＴＡ － ３′
ＣｓＮＲＴ１􀆰 ４Ａ⁃Ｆ ５′ － ＡＡＣＧＧＣＴＣＴＣＡＧＴＧＧＣＴＡＡＡ －３′
ＣｓＮＲＴ１􀆰 ４Ａ⁃Ｒ ５′ － ＧＣＴＣＴＴＣＡＣＡＡＣＴＧＣＡＡＣＣＡ －３′
ＣｓＮＲＴ１􀆰 ３Ａ⁃Ｆ ５′ － ＧＴＡＴＣＧＧＧＴＣＧＴＴＧＴＴＴＧＣＴ － ３′
ＣｓＮＲＴ１􀆰 ３Ａ⁃Ｒ ５′ － ＴＣＡＣＴＧＴＧＡＧＡＧＧＧＣＴＴＣＣＴ － ３′
ＣｓＡＭＴ１ － Ｆ ５′ － ＧＴＧＴＣＣＣＡＴＴＧＧＴＴＣＴＧＧＴＣ － ３′
ＣｓＡＭＴ１ － Ｒ ５′ － ＧＣＣＡＡＴＴＣＧＴＧＧＡＣＣＴＴＣＴＡ － ３′
９０１１
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
１􀆰 ４　 数据处理
采用 ＤＰＳ ｖ７􀆰 ０５ 对数据进行差异性显著检验，用
Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｏｆｆｉｃｅ Ｅｘｃｅｌ ２００３ 对数据进行作图。
２　 结果与分析
２􀆰 １　 亚适宜温光环境下施氮水平对结果期黄瓜生长
和生理特性的影响
２􀆰 １􀆰 １　 亚适宜温光环境下施氮水平对结果期黄瓜株
高和茎粗的影响　 随处理时间的增加，亚适宜温光环
境下不同施氮水平处理的黄瓜株高、茎粗都有所增加。
对照和 Ｔ２ 处理条件下株高增长量相对较低，分别为
０􀆰 ９７ 和 １􀆰 ２４ ｃｍ·ｄ － １，Ｔ１ 处理下株高每天增长量最
高，为 １􀆰 ６６ ｃｍ·ｄ － １，与其他两个处理差异显著（表 ２）。
植株茎粗每天增长量的变化趋势与株高变化趋势相同
（表 ２）。
注：不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）。 下同。
Ｎｏｔｅ： Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎ ｓｉｇｉｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ （Ｐ ＜ ０􀆰 ０５） ． Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ．
图 １　 亚适宜温光环境下施氮水平对结果期黄瓜叶绿素含量和根系活力的影响
Ｆｉｇ． １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌ ｏｎ ｃｈｏｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａｎｄ ｒｏｏｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ｕｎｄｅｒ ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｕｂｏｐｔｉｍｍａｌ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
２􀆰 １􀆰 ２　 亚适宜温光环境下施氮水平对结果期黄瓜叶
绿素含量和根系活力的影响　 随亚适宜温光处理时间
表 ２　 亚适宜温光环境下氮素水平对
结果期黄瓜株高和茎粗的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｓｔｅｍ
ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ｕｎｄｅｒ
ｓｕｂｏｐｔｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
株高增长量
Ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ ／ （ｃｍ·ｄ － １）
茎粗增长量
Ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ
ｄｉｍｅｔｅｒ ／ （ｍｍ·ｄ － １）
ＣＫ ０􀆰 ９９３ ± ０􀆰 ０９９ｃ ０􀆰 ０１９ ± ０􀆰 ０００７ｃ
Ｔ１ １􀆰 ７４６ ± ０􀆰 １０４ａ ０􀆰 ０３２ ± ０􀆰 ００１ａ
Ｔ２ １􀆰 ２１４ ± ０􀆰 ０５３ｂ ０􀆰 ０２０７ ± ０􀆰 ００１ｂ
　 　 注：不同列间小写字母表示处理间差异显著（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）。 下同。
Ｎｏｔｅ： Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｌ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅ （Ｐ ＜ ０􀆰 ０５） ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ．
的延长，３ 个施氮水平处理的结果期黄瓜叶绿素 ａ、叶
绿素 ｂ和类胡萝卜素的含量都呈现先增长后降低的趋
势，不同施氮水平处理间差异显著。 其中，Ｔ１ 处理下
叶绿素 ａ、叶绿素 ｂ 及类胡萝卜素的含量明显高于对
０１１１
　 ６ 期 氮对亚适宜温光下黄瓜生理特性和产量的影响
照和 Ｔ２ 处理［图 １ （Ａ － Ｃ）］。 亚适宜温光处理下黄
瓜根系活力呈现逐渐降低趋势，Ｔ１ 处理的根系活力最
大，与对照和 Ｔ２ 间差异显著（图 １ － Ｄ）。
２􀆰 ２　 亚适宜温光环境下施氮水平对结果期黄瓜 Ｎ 含
量和 Ｎ代谢相关酶活性的影响
随处理时间的延长，黄瓜根系中的 Ｎ 含量逐渐减
少，但 Ｔ１ 处理 Ｎ 含量明显高于对照和 Ｔ２ 处理，叶片
和果实中 Ｎ含量的变化与根系中的变化基本一致（图
２）。
亚适宜温光环境处理下，Ｔ１ 处理的结果期黄瓜根
系的 ＧＳ 活性较高，对照次之，Ｔ２ 处理 ＧＳ 活性最低。
且随处理时间增长，ＧＳ 活性下降，叶片、果实中 ＧＳ 活
性变化与根系中变化类似，亚适宜温光环境下结果期
黄瓜根系、叶片、果实中 ＧＯＧＡＴ 活性和 ＮＡＤＨ⁃ＧＤＨ
活性变化规律与 ＧＳ活性变化规律基本一致（表 ３）。
表 ５　 亚适宜温光环境下氮素水平对黄瓜产量和品质的影响
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌ ｏｎ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｆｒｕｉｔ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ
ｕｎｄｅｒ ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
产量
Ｙｉｅｌｄ ／
（ｇ·ｐｌａｎｔ － １）
可溶性蛋白含量
Ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ ／ （ｍｇ·ｇ － １）
可溶性糖含量
Ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒ ／ ％
硝酸盐含量
Ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ／
（ｍｇ·ｋｇ － １）
Ｖｃ含量
Ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｖｃ ／
（ｍｇ·１００ｇ － １）
可溶性固形物含量
Ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｏｌｉｄ ／ ％
ＣＫ ４６３􀆰 ６７ ± １５􀆰 ３６ ｂ ０􀆰 ８１ ± ０􀆰 １２ ｂ ２􀆰 ０８ ± ０􀆰 １４ ｂ １３４ ± ２􀆰 ３ｂ ９􀆰 ６７ ± ０􀆰 ３５ｂ １􀆰 ８７ ± ０􀆰 ０４ ｂ
Ｔ１ ５４５􀆰 １８ ± ９􀆰 ８５ ａ １ ± ０􀆰 １１ ａ ２􀆰 ６９ ± ０􀆰 ０５ａ １２２ ± １􀆰 ３ｃ １２􀆰 ８０ ± ０􀆰 ５３ａ １􀆰 ９０ ± ０􀆰 ０７ ａ
Ｔ２ ４４４􀆰 ６ ± １６􀆰 ９６ ｃ ０􀆰 ８０ ± ０􀆰 ０６ ａ ２􀆰 ３２ ± ０􀆰 １４ｂ １５２ ± ２􀆰 ０ａ ８􀆰 ７７ ± ０􀆰 ２１ｂ １􀆰 ６０ ± ０􀆰 ０５ ｃ
２􀆰 ３　 亚适宜温光环境下施氮水平对结果期黄瓜 Ｎ 转
运蛋白基因表达的影响
以 ０ ｄ 处理的基因表达量为 １，其余处理时间的基
因表达量均与之比较。 由图 ６ 可见，亚适宜温光条件
下， Ｔ１ 处 理 的 ＣｓＮＲＴ１􀆰 １、 ＣｓＮＲＴ２、 ＣｓＮＲＴ１􀆰 ４Ａ、
ＣｓＮＲＴ１􀆰 ３Ａ和 ＣｓＡＭＴ１ 基因的相对表达量在结果期黄
瓜的根系、叶片和果实中均为最高，Ｔ２ 处理次之，对照
最低。 且随着处理时间的延长，结果期黄瓜根系、叶片
和果实中 Ｎ 转运蛋白基因表达量逐渐降低（表 ４）。
２􀆰 ４　 亚适宜温光环境下施氮水平对结果期黄瓜产量
和品质的影响
亚适宜温光环境下不同施氮水平处理对黄瓜的产
量有显著影响，其中 Ｔ１ 处理产量最高，对照次之，Ｔ２
水平条件下最低，分别为 ５４５􀆰 ２ ｇ·ｐｌａｎｔ － １、４６３􀆰 ７ ｇ·
ｐｌａｎｔ － １、和 ４４４􀆰 ６ ｇ·ｐｌａｎｔ － １ （表 ５），处理间差异显著。
亚适宜温光环境下，Ｔ１ 处理条件下，结果期黄瓜果实
中可溶性蛋白、Ｖｃ 及可溶性固形物含量都最高，正常
施氮水平处理条件次之，Ｔ２ 处理条件最低。 亚适宜温
图 ２　 亚适宜温光环境下施氮水平对
结果期黄瓜 Ｎ含量的影响
Ｆｉｇ． ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌ ｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ｕｎｄｅｒ
ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
光环境处理下，不同处理间可溶性糖含量也有明显的
差异，其中 Ｔ１ 处理的可溶性糖含量最高，Ｔ２ 处理次
之，正常施氮水平处理最低。 而硝酸盐的含量则 Ｔ１ 处
理明显低于其他施氮水平的处理（表 ５）。
１１１１
核　 农　 学　 报 ２８ 卷２１１１
表
３　
亚
适
宜
温
光
环
境
下
施
氮
水
平
对
结
果
期
黄
瓜
Ｇ
Ｓ、
Ｇ
Ｏ
Ｇ
Ａ
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和
Ｎ
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Ｄ
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Ｄ
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０３
ｂ
２．
３±
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０８
ｂ
　 ６ 期 氮对亚适宜温光下黄瓜生理特性和产量的影响
３　 讨论
氮素是植物生长发育、品质形成所必需的大量矿
质养分。 低温弱光一般抑制氮素吸收，较高温光条件
则对氮素吸收有促进作用［４，１０］。 在一定范围内多施氮
肥虽然能够提高黄瓜的产量，改善黄瓜果实的品质，但
氮肥并不是越多越好［２３］。 本研究中，Ｔ１ 处理黄瓜株
高和茎粗均为最大（表 ２），叶绿素 ａ、ｂ 和类胡萝卜素
含量也较高 （图 １ ），这与前人研究结果基本一
致［２４ － ２５］。 Ｔ１ 处理的根系活力明显高于其他处理（图
１），说明在亚适宜温光胁迫环境下，适当增加氮素用
量可以提高结果期黄瓜根系活力。 较高的叶绿素含量
可以促进植株光合作用，而根系活力的提高可促进矿
质元素的吸收，从而促进了植株的生长。
亚适宜温光条件下，Ｔ１ 处理黄瓜的产量明显高于
其他两个处理（表 ５）。 李冬梅等［２６］试验表明，在施氮
量 ９８ ～ ３９２ ｍｇ·Ｌ － １范围内，黄瓜产量随氮素用量的提
高而提高。 本试验 Ｔ３ 处理的黄瓜产量最低，可能由于
施氮量过多抑制了植株生长，影响了植株产量［２５，２７］。
亚适宜温光环境下 Ｔ１ 处理的黄瓜可溶性蛋白、可溶性
糖含量以及 Ｖｃ含量均高于其他施氮水平处理（表 ５），
与前人研究结果类似［２６］。 这说明在亚适宜温光环境
下，适当补充氮素可使黄瓜可溶性蛋白和可溶性糖在
体内积累，提高黄瓜的抗性，然而过量增施氮肥对黄瓜
品质产生不利影响［２８］。 Ｔ１ 处理的黄瓜硝酸盐含量最
低，可能是亚适宜温光环境下，适当提高氮水平能促进
黄瓜果实氮的代谢，使黄瓜硝酸盐含量降低。 过量施
用氮肥（Ｔ２）时，黄瓜果实氮代谢反而降低，使黄瓜硝
酸盐含量较高（表 ５），这与刘玉梅等［２９］研究结果一
致，黄瓜果实内硝酸盐含量的变化趋势也与体内 Ｎ 代
谢关键酶的活性相关。 铵同化的 ＧＳ ／ ＧＯＧＡＴ 途径中，
谷氨酸合成酶 （ ＧＯＧＡＴ）是限速酶，谷氨酸脱氢酶
（ＧＤＨ）在该过程中起到辅助作用［３０］。 ＧＳ、ＧＯＧＡＴ、
ＧＤＨ活性易受作物种类、氮素营养水平、光照强度、含
水量等诸多因素的影响［３１ － ３２］。 在一定的范围内，温度
越低，光照强度越弱，三者活性越低，增施氮肥可在一
定范围内增加其活性［３３］。 随着亚适宜温光处理时间
的增长，结果期黄瓜 Ｎ 含量、ＧＳ、ＧＯＧＡＴ 和 ＧＤＨ 活性
逐渐降低，增施氮肥 （ Ｔ２）增加了黄瓜 Ｎ 含量、ＧＳ、
ＧＯＧＡＴ和 ＧＤＨ活性（图 ２，表 ３），使黄瓜产量增加，品
质提高。 然而过量增施氮肥（Ｔ３）则使含 Ｎ量、氮代谢
相关酶活性、黄瓜产量和品质等降低。
与氮吸收与转运相关的基因家族主要有 ＮＲＴ（硝
酸盐转运蛋白）家族和 ＡＭＴ（铵盐转运蛋白）家族［３４］。
植物中具有与低亲和力硝酸盐转运蛋白 ＮＲＴｌ 和高亲
和力硝酸盐转运蛋白 ＮＲＴ２ 两个硝酸盐转运蛋白家
族，这两个家族均由跨膜 ｐＨ 梯度驱动，以协同转运机
制转运 ＮＯ３ －和质子 Ｈ ＋ ［３５］。 ＡＭＴ的表达与 Ｎ营养状
况密切相关。 拟南芥缺铵 ３ｄ 后，根部 ＡｔＡＭＴ１；１ 和
ＡｔＡＭＴ１；３ 的 ｍＲＮＡ 水平表达增强；随着饥饿时间的
增加， ＡｔＡＭＴ１； ２ 和 ＡｔＡＭＴ２； １ 的表达也趋向于增
强［３６］。 另有研究发现，在铵饥饿的条件下，ＡｔＡＭＴ１；１
在根系强烈表达，而在铵充足供应时它则在叶片强烈
表达［３７］。 试验结果发现，亚适宜温光环境下，随着处
理时间的延长，结果期黄瓜根系、叶片和果实中
ＣｓＮＲＴ１􀆰 １、 ＣｓＮＲＴ２、 ＣｓＮＲＴ１􀆰 ４Ａ、 ＣｓＮＲＴ１􀆰 ３Ａ 和
ＣｓＡＭＴ１ 基因的相对表达量逐渐降低，Ｔ１ 处理的相对
表达量均为最高，Ｔ２ 处理次之，对照最低，这与不同施
氮水平条件下黄瓜氮含量变化的结果相一致。
本试验只是从氮肥使用量对结果期黄瓜生长的影
响方面进行了初步探索，而亚适宜温光环境下不同发
育时期的黄瓜需要的合理施氮量及适宜的硝铵比是多
少，亚适宜温光下施氮水平是如何影响黄瓜其他矿质
养分吸收与转运的等问题还有待进一步研究。
４　 结论
在亚适宜温光环境下，０ ～ １６％的范围内增施氮肥
能使黄瓜 Ｎ转运蛋白基因表达上调，促进黄瓜对氮的
吸收与代谢，最终促进植株生长和产量的提高，但过量
（ ＞ １６％ ）增施氮肥会抑制黄瓜生长，降低产量和品
质。
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Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ Ｌｅｖｅｌ ｏｎ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｎｄ Ｙｉｅｌｄ ｏｆ
Ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｕｎｄｅｒ Ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ Ｌｉｇｈｔ Ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
ＬＩＵ Ｇｕｉ⁃ｈｏｎｇ１ 　 Ｙａｎ Ｙａｎ２ 　 ＺＨＡＮＧ Ｔｉｅ⁃Ｙａｏ２ 　 ＤＵ Ｊｉｎ⁃Ｚｈｅ１ 　 ＹＵ Ｘｉａｎ⁃ｃｈａｎｇ２ 　 ＬＩ Ｙａｎ⁃ｓｕ２
（ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ ａｇｒｏｎｏｍｙ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｑｉｎｇｄａｏ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｑｉｎｇｄａｏ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ　 ２６６１０９；
２ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ ａｎｄ Ｆｌｏｗｅｒｓ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ　 １０００８１）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ａ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌ ｆｏｒ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｕｎｄｅｒ ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （１８ ／ １２ ℃）
ａｎｄ ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ （ １８０ ± ２０ μｍｏｌ·ｍ － ２·ｓ － １）， ‘Ｚｈｏｎｇ Ｎｏｎｇ Ｎｏ． ２６’ ｉｎ ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｗｉｔｈ ２􀆰 ３９２
ｇ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｃｏｎｔｒｏｌ， ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ， ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｙｉｅｌｄ
ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｌｉｓｍ ｏｆ ｔｈｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ， ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ， ｙｉｅｌｄ
ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｔ１ （１６％ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ） ｗｅｒｅ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｔｈｅ ｒｏｏｔ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ， ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ，
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｇｌｕｔａｍｉｎｅ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ （ＧＳ）， ｇｌｕｔａｍａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ （ＧＯＧＡＴ） ａｎｄ ｇｌｕｔａｍａｔｅ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ （ＧＤＨ） ｗｅｒｅ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ａｄｄｉｎｇ １ ｔｉｍｅｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌ ｓｏｌｕｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｈａｐｐｅｎｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｒｏｏｔｓ， ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｓ ｗｅｒｅ ｕｐ⁃
ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ， ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ａｄｄｉｎｇ
２ ｔｉｍｅｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｌｏｌｕｔｉｏｎ （３２％ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ） ｗｅｒｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ
ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ｐｒｏｐｅｒ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ （０ ～ １６％ ） ｍａｙ ｉｎｄｕｃｅ ｔｈｅ ｕｐｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ
ｇｅｎｅｓ， ａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ｐｒｏｍｏｔｅ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ， ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ
ｆｉｎａｌｌｙ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｘｃｅｓｓｉｖｅｌｙ （ ＞ １６％ ） ｍａｙ ｉｎｈｉｂｉｔ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ， ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅ
ｔｈｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｃｕｃｕｍｂｅｒ； Ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；Ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ； Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌ； Ｙｉｅｌｄ
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