全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊缘冤院园苑怨园 耀 园苑怨怨
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园苑鄄园怨摇 接受日期院圆园员猿鄄员园鄄员猿
基金项目院国家野愿远猿冶计划渊圆园员圆粤粤员园园员园园冤袁国家自然科学基金渊猿员园苑员愿园园袁 猿员猿园员苑苑源袁猿员圆苑圆员缘远冤袁浙江省自然科学基金渊蕴匝员圆悦员缘园园源冤袁浙江省
农业新品种选育重大科技专项渊圆园员圆悦员圆怨园猿冤袁公益性行业渊农业冤科研专项经费渊圆园员园园猿园远缘冤袁国家科技支撑计划渊圆园员圆月粤阅园圆月园圆冤袁
国家大宗蔬菜产业技术体系渊悦粤砸杂 原 圆缘 原 郧 原 员远冤袁浙江省蔬菜产业创新团队渊圆园园怨砸缘园园圆远冤
作者简介院刘云飞袁女袁主要从事番茄遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院澡藻葬凿赃圆园园苑源员缘圆岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院万红建袁男袁副研究员袁主要从事番茄遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 憎葬灶澡燥灶早躁蚤葬灶岳 泽蚤灶葬援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园缘鄄园苑怨园鄄员园
番茄 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因家族全基因组分析
刘云飞员袁圆 摇 万红建圆 摇 韦艳萍员袁圆 摇 李志邈圆 摇 叶青静圆 摇 王荣青圆
阮美颖圆 摇 姚祝平圆 摇 周国治圆 摇 杨悦俭圆
渊员 南京农业大学园艺学院袁江苏 南京摇 圆员园园怨缘曰圆 浙江省农业科学院蔬菜研究所袁浙江 杭州摇 猿员园园圆员冤
摘摇 要院晕月杂鄄蕴砸砸渊灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻鄄遭蚤灶凿蚤灶早 泽蚤贼藻 葬灶凿 造藻怎糟蚤灶藻鄄则蚤糟澡鄄则藻责藻葬贼冤是植物中最大类抗病基因家族之一遥 番
茄基因组测序完成为全基因组水平上分析 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因家族提供了机遇遥 利用生物信息学方法
对番茄 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因家族成员数目进行鉴定袁并对其染色体定位和系统发育关系进行了分析遥 随
后袁将番茄和马铃薯 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因进行了比较基因组学分析遥 结果表明院番茄基因组共包括 圆缘圆
个 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因袁分布于番茄 员圆 条染色体上曰远猿郾 缘豫的基因成簇存在袁大部分为串联重复曰系统发
育关系分析表明番茄 悦悦鄄晕月杂鄄蕴砸砸渊悦晕蕴冤亚家族较其他亚家族扩展程度大曰同线性分析发现番茄中共
苑怨 个 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因与马铃薯基因具有同源关系遥 结果将为番茄 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因家族的深入
研究提供依据袁同时也为利用番茄 晕月杂鄄蕴砸砸基因进行基因定位以及相关抗病基因克隆等奠定基础遥
关键词院番茄曰晕月杂鄄蕴砸砸曰悦晕蕴曰栽晕蕴曰抗病基因
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园缘援 园苑怨园
摇 摇 外界不良环境以及各种病原菌通常会给植物的生
长发育造成伤害袁植物在长期进化过程中已经形成了
完善的自我保护机制以抵御病原菌侵入以及外界不良
环境条件的伤害遥 研究表明袁抗病基因渊砸 基因冤在识
别和抵御病原菌入侵方面具有重要作用咱员暂 遥 晕月杂鄄蕴砸砸
是 砸基因中最大的基因家族之一咱圆 原 猿暂 袁编码核苷酸结
合位点渊灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻鄄遭蚤灶凿蚤灶早 泽蚤贼藻袁晕月杂冤和富亮氨酸重复
蛋白 渊 造藻怎糟蚤灶藻鄄则蚤糟澡鄄则藻责藻葬贼袁 蕴砸砸冤遥 研究证实袁拟南芥
晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因编码的 晕月杂 结构域以结合并水解
粤栽孕和 郧栽孕的方式参与信号传导咱源暂 袁蕴砸砸也与植物抗
病性有关咱缘暂 遥
目前袁随着许多物种全基因组测序的完成袁晕月杂鄄
蕴砸砸抗病基因家族已成为抗病研究重心之一袁且该基
因家族的研究已在许多植物中展开袁例如拟南芥咱缘暂 尧
马铃薯咱远 原 苑暂 尧水稻咱愿暂 尧苜蓿咱怨暂 尧玉米咱员园暂和高粱咱员员暂等遥
研究显示袁 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因主要编码三个结构
域咱缘暂 院栽陨砸 辕 悦悦尧晕月杂 以及 蕴砸砸遥 晕 端主要分为两种结
构袁一种类型包括 栽陨砸渊栽燥造造 辕白细胞介素 原 员 受体类似
结构冤结构域袁另外一种类型不包括 栽陨砸 结构域袁但这
通常被编码的 悦悦结构所代替遥 研究者通常根据 晕端
的不同将 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因家族分为 栽晕蕴 和 灶燥灶鄄
栽晕蕴亚家族咱缘暂 遥 目前研究者已从许多植物中克隆获
得不少于 苑园 个的 晕月杂鄄蕴砸砸 家族抗病基因袁且番茄中
也鉴定得到部分 晕月杂鄄蕴砸砸 基因袁如 月泽源尧孕则枣尧陨 原 圆尧酝蚤
原 员尧酝蚤 原 怨尧杂憎 原缘尧匀藻则燥 等基因咱员圆暂 遥
番茄是世界上第二大蔬菜作物袁也是提取番茄红
素等物质的重要原料袁但番茄的生产经常受到各种病
原菌的制约咱员猿暂 袁而国内外在全基因组水平上对番茄
晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因的研究还未见报道遥 此外袁番茄全
基因组测序已经完成咱员源暂 袁这为全基因组水平上研究番
茄 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因提供了条件遥 综上所述袁对番茄
晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因家族的研究是必要的也是可行的遥
园怨苑
摇 缘 期 番茄 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因家族全基因组分析
员摇 材料与方法
员郾 员摇 番茄 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因的鉴定
番茄 晕月杂鄄蕴砸砸抗病候选基因的序列及其相关信
息由 澡贼贼责院 辕 辕 皂蚤责泽援 澡藻造皂澡燥造贼扎鄄皂怎藻灶糟澡藻灶援 凿藻 辕 责造葬灶贼 辕 贼燥皂葬鄄
贼燥 辕 泽藻葬则糟澡躁泽责 辕 蚤灶凿藻曾援 躁泽责 中下载获得遥 通过 孕云粤酝渊 澡贼鄄
贼责院 辕 辕 责枣葬皂援 泽葬灶早藻则援 葬糟援 怎噪 辕 冤鉴定候选抗病基因所编码
的 栽陨砸渊栽燥造造 辕白细胞介素 原 员 受体类似结构冤尧晕月杂 以
及 蕴砸砸 结构域袁将不含 晕月杂 结构域以及测序存在问
题的候选基因排除曰其次遥 通过 悦韵陨蕴杂 杂藻则增藻则渊澡贼贼责院 辕 辕
憎憎憎援 糟澡援 藻皂遭灶藻贼援 燥则早 辕 泽燥枣贼憎葬则藻 辕 悦韵陨蕴杂赃枣燥则皂援 澡贼皂造冤鉴定
晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因的 悦悦渊糟燥蚤造藻凿鄄糟燥蚤造冤结构域咱员缘暂 遥
表 员摇 番茄以及部分植物 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因在各亚家族中的分布
栽葬遭造藻 员摇 晕怎皂遭藻则泽 燥枣 贼燥皂葬贼燥 葬灶凿 泽燥皂藻 燥贼澡藻则 责造葬灶贼泽 晕月杂鄄蕴砸砸 早藻灶藻泽 蚤灶 泽怎遭枣葬皂蚤造蚤藻泽
蛋白区域
孕则燥贼藻蚤灶
凿燥皂葬蚤灶泽
简写
蕴藻贼贼藻则
糟燥凿藻
番茄测序数量
孕则藻增蚤燥怎泽 灶怎皂遭藻则
番茄重鉴定
数量
陨灶凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 灶怎皂遭藻则
拟南芥
粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽咱缘暂
葡萄
郧则葬责藻咱员源暂
马铃薯
孕燥贼葬贼燥咱苑暂
玉米
酝葬蚤扎藻咱员园暂
水稻
砸蚤糟藻咱员源暂
悦悦鄄晕月杂鄄蕴砸砸 悦晕蕴 员员愿 员员愿 缘员 远园 远缘 缘愿 源园圆
栽陨砸鄄晕月杂鄄蕴砸砸 栽晕蕴 员苑 员愿 怨圆 员怨 猿苑 园 园
悦悦鄄晕月杂 悦晕 员怨 员怨 远 苑源 圆源 员员 缘猿
栽陨砸鄄晕月杂 栽晕 缘 缘 圆员 猿 员圆 园 园
晕月杂鄄蕴砸砸 晕蕴 源员 源猿 远 员员员 员苑苑 猿员 苑源
晕月杂 晕 缘员 源怨 员 员愿 员园源 苑 员远
总数 栽燥贼葬造 圆缘员 圆缘圆 员苑苑 圆愿缘 源员怨 员园苑 缘源缘
员郾 圆摇 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因定位
结合番茄基因组数据库渊 澡贼贼责院 辕 辕 皂蚤责泽援 澡藻造皂澡燥造贼扎鄄
皂怎藻灶糟澡藻灶援 凿藻 辕 责造葬灶贼 辕 贼燥皂葬贼燥 辕 泽藻葬则糟澡躁泽责 辕 蚤灶凿藻曾援 躁泽责 冤 中基
因位置袁通过 酝葬责阅则葬憎 灾圆郾 员 将 圆缘圆 个 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病
基因定位于番茄染色体上遥 随后对番茄 晕月杂鄄蕴砸砸 抗
病基因进行了基因簇和串联重复的分析袁其中划分基
因簇的原则为渊员冤两个相邻 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因间距
离小于 圆园园噪遭曰渊圆冤两个相邻 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因间的
非 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因数目不得多于 愿 个咱缘袁 员远暂 遥 判断
串联重复的原则为院渊员冤相邻 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因距离
小于 员园园噪遭曰 渊圆冤 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因间相似度高于
苑园豫 咱员苑暂 遥
员郾 猿摇 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因系统发育树的构建
选择 悦晕蕴和 栽晕蕴亚家族的基因构建系统发育树袁
首先提取出 晕月杂 结构域的氨基酸序列袁通过 月蚤燥载酝
圆郾 远尧悦造怎泽贼葬造 曾等软件进行分析比对袁然后利用 酝耘郧粤
缘郾 园 软件构建系统发育树袁并对其进行人工修饰遥
员郾 源摇 番茄与马铃薯 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因比较分析
利用 澡贼贼责院 辕 辕 糟澡蚤遭遭葬援 葬早贼藻糟援 怎早葬援 藻凿怎 辕 凿怎责造蚤糟葬贼蚤燥灶 辕
蚤灶凿藻曾 辕 造燥糟怎泽在线软件对番茄和马铃薯 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病
基因进行比较基因组学分析遥 本研究将番茄与马铃薯
基因有同源关系的 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因周围 缘园园噪遭 范
围的染色体区段定义为一个同源模块袁根据番茄 原马
铃薯同源 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因的位置信息分别在番茄
和马铃薯染色体上标出其位置袁并将对应基因相连袁马
铃薯的基因名字用最后六位数的简写代替袁如院用
园圆源圆愿缘 作为 孕郧杂悦园园园猿阅酝悦源园园园圆源圆愿缘 的简写遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 番茄 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因的鉴定及其分类
本研究通过 孕云粤酝 和 悦韵陨蕴杂 杂藻则增藻则 对番茄 晕月杂鄄
蕴砸砸抗病候选基因进行筛选袁所筛选基因均含有 晕月杂
结构袁最终在番茄基因组中共鉴定了 圆缘圆 个 晕月杂鄄蕴砸砸
抗病基因遥 根据这些基因编码的不同结构域袁本研究
将其主要分为 悦晕蕴 渊 悦悦鄄晕月杂鄄蕴砸砸冤尧 栽晕蕴 渊 栽陨砸鄄晕月杂鄄
蕴砸砸冤尧悦晕渊悦悦鄄晕月杂冤尧栽晕渊 栽陨砸鄄晕月杂鄄蕴砸砸冤尧晕蕴渊晕月杂鄄
蕴砸砸冤和 晕渊晕月杂冤六个亚基因家族渊表 员冤遥 其中 栽晕蕴
和 悦晕蕴分别包含 员员愿 和 员愿 个 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因袁其
余的亚基因家族中含 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因最多的为 晕
亚家族袁有 源怨 个基因袁晕蕴尧悦蕴尧栽晕 三个亚家族分别含
有 源猿尧员怨 和 缘 个 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因遥
目前为止袁许多植物 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因家族已经
得到研究袁不同植物 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因的总数量以及
各个亚家族中基因数量分布都有所不同遥 拟南芥中共
发现 员苑苑 个 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因袁其中 怨圆 个为 栽晕蕴 亚
家族基因袁缘员 个为 悦晕蕴 亚家族基因袁栽晕蕴 亚家族中的
基因数量几乎是 悦晕蕴亚家族的两倍咱缘暂 袁而在番茄中这
一比例约是 远 颐 员袁这表明番茄基因组在进化过程中
员怨苑
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
栽晕蕴亚家族基因可能大量丢失遥 苜蓿的研究中共发现
猿猿猿 个 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因袁员苑苑 个属于 悦晕蕴 亚家族袁
员缘远 个属于 栽晕蕴家族咱怨暂 遥 研究者在与番茄同属的马铃
薯中发现了 源员怨 个 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因袁其中 远缘 个属
于 悦晕蕴亚群袁猿苑 个属于 栽晕蕴 亚家族咱苑暂 遥 葡萄中来自
悦晕蕴和 栽晕蕴亚家族的 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因数目分别是
远园 和 员怨咱员源暂 遥 另外袁单子叶和双子叶植物中 悦晕蕴 和
栽晕蕴两个亚家族在抗病基因的数目表现出各自的特
点遥 研究发现袁单子叶的代表植物水稻 悦晕蕴亚家族含
有 源园圆 个 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因袁但没有发现属于 栽晕蕴
亚家族的基因咱员源暂 袁研究者在对玉米 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基
因进行研究时也未发现 栽晕蕴 亚家族基因咱员园暂 袁这可能
意味着单子叶植物在进化过程中为适应生存环境的变
化袁减少了 栽晕蕴亚家族中基因的数量遥
圆郾 圆摇 番茄 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因的定位
在番茄 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因家族的研究中袁通过
酝葬责阅则葬憎 灾圆郾 员 将鉴定的 圆缘圆 个 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因定
位 于 番 茄 不 同 染 色 体 上 渊 图 员 冤袁 其 中
杂燥造赠糟园园早员园圆源园园郾 圆郾 员 和 杂燥造赠糟园园早圆怨源圆猿园郾 员郾 员 未能确定
所在染色体袁这类基因定位于虚拟 园 号染色体遥 图 员
中我们将不同亚家族基因用不同的符号标出袁图例于
图中右下角显示遥 在不考虑虚拟 园 号染色体的条件
下袁番茄 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因在染色体上的分布数量各
不相同袁这与其他植物 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因的染色体上
呈现为不均匀分布的特点相似咱缘袁 怨袁 员愿 原 员怨暂 遥 番茄中约
圆员豫 渊缘猿 辕 圆缘圆冤的 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因分布于 源 号染色
体上袁这一比例与其他染色体相比最高遥 其次是 缘 号
染色体袁拥有 猿源 个 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因袁约占所鉴定基
因数目的 员猿郾 缘豫 遥 含有基因数目最少的是 猿 号染色
体袁它含有 圆郾 愿豫 渊苑 辕 圆缘圆冤的 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因遥 另
外袁含 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因数目 圆园 个以上的还有 员园 号
和 员员 号染色体袁其余染色体含有的 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基
因数目都在 圆园 个以下遥
图 员 中将出现于同一基因簇中的基因用矩形标
出袁从图中可以明显的看出番茄 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因有
成簇存在的特点袁这与其他植物 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因的
存在特点一致咱缘袁 苑袁 员园袁 员远袁 员怨暂 遥 不考虑 园 号染色体的条件
下袁根据判断基因簇的原则袁番茄中共发现了 缘猿 个
晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因簇袁包含 员远园 个 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基
因袁约占所鉴定基因的 远猿郾 缘豫 渊员远园 辕 圆缘圆冤遥 粤皂藻造蚤灶藻鄄
栽燥则则藻早则燥泽葬等咱怨暂发现苜蓿中 愿猿郾 远豫的 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基
因出现在基因簇中遥 马铃薯中 苑猿豫的 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病
基因出现在 远猿 个基因簇中袁仅 圆苑豫的基因以单独形
式存在咱远暂 遥 番茄平均每条染色体包含 源郾 源圆 个基因簇袁
平均每个基因簇包含 猿郾 园圆 个 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因遥 番
茄 员圆 条染色体中袁源 号染色体含有基因簇最多袁共 员圆
个袁包含 源苑 个 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因袁员 号和 猿 号染色体
含有基因簇最少袁仅含有 员 个基因簇遥 除各染色体含
有的基因簇数目不同外袁每个基因簇含有的基因数量
也存在差异袁含有基因数目最多的两个基因簇出现在
源 号染色体上袁它们都包含 愿 个 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因袁
而所含基因数目最少的基因簇出现于 员圆 号染色体袁它
们都仅含有 圆 个 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因遥 部分基因簇的
成员来自同一亚基因家族袁部分来自不同亚基因家族袁
例如院缘 号染色体中紫色矩形所标出的基因簇中所有
基因皆属 悦晕蕴亚家族袁而 源 号染色体上同一个基因簇
中的基因 杂燥造赠糟园源早园园愿员圆园郾 员郾 员尧 杂燥造赠糟园源早园园愿员远园郾 员郾 员
和 杂燥造赠糟园源早园园愿员苑园郾 员郾 员 则分别来自 悦晕蕴尧悦晕 以及 晕蕴
亚家族遥 虽然 源 号染色体含有的基因簇数目最多袁同
时也是基因最多的基因簇所在的染色体袁但是基因的
亚家族多样性最高的基因簇来自 苑 号染色体袁且已有
研究证实这些亚家族多样性高的基因簇往往是新变异
产生的源泉咱圆园暂 遥
番茄 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因存在串联重复的现象遥
在分析中我们共发现 圆苑 个串联重复袁包括约 愿园 个
晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因遥 串联重复中相邻基因间的距离
比基因簇中更小袁所有的串联重复都出现在基因簇中
渊图 员冤袁这表明串联重复是基因簇形成的主要方式遥
部分串联重复中的基因来自单一亚家族袁例如院远 号染
色体上红色和紫色线条标出的串联重复中的基因都来
自 悦晕蕴亚家族遥 另外也存含多个亚家族基因的串联
重复袁苑 号染色体上由绿色线条标出的串联重复就包
含自 栽晕蕴尧晕 和 晕蕴猿 个亚家族的基因袁且这些基因间
的相似度都高于 苑缘豫 袁表明这些基因可能是由共同的
祖先进化而来遥 但并不是具有高相似度的基因都能形
成串 联 重 复袁 定 位 于 苑 号 染 色 体 的 基 因
杂燥造赠糟园苑早园缘缘猿愿园郾 员郾 员 和 杂燥造赠糟园苑早园缘缘远员园郾 员郾 员 的相似度
高达 愿缘豫 袁但它们之间的距离却大于 员园园噪遭袁产生这一
原因可能是在进化过程中它们之间产生了插入事件遥
圆郾 猿摇 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因的系统发育关系分析
晕月杂结构域是 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因中不可或缺的
保守结构袁系统发育树的构建通常是利用 晕月杂 氨基酸
序列进行袁先前的研究通常采用从 孕鄄造燥燥责 到 郧蕴孕蕴 之
间的序列进行聚类分析咱圆员暂 袁但这一方法不能保证 晕月杂
结构域的完整性咱缘暂 遥 为避免这一弊端袁我们选择 悦晕蕴
和 栽晕蕴亚基因家族进行系统发育树的构建渊图 圆冤遥
系统发育树中共包括 员员愿 个来自 悦晕蕴 亚家族和
员愿个来自 栽晕蕴亚家族的基因袁图 圆 中同一条染色体来
圆怨苑
摇 缘 期 番茄 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因家族全基因组分析
注院不同颜色的矩形方框表示不同的基因簇袁串联重复的基因用不同颜色的粗线标出遥
晕燥贼藻院栽澡藻 则藻糟贼葬灶早造藻 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥造燥则 则藻责则藻泽藻灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟造怎泽贼藻则泽袁 贼澡藻 贼葬灶凿藻皂 凿怎责造蚤糟葬贼蚤燥灶 憎藻则藻 皂葬则噪藻凿 憎蚤贼澡 遭燥造凿 造蚤灶藻援
图 员摇 番茄 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因染色体定位
云蚤早援 员摇 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 晕月杂鄄蕴砸砸 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 燥灶 贼澡藻 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 燥枣 贼燥皂葬贼燥
猿怨苑
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
注院同一颜色的 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因来源同一番茄染色体
晕燥贼藻院 栽澡藻 早藻灶藻泽 蚤灶 泽葬皂藻 糟燥造燥则 憎藻则藻 枣则燥皂 燥灶藻 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻
图 圆摇 番茄 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因系统发育关系分析遥
云蚤早援 圆摇 孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 燥枣 晕月杂鄄蕴砸砸 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 蚤灶 贼燥皂葬贼燥援
源的基因名称用相同的颜色显示遥 在图 圆 中可见进化
树明显的分为两大枝袁一枝由 悦晕蕴亚基因家族成员组
成袁另外一枝由 栽晕蕴亚基因家族成员组成遥 其中 悦晕蕴
亚家族基因组成的进化枝在整个进化树中占据主要优
势袁我们将 悦晕蕴进化枝分为由 悦晕蕴员 到 悦晕蕴怨 共 怨 个
小亚枝袁栽晕蕴作为单独的一枝遥 悦晕蕴 枝包含了拥有不
同染色体来源基因的混合进化枝袁例如院进化枝 悦晕蕴远
中仅有的 猿 个 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因分别来自不同的染
色体袁 杂燥造赠糟园愿早园园缘源源园郾 圆郾 员 定位来自 愿 号染色体袁
杂燥造赠糟园员早园愿远愿员园郾 圆郾 员 和 杂燥造赠糟员员早园员园员远园郾 员郾 员 分别为 员
号和 员员 号染色体上的单基因遥 同一进化枝所含基因
具有较高的相似性袁 例如院 进化枝 悦晕蕴员 中的
杂燥造赠糟园源早园园愿员圆园郾 员郾 员尧 杂燥造赠糟园源早园园愿员猿园郾 员郾 员 和
杂燥造赠糟园源早园园愿员源园郾 员郾 员 都是 源 号染色体上串联重复中的
基因袁它们的相似度都大于 苑园豫 遥 具有不同来源基因
的混合进化枝袁显示了高相似度的 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因
在染色体上的扩展情况袁而这些扩展可能是在进化过
程中番茄基因组发生了一系列变化的结果袁如异位转
源怨苑
摇 缘 期 番茄 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因家族全基因组分析
化或大规模基因重组等咱怨暂 遥 栽晕蕴枝仅含有 员愿 个 晕月杂鄄
蕴砸砸抗病基因袁但除了 猿尧远尧员园 和 员圆 号染色体外 栽晕蕴
亚家族基因在其它染色体上均有分布遥
番茄中已克隆得到部分 晕月杂鄄蕴砸砸 类型的抗病基
因袁如 孕则枣咱圆圆暂 袁陨 原 圆咱圆猿暂 袁酝蚤 原 员咱圆源暂 袁杂憎 原 缘咱圆缘暂 袁 匀藻则燥咱圆远暂 袁
栽皂 原 圆圆 咱圆苑暂 袁月泽源咱圆愿暂和 晕则糟员咱圆怨暂 袁它们在 晕悦月陨 中的注册
编号分别是 哉远缘猿怨尧粤云园园源愿愿园尧粤云园猿怨远愿圆尧粤再园园苑猿远远尧
粤允源缘苑园缘圆尧粤云缘猿远圆园员尧 粤再源猿愿园圆苑尧 阅匝猿园源源愿源遥 我们对
已知抗病基因与番茄 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因相似度进行
了比较分析袁这些已知抗病基因已经标注在与之高度
相似的 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因名字之后渊图 圆冤遥 研究发
现 杂燥造赠糟园缘早园园苑愿缘园郾 员郾 员 和 月泽源 有 员园园豫 的相似度袁
杂燥造赠糟园员早园怨园源猿园郾 圆郾 员 和 晕则糟员尧 杂燥造赠糟园缘早园员猿圆愿园郾 圆郾 员 和
孕则枣 的 相 似 度 都 高 达 怨怨豫 袁 栽皂 原 圆 和
杂燥造赠糟园怨早园员愿圆圆园郾 员郾 员 的 相 似 度 为 怨苑豫 袁
杂燥造赠糟园怨早园怨愿员猿园郾 员郾 员 和 杂憎 原 缘 的相似度为 怨苑豫 袁陨 原 圆
和 杂燥造赠糟员员早园苑员源猿园郾 员郾 员 的 相 似 度 为 怨员豫 袁
杂燥造赠糟园远早园园愿源缘园郾 圆郾 员 和 酝蚤 原 员 的相似度为 怨缘豫 遥
圆郾 源摇 番茄和马铃薯 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因比较分析
番茄和马铃薯全基因组测序的完成袁为番茄与马
铃薯 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因的比较分析提供了有利条
件咱员源袁 猿园暂 遥 在比较分析中共发现 苑怨 个番茄 晕月杂鄄蕴砸砸
抗病基因与马铃薯基因具有直系同源关系渊图 猿冤袁分
布在 缘猿 个同源模块中袁这些基因广泛的分布于番茄
员圆 条染色体上袁分属不同的亚基因家族渊表 圆冤遥
表 圆摇 与马铃薯基因同源的番茄 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因分布
栽葬遭造藻 圆摇 栽澡藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 贼燥皂葬贼燥 晕月杂鄄蕴砸砸 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻
贼澡葬贼 澡葬增藻 澡蚤早澡 泽蚤皂蚤造葬则蚤贼赠 憎蚤贼澡 糟燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 早藻灶藻泽 蚤灶 责燥贼葬贼燥
染色体号数
悦澡则燥皂燥泽燥皂藻
晕怎皂遭藻则
亚家族 杂怎遭枣葬皂蚤造赠
悦晕蕴 悦晕 栽晕蕴 栽晕 晕 晕蕴 总计栽燥贼葬造
员 源 园 源 圆 园 圆 员圆
圆 猿 员 园 园 园 圆 远
猿 员 园 园 园 园 园 员
源 缘 园 园 园 员 缘 员员
缘 员 员 圆 园 园 圆 远
远 缘 园 园 园 员 园 远
苑 猿 园 园 园 园 员 源
愿 源 园 员 园 园 园 缘
怨 源 员 员 园 园 员 苑
员园 圆 园 园 园 圆 员 缘
员员 远 园 圆 园 园 员 怨
员圆 源 园 园 园 猿 园 苑
总数 栽燥贼葬造 源圆 猿 员园 圆 苑 员缘 苑怨
摇 摇 番茄 员 号染色体不是含有 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因数
目最多的染色体袁但与马铃薯同源的 晕月杂鄄蕴砸砸基因数
目却最多遥 与马铃薯具有直系同源关系的番茄 晕月杂鄄
蕴砸砸抗病基因中 源圆 个来自 悦晕蕴 亚家族袁占 悦晕蕴 亚家
族基因总数的 猿缘郾 远豫 渊源圆 辕 员员愿冤袁员园 个来自 栽晕蕴 亚家
族袁占 栽晕蕴亚家族基因总数的 缘缘郾 远豫 渊员园 辕 员愿冤袁这表明
这些 栽晕蕴 亚家族基因可能是茄科植物基因组的重要
组成部分遥 在与马铃薯有同源关系的番茄 苑怨 个 晕月杂鄄
蕴砸砸抗病基因中袁有 员远 个基因与其它基因共用一个
同源性模块袁这可能与番茄 晕月杂鄄蕴砸砸基因成簇存在有
关袁如同属一个基因簇的 杂燥造赠糟园源早园员缘圆员园郾 圆郾 员 和
杂燥造赠糟园源早园员缘圆圆园郾 圆郾 员 位于一个同源模块中袁即院它们之
间的距离小于 缘园园运遭遥
由图 猿 可见袁具有直系同源关系的 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病
基因都分别位于番茄和马铃薯对应号数的染色体袁如
直系同源基因 杂燥造赠糟园员早园园愿愿园园郾 员郾 员 和 猿怨猿缘源袁分别来
自番茄 员 号染色和马铃薯 员 号染色体袁其他的基因对
也同样严格遵循了这一原则遥 图 猿 中番茄与马铃薯直
系同源 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因用单线相连袁它们所在的同
源模块所包含的基因也具有同源性关系袁这些同源模
块都为共线性模块袁它们所在的同源模块中对应基因
的排列顺序是保守的咱猿员暂 遥 我们在研究中发现袁苑怨 个
番茄 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因所在的同源模块中袁其中 源园
个基因所在同源模块中番茄 原马铃薯同源基因排列顺
序是一致的袁而其余的排列顺序则是反向遥 例如院基因
杂燥造赠糟园员早园园愿愿园园郾 员郾 员 和 猿怨猿缘源 所在的同源模块中相应
同 源 基 因 的 排 列 顺 序 是 一 致 的袁 而 基 因
杂燥造赠糟园员早园愿远愿员园郾 圆郾 员 和 源猿愿源员 所在的同源性模块中则
是相反的遥 这些排列顺序相反的同源基因暗示着番茄
或者马铃薯在进化过程中可能在这一区段上发生了倒
位遥
猿摇 讨论
晕月杂鄄蕴砸砸是植物中所含基因数目最多的基因家
族之一袁也是最大的抗病基因家族成员袁番茄作为全球
主要的蔬菜作物和已测序植物之一袁对其 晕月杂鄄蕴砸砸 抗
病基因家族的研究是必要且可行的遥 近年来袁随着测
序技术的发展袁生物信息学方法在各植物的研究分析
中已被广泛的运用咱缘袁 苑 原 愿袁 猿圆 原 猿猿暂 遥 本文主要基于番茄全
基因组信息袁借助生物信息学方法对番茄 晕月杂鄄蕴砸砸 抗
病基因进行研究遥 结果显示袁番茄中共鉴定了 圆缘圆 个
晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因袁根据这些基因结构的不同进一步
将其划分为六个亚基因家族遥 番茄 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基
缘怨苑
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
注院灰色粗线代表番茄的染色体袁黑色粗线代表马铃薯的染色体遥 图中线条连接的是番茄与
马铃薯的直系同源 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因遥
晕燥贼藻院 郧则葬赠 葬灶凿 遭造葬糟噪 造蚤灶藻泽 则藻责则藻泽藻灶贼 贼澡藻 贼燥皂葬贼燥 葬灶凿 责燥贼葬贼燥 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻 贼燥皂葬贼燥
早藻灶藻泽 憎藻则藻 糟燥灶灶藻糟贼藻凿 憎蚤贼澡 蚤贼泽 糟燥怎灶贼藻则责葬则贼 燥枣 责燥贼葬贼燥 遭赠 造蚤灶藻援
图 猿摇 番茄 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因与马铃薯比较分析图
云蚤早援 猿摇 悦燥皂责葬则葬贼蚤增藻 早藻灶燥皂蚤糟 葬灶葬造赠泽藻泽 燥枣 贼燥皂葬贼燥 葬灶凿 责燥贼葬贼燥 晕月杂鄄蕴砸砸 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽
因在各亚家族中的分布数目各不相同袁这与其他植物
晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因在各亚家族中不均匀分布的情况
相同渊表 员冤遥 番茄 悦晕蕴 亚家族中基因数目约为 栽晕蕴
亚家族中基因数目的六倍遥 另外袁单子叶植物和双子
叶植物相比袁单子叶植物水稻和玉米中均未发现 栽晕蕴
亚家族基因咱员园袁 员源暂 袁 栽葬灶 等咱猿源暂在对二穗短柄草 晕月杂鄄
蕴砸砸抗病基因的研究中也未发现 栽晕蕴 亚家族基因遥
这种不均匀分布可能是植物长期进化过程中适应生存
环境的结果遥
本研究发现番茄和其他植物 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因
具有一些共同特点遥 它们通常都编码 猿 个主要的结构
域袁其中 晕月杂 结构域较其他结构域更为保守曰晕月杂鄄
远怨苑
摇 缘 期 番茄 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因家族全基因组分析
蕴砸砸抗病基因在各染色体上广泛分布袁且都呈现出成
簇存在的特点袁这与其它植物如拟南芥咱缘暂 尧马铃薯咱远暂
等研究发现相同遥 番茄中鉴定的 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因
在 员圆 条染色体上都有分布袁但分布不均匀袁其中 源 号
染色体所含有的 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因数目尧基因簇和串
联重复的数目最多遥 基因簇是番茄 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基
因在染色体上存在的主要形式袁番茄中有 员远园 个 晕月杂鄄
蕴砸砸抗病基因分布在基因簇中袁它们分属各亚基因家
族渊图 员冤遥 在本研究中共鉴定出 圆苑 个串联重复袁包含
约 猿员郾 苑豫的 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因袁且这些串联重复都
出现于基因簇中袁这一现象表明串联重复在 晕月杂鄄蕴砸砸
抗病基因家族的扩展中具有重要作用袁同时也是基因
簇形成的主要原因遥 番茄 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因所构建
的进化树可明显的分为两大类袁其中 悦晕蕴亚家族的扩
展程度更大袁表明 悦晕蕴亚家族可能较 栽晕蕴亚家族更为
古老遥 另外袁进化树还包含基因染色体来源不同的混
合进化枝如 悦晕蕴远袁这类进化枝中的基因可能是产生具
有新功能基因的源泉遥 研究者已从番茄中克隆得到部
分 晕月杂鄄蕴砸砸类抗病基因咱员圆暂 袁本研究中我们对已克隆
获得的 晕月杂鄄蕴砸砸类抗病基因与番茄 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基
因进行了比较分析袁结果显示袁番茄部分 晕月杂鄄蕴砸砸 抗
病基因与已获得的 晕月杂鄄蕴砸砸 类抗病基因 孕则枣咱圆圆暂 袁陨 原
圆咱圆猿暂 袁酝蚤 原 员咱圆源暂 袁杂憎 原 缘咱圆缘暂 袁 匀藻则燥咱圆远暂 袁栽皂 原 圆圆 咱圆苑暂 袁月泽源咱圆愿暂
和 晕则糟员咱圆怨暂的相似度都在 怨园豫以上遥 其中袁孕则枣 参与番
茄抗丁香假单胞菌袁陨 原 圆 与抗尖孢镰刀菌有关袁酝蚤 原 员
和 匀藻则燥基因分别与番茄抗爪哇根结线虫以及马铃薯
金线虫有关袁且 酝蚤 原 怨 为 酝蚤 原 员 的同源基因袁杂憎 原 缘 与
番茄抗斑萎病毒有关袁栽皂 原 圆圆 与番茄花叶病毒抗性有
关袁月泽源 为番茄抗野油菜黄单胞菌基因袁晕则糟员 与抗性蛋
白的信号转导有关咱圆圆 原 圆怨袁 猿缘暂 遥 由此可见对番茄 晕月杂鄄
蕴砸砸抗病基因的深入了解有利于抗病基因的挖掘袁同
时也能推动番茄抗病研究进程遥
番茄 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因与马铃薯的比较基因组
学分析显示袁与马铃薯基因具有直系同源关系的番茄
晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因约占 猿员郾 猿豫 渊苑怨 辕 圆缘圆冤袁表明这些
晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因可能对番茄和马铃薯都具有重要
作用遥 另外袁栽晕蕴亚家族中与马铃薯直系同源的 晕月杂鄄
蕴砸砸抗病基因占 缘缘郾 远豫 渊员园 辕 员愿冤袁而作为基因数目最
多的 悦晕蕴亚家族袁它与马铃薯具有同源关系的基因占
猿缘郾 远豫 渊源圆 辕 员员愿冤袁这两个比例的差异暗示着 栽晕蕴 亚家
族基因可能在番茄抵抗外界不良环境因素影响过程中
占据重要地位遥 同马铃薯具有直系同源关系的番茄
晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因约 员缘郾 圆豫 渊员圆 辕 苑怨冤位于 员 号染色
体袁约 员猿郾 怨圆豫 渊员员 辕 苑怨冤位于 源 号染色体袁由此可见番
茄染色体上含有与马铃薯具有直系同源关系 晕月杂鄄
蕴砸砸抗病基因数目的多少袁与染色体上该类基因的数
量没有必然的联系遥 番茄 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因的研究袁
可使我们深入了解这类抗病基因家族袁这将有利于应
用 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因进行番茄相关抗病基因定位尧克
隆等相关研究遥
源摇 结论
本文以番茄全基因组数据为基础袁利用生物信息
学方法在番茄全基因组水平上对 晕月杂 原 蕴砸砸 基因家
族进行了全面分析遥 结果发现袁番茄基因组共编码
圆缘圆 个 晕月杂 原 蕴砸砸 基因袁广泛分布于番茄 员圆 条染色体
上袁呈现不均匀分布特点曰进一步发现基因复制是 晕月杂
原 蕴砸砸抗病基因家族成簇存在的主要因素袁悦晕蕴 亚家
族成员扩展程度大遥 约 猿员援 猿豫的番茄 晕月杂 原 蕴砸砸 基
因与马铃薯基因具有同源关系遥 总之袁本研究为番茄
抗病基因的克隆尧鉴定及其抗病育种奠定基础遥
参考文献院
咱 员 暂摇 灾葬灶 凿藻则 匀燥燥则灶 砸 粤 蕴袁 运葬皂燥怎灶 杂援 云则燥皂 早怎葬则凿 贼燥 凿藻糟燥赠院 葬 灶藻憎
皂燥凿藻造 枣燥则 责藻则糟藻责贼蚤燥灶 燥枣 责造葬灶贼 责葬贼澡燥早藻灶 藻枣枣藻糟贼燥则泽 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造袁
圆园园愿袁 圆园渊愿冤院 圆园园怨 原 圆园员苑
咱 圆 暂摇 阅葬灶早造 允 蕴袁 允燥灶藻泽 允 阅援 孕造葬灶贼 责葬贼澡燥早藻灶泽 葬灶凿 蚤灶贼藻早则葬贼藻凿 凿藻枣藻灶糟藻
则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶咱允暂 援 晕葬贼怎则藻袁 圆园园员袁 源员员渊远愿猿怨冤院 愿圆远 原 愿猿猿
咱 猿 暂摇 匀怎造遭藻则贼 杂 匀袁 宰藻遭遭 悦 粤袁 杂皂蚤贼澡 杂 酝袁 杂怎灶 匝援 砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻
糟燥皂责造藻曾藻泽院 藻增燥造怎贼蚤燥灶 葬灶凿 怎贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 咱 允 暂 援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣
孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠 袁圆园园员袁 猿怨渊员冤院 圆愿缘 原 猿员圆
咱 源 暂摇 蕴怎噪葬泽蚤噪 耘袁 栽葬噪噪藻灶 云 蕴 宰援 杂贼葬灶凿蚤灶早 泽贼则燥灶早袁 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 责则燥贼藻蚤灶泽
蚤灶泽贼蚤早葬贼燥则泽 燥枣 责造葬灶贼 凿藻枣藻灶糟藻咱 允暂 援 悦怎则则藻灶贼 韵责蚤灶蚤燥灶 蚤灶 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁
圆园园怨袁 员圆渊源冤院 源圆苑 原 源猿远
咱 缘 暂摇 酝藻赠藻则泽 月 悦袁 运燥扎蚤噪 粤袁 郧则蚤藻早燥 粤袁 运怎葬灶早 匀袁 酝蚤糟澡藻造皂燥则藻 砸 宰援
郧藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 晕月杂鄄蕴砸砸鄄藻灶糟燥凿蚤灶早 早藻灶藻泽 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽
咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造袁 圆园园猿袁 员缘渊源冤院 愿园怨 原 愿猿源
咱 远 暂摇 允怎责藻 云袁 孕则蚤贼糟澡葬则凿 蕴袁 耘贼澡藻则蚤灶早贼燥灶 郧 允袁 酝葬糟噪藻灶扎蚤藻 运袁 悦燥糟噪 孕 允袁
宰则蚤早澡贼 云袁 杂澡葬则皂葬 杂 运袁 月燥造泽藻则 阅袁 月则赠葬灶 郧 允袁 允燥灶藻泽 允 阅袁 匀藻蚤灶 陨援
陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 造燥糟葬造蚤泽葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 晕月杂 原 蕴砸砸 早藻灶藻 枣葬皂蚤造赠 憎蚤贼澡蚤灶
贼澡藻 责燥贼葬贼燥 早藻灶燥皂藻 咱 允暂 援 月蚤燥酝藻凿 糟藻灶贼则葬造 早藻灶燥皂蚤糟泽袁 圆园员圆袁 员猿渊员冤院
苑缘 原 愿愿
咱 苑 暂摇 蕴燥扎葬灶燥 砸袁 孕燥灶糟藻 韵袁 砸葬皂蚤则藻扎 酝袁 酝燥泽贼葬躁燥 晕袁 韵则躁藻凿葬 郧援 郧藻灶燥皂藻鄄
憎蚤凿藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 皂葬责责蚤灶早 燥枣 晕月杂鄄藻灶糟燥凿蚤灶早 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 蚤灶
杂燥造葬灶怎皂 贼怎遭藻则燥泽怎皂 早则燥怎责 责澡怎则藻躁葬 咱 允暂 援 孕造燥泽 韵灶藻袁圆园员圆袁 苑 渊 源 冤院
藻猿源苑苑缘
咱 愿 暂摇 在澡燥怎 栽袁 宰葬灶早 再袁 悦澡藻灶 允 匝袁 粤则葬噪蚤 匀袁 允蚤灶早 在袁 允蚤葬灶早 运袁 杂澡藻灶 允袁
栽蚤葬灶 阅援 郧藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 晕月杂 早藻灶藻泽 蚤灶 躁葬责燥灶蚤糟葬 则蚤糟藻
则藻增藻葬造泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 藻曾责葬灶泽蚤燥灶 燥枣 凿蚤增藻则早藻灶贼 灶燥灶鄄栽陨砸 晕月杂鄄蕴砸砸 早藻灶藻泽
咱允暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 郧藻灶燥皂蚤糟泽袁圆园园源袁 圆苑员渊源冤院 源园圆 原 源员缘
咱 怨 暂摇 粤皂藻造蚤灶藻 原 栽燥则则藻早则燥泽葬 悦袁 宰葬灶早 月月袁 月造藻灶藻泽泽 酝 杂 韵袁 阅藻泽澡责葬灶凿藻 杂袁
苑怨苑
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
在澡怎 匀袁 砸燥藻 月袁 再燥怎灶早 晕 阅袁 悦葬灶灶燥灶 杂 月援 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻鄄遭蚤灶凿蚤灶早 泽蚤贼藻鄄造藻怎糟蚤灶藻鄄则蚤糟澡 则藻责藻葬贼 早藻灶藻泽
蚤灶 贼澡藻 皂燥凿藻造 责造葬灶贼酝藻凿蚤糟葬早燥 贼则怎灶糟葬贼怎造葬咱 允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁圆园园愿袁
员源远渊员冤院 缘 原 圆员
咱员园暂摇 悦澡藻灶早 再袁 蕴蚤 载袁 允蚤葬灶早 匀袁 酝葬 宰袁 酝蚤葬燥 宰袁 再葬皂葬凿葬 栽袁 在澡葬灶早 酝援
杂赠泽贼藻皂葬贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻鄄遭蚤灶凿蚤灶早 泽蚤贼藻 凿蚤泽藻葬泽藻
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 蚤灶 皂葬蚤扎藻咱允暂 援 云耘月杂 允燥怎则灶葬造袁圆园员圆袁 圆苑怨渊员猿冤院 圆源猿员
原 圆源源猿
咱员员暂摇 孕葬贼藻则泽燥灶 粤 匀袁 月燥憎藻则泽 允 耘袁 月则怎早早皂葬灶灶 砸袁 阅怎遭糟澡葬噪 陨袁 郧则蚤皂憎燥燥凿 允袁
郧怎灶凿造葬糟澡 匀袁 匀葬遭藻则藻则 郧袁 匀藻造造泽贼藻灶 哉袁 酝蚤贼则燥泽 栽袁 孕燥造蚤葬噪燥增 粤援 栽澡藻
杂燥则早澡怎皂 遭蚤糟燥造燥则 早藻灶燥皂藻 葬灶凿 贼澡藻 凿蚤增藻则泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 早则葬泽泽藻泽 咱 允 暂 援
晕葬贼怎则藻袁圆园园怨袁 源缘苑渊苑圆圆怨冤院 缘缘员 原 缘缘远
咱员圆暂摇 蕴蚤怎袁 允袁 蕴蚤怎袁 载袁 阅葬蚤袁 蕴袁 宰葬灶早袁 郧援 砸藻糟藻灶贼 责则燥早则藻泽泽 蚤灶 藻造怎糟蚤凿葬贼蚤灶早
贼澡藻 泽贼则怎糟贼怎则藻袁 枣怎灶糟贼蚤燥灶 葬灶凿 藻增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤泽藻葬泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 蚤灶
责造葬灶贼泽咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 郧藻灶燥皂蚤糟泽袁 圆园园苑袁 猿源渊怨冤袁 苑远缘
原 苑苑远
咱员猿暂摇 耘则糟燥造葬灶燥 酝 砸袁 杂葬灶泽藻增藻则蚤灶燥 宰袁 悦葬则造蚤 孕袁 云藻则则蚤藻造造燥 云袁 云则怎泽糟蚤葬灶贼藻 蕴援
郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶凿 早藻灶燥皂蚤糟 葬责责则燥葬糟澡藻泽 枣燥则 砸鄄早藻灶藻 皂藻凿蚤葬贼藻凿 凿蚤泽藻葬泽藻
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶 贼燥皂葬贼燥院 则藻贼则燥泽责藻糟贼泽 葬灶凿 责则燥泽责藻糟贼泽 咱 允 暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造
砸藻责燥则贼泽袁圆园员圆袁 猿员渊远冤院 怨苑猿 原 怨愿缘
咱员源暂摇 杂葬贼燥 杂袁 栽葬遭葬贼葬 杂袁 匀蚤则葬噪葬憎葬 匀袁 粤泽葬皂蚤扎怎 耘袁 杂澡蚤则葬泽葬憎葬 运袁 陨泽燥遭藻 杂袁
运葬灶藻噪燥 栽袁 晕葬噪葬皂怎则葬 再袁 杂澡蚤遭葬贼葬 阅袁 粤燥噪蚤 运援 栽澡藻 贼燥皂葬贼燥 早藻灶燥皂藻
泽藻择怎藻灶糟藻 责则燥增蚤凿藻泽 蚤灶泽蚤早澡贼泽 蚤灶贼燥 枣造藻泽澡赠 枣则怎蚤贼 藻增燥造怎贼蚤燥灶 咱 允暂 援 晕葬贼怎则藻袁
圆园员圆袁 源愿缘渊苑源园园冤院 远猿缘 原 远源员
咱员缘暂摇 郧怎燥 再 蕴袁 云蚤贼扎 允袁 杂糟澡灶藻藻遭藻则早藻则 运袁 韵泽泽燥憎泽噪蚤 杂袁 悦葬燥 允袁 宰藻蚤早藻造 阅援
郧藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻鄄遭蚤灶凿蚤灶早 泽蚤贼藻鄄造藻怎糟蚤灶藻鄄则蚤糟澡
则藻责藻葬贼鄄藻灶糟燥凿蚤灶早 早藻灶藻泽 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽咱 允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园员员袁
员缘苑渊圆冤院 苑缘苑 原 苑远怨
咱员远暂摇 再葬灶早 杂袁 在澡葬灶早 载袁 再怎藻 允 载袁 栽蚤葬灶 阅袁 悦澡藻灶 允 匝援 砸藻糟藻灶贼 凿怎责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽
凿燥皂蚤灶葬贼藻 晕月杂鄄藻灶糟燥凿蚤灶早 早藻灶藻 藻曾责葬灶泽蚤燥灶 蚤灶 贼憎燥 憎燥燥凿赠 泽责藻糟蚤藻泽咱 允暂 援
酝燥造藻糟怎造葬则 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 郧藻灶燥皂蚤糟泽袁圆园园愿遭袁 圆愿园渊猿冤院 员愿苑 原 员怨愿
咱员苑暂摇 匀怎葬灶早 杂袁 郧葬燥 再袁 蕴蚤怎 允袁 孕藻灶早 载袁 晕蚤怎 载袁 云藻蚤 在袁 悦葬燥 杂袁 蕴蚤怎 再援
郧藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 宰砸运再 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 杂燥造葬灶怎皂
造赠糟燥责藻则泽蚤糟怎皂咱 允 暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 郧藻灶燥皂蚤糟泽袁 圆园员圆袁 圆愿苑
渊远冤院 源怨缘 原 缘员猿
咱员愿暂摇 运燥澡造藻则 粤袁 砸蚤灶葬造凿蚤 悦袁 阅怎责造藻泽泽蚤泽 杂袁 月葬怎糟澡藻则 酝袁 郧藻藻造藻灶 阅袁
阅怎糟澡葬怎泽泽燥赠 云袁 酝藻赠藻则泽 月悦袁 月燥藻则躁葬灶 宰袁 酝葬则贼蚤灶 云援 郧藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻
蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 晕月杂 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 蚤灶 孕燥责怎造怎泽 贼则蚤糟澡燥糟葬则责葬 咱 允暂 援
孕造葬灶贼 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁圆园园愿袁 远远渊远冤院 远员怨 原 远猿远
咱员怨暂摇 酝怎灶 允 匀袁 再怎 匀 允袁 孕葬则噪 杂袁 孕葬则噪 月 杂援 郧藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣
晕月杂鄄藻灶糟燥凿蚤灶早 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 蚤灶 月则葬泽泽蚤糟葬 则葬责葬 咱 允 暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则
郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 郧藻灶燥皂蚤糟泽袁圆园园怨袁 圆愿圆渊远冤院 远员苑 原 远猿员
咱圆园暂摇 云则蚤藻凿皂葬灶 粤 砸袁 月葬噪藻则 月 允援 栽澡藻 藻增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 蚤灶
皂怎造贼蚤鄄责则燥贼藻蚤灶 责造葬灶贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 泽赠泽贼藻皂泽 咱 允 暂 援 悦怎则则藻灶贼 韵责蚤灶蚤燥灶 蚤灶
郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼袁圆园园苑袁 员苑渊远冤院 源怨猿 原 源怨怨
咱圆员暂摇 酝藻赠藻则泽 月 悦袁 阅蚤糟噪藻则皂葬灶 粤 宰袁 酝蚤糟澡藻造皂燥则藻 砸 宰袁 杂蚤增葬则葬皂葬噪则蚤泽澡灶葬灶
杂袁 杂燥遭则葬造 月 宰袁 再燥怎灶早 晕 阅援 孕造葬灶贼 凿蚤泽藻葬泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 藻灶糟燥凿藻
皂藻皂遭藻则泽 燥枣 葬灶 葬灶糟蚤藻灶贼 葬灶凿 凿蚤增藻则泽藻 责则燥贼藻蚤灶 枣葬皂蚤造赠 憎蚤贼澡蚤灶 贼澡藻
灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻鄄遭蚤灶凿蚤灶早 泽怎责藻则枣葬皂蚤造赠 咱 允暂 援 栽澡藻 孕造葬灶贼 允燥怎则灶葬造袁 员怨怨怨袁 圆园
渊猿冤院 猿员苑 原 猿猿圆
咱圆圆暂摇 杂葬造皂藻则燥灶 允 酝袁 韵造凿则燥赠凿 郧 耘 阅袁 砸燥皂皂藻灶泽 悦 酝 栽袁 杂糟燥枣蚤藻造凿 杂 砸袁
运蚤皂 匀 杂袁 蕴葬增藻造造藻 阅 栽袁 阅葬澡造遭藻糟噪 阅袁 杂贼葬泽噪葬憎蚤糟扎 月 允援 栽燥皂葬贼燥 孕则枣 蚤泽
葬 皂藻皂遭藻则 燥枣 贼澡藻 造藻怎糟蚤灶藻鄄则蚤糟澡 则藻责藻葬贼 糟造葬泽泽 燥枣 责造葬灶贼 凿蚤泽藻葬泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻
早藻灶藻泽 葬灶凿 造蚤藻泽 藻皂遭藻凿凿藻凿 憎蚤贼澡蚤灶 贼澡藻 孕贼燥 噪蚤灶葬泽藻 早藻灶藻 糟造怎泽贼藻则 咱 允暂 援
悦藻造造援 员怨怨远袁 愿远渊员冤院 员圆猿 原 员猿猿
咱圆猿暂摇 韵则蚤 晕袁 耘泽澡藻凿 再袁 孕葬则葬灶 陨袁 孕则藻泽贼蚤灶早 郧袁 粤增蚤增 阅袁 栽葬灶噪泽造藻赠 杂袁 在葬皂蚤则
阅袁 云造怎澡则 砸援 栽澡藻 陨圆悦 枣葬皂蚤造赠 枣则燥皂 贼澡藻 憎蚤造贼 凿蚤泽藻葬泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 造燥糟怎泽 陨圆
遭藻造燥灶早泽 贼燥 贼澡藻 灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻 遭蚤灶凿蚤灶早袁 造藻怎糟蚤灶藻鄄则蚤糟澡 则藻责藻葬贼 泽怎责藻则枣葬皂蚤造赠 燥枣
责造葬灶贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造袁员怨怨苑袁 怨渊源冤院 缘圆员 原 缘猿圆
咱圆源暂摇 酝蚤造造蚤早葬灶 杂 月袁 月燥凿藻葬怎 允袁 再葬早澡燥燥遭蚤 允袁 运葬造燥泽澡蚤葬灶 陨袁 在葬遭藻造 孕袁
宰蚤造造蚤葬皂泽燥灶 灾 酝援 栽澡藻 则燥燥贼 噪灶燥贼 灶藻皂葬贼燥凿藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻 酝蚤 枣则燥皂
贼燥皂葬贼燥 蚤泽 葬 皂藻皂遭藻则 燥枣 贼澡藻 造藻怎糟蚤灶藻 扎蚤责责藻则袁 灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻 遭蚤灶凿蚤灶早袁
造藻怎糟蚤灶藻鄄则蚤糟澡 则藻责藻葬贼 枣葬皂蚤造赠 燥枣 责造葬灶贼 早藻灶藻泽咱 允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造袁员怨怨愿袁 员园
渊愿冤院 员猿园苑 原 员猿圆园
咱圆缘暂摇 杂责葬泽泽燥增葬 酝 陨袁 孕则蚤灶泽 栽 宰袁 云燥造噪藻则贼泽皂葬 砸 栽袁 运造藻蚤灶鄄蕴葬灶噪澡燥则泽贼 砸 酝袁
匀蚤造造藻 允袁 郧燥造凿遭葬糟澡 砸 宰袁 孕则蚤灶泽 酝援 栽澡藻 贼燥皂葬贼燥 早藻灶藻 杂憎缘 蚤泽 葬 皂藻皂遭藻则
燥枣 贼澡藻 糟燥蚤造藻凿 糟燥蚤造袁 灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻 遭蚤灶凿蚤灶早袁 造藻怎糟蚤灶藻鄄则蚤糟澡 则藻责藻葬贼 糟造葬泽泽 燥枣
责造葬灶贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 葬灶凿 糟燥灶枣藻则泽 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 栽杂宰灾 蚤灶 贼燥遭葬糟糟燥
咱允暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则 月则藻藻凿蚤灶早袁圆园园员袁 苑渊圆冤院 员缘员 原 员远员
咱圆远暂摇 耘则灶泽贼 运袁 运怎皂葬则 粤袁 运则蚤泽藻造藻蚤贼 阅袁 运造燥燥泽 阅 哉袁 孕澡蚤造造蚤责泽 酝 杂袁 郧葬灶葬造 酝
宰援 栽澡藻 遭则燥葬凿 ‐ 泽责藻糟贼则怎皂 责燥贼葬贼燥 糟赠泽贼 灶藻皂葬贼燥凿藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻
渊匀藻则燥冤 枣则燥皂 贼燥皂葬贼燥 蚤泽 贼澡藻 燥灶造赠 皂藻皂遭藻则 燥枣 葬 造葬则早藻 早藻灶藻 枣葬皂蚤造赠 燥枣
晕月杂鄄蕴砸砸 早藻灶藻泽 憎蚤贼澡 葬灶 怎灶怎泽怎葬造 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿 则藻责藻葬贼 蚤灶 贼澡藻 蕴砸砸
则藻早蚤燥灶咱允暂 援 栽澡藻 孕造葬灶贼 允燥怎则灶葬造袁圆园园圆袁 猿员渊圆冤院 员圆苑 原 员猿远
咱圆苑暂摇 蕴葬灶枣藻则皂藻蚤躁藻则 云 悦袁 阅蚤躁噪澡怎蚤泽 允袁 杂贼怎则则藻 酝 允 郧袁 凿藻 匀葬葬灶 孕袁 匀蚤造造藻 允援
悦造燥灶蚤灶早 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 凿怎则葬遭造藻 贼燥皂葬贼燥 皂燥泽葬蚤糟 增蚤则怎泽
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻 栽皂 原 圆圆 枣则燥皂 蕴赠糟燥责藻则泽蚤糟燥灶 藻泽糟怎造藻灶贼怎皂 咱 允暂 援 孕造葬灶贼
酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁圆园园猿袁 缘圆渊缘冤院 员园猿怨 原 员园缘员
咱圆愿暂摇 杂糟澡燥则灶葬糟噪 杂袁 月葬造造增燥则葬 粤袁 郧俟则造藻遭藻糟噪 阅袁 孕藻葬则贼 允袁 郧葬灶葬造 酝袁 月葬噪藻则
月袁 月燥灶葬泽 哉袁 蕴葬澡葬赠藻 栽援 栽澡藻 贼燥皂葬贼燥 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 责则燥贼藻蚤灶 月泽源 蚤泽 葬
责则藻凿蚤糟贼藻凿 灶燥灶鄄灶怎糟造藻葬则 栽陨砸鄄晕月鄄蕴砸砸 责则燥贼藻蚤灶 贼澡葬贼 皂藻凿蚤葬贼藻泽 凿藻枣藻灶泽藻
则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 泽藻增藻则藻造赠 贼则怎灶糟葬贼藻凿 凿藻则蚤增葬贼蚤增藻泽 燥枣 粤增则月泽源 葬灶凿
燥增藻则藻曾责则藻泽泽藻凿 粤增则月泽猿咱允暂 援 栽澡藻 孕造葬灶贼 允燥怎则灶葬造袁圆园园源袁 猿苑渊员冤院 源远 原
远园
咱圆怨暂摇 郧葬遭则蚤觕造泽 杂 匀 耘 允袁 灾燥泽泽藻灶 允 匀袁 耘噪藻灶早则藻灶 杂 运袁 韵燥蚤躁藻灶 郧袁 粤遭凿‐ 耘造
‐ 匀葬造蚤藻皂 粤 酝袁 月藻则早 郧袁 砸葬蚤灶藻赠 阅 再袁 酝葬则贼蚤灶 郧 月袁 栽葬噪噪藻灶 云 蕴 宰袁
宰蚤贼 孕 允 郧 酝援 粤灶 晕月鄄蕴砸砸 责则燥贼藻蚤灶 则藻择怎蚤则藻凿 枣燥则 匀砸 泽蚤早灶葬造造蚤灶早
皂藻凿蚤葬贼藻凿 遭赠 遭燥贼澡 藻曾贼则葬鄄 葬灶凿 蚤灶贼则葬糟藻造造怎造葬则 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 责则燥贼藻蚤灶泽咱允暂 援 栽澡藻
孕造葬灶贼 允燥怎则灶葬造袁圆园园苑袁 缘园渊员冤院 员源 原 圆愿
咱猿园暂摇 载怎灶 载袁 孕葬灶 杂袁 悦澡藻灶早 杂袁 在澡葬灶早 月袁 酝怎 阅袁 晕蚤 孕 载袁 在澡葬灶早 郧袁 再葬灶早
杂袁 砸怎蚤择蚤葬灶早 蕴袁 允怎灶 宰袁 韵则躁藻凿葬 郧袁 郧怎扎皂葬灶 云袁 栽燥则则藻泽 酝袁 蕴燥扎葬灶燥 砸袁
孕燥灶糟藻 韵袁 酝葬则贼蚤灶藻扎 阅袁 悦则怎扎 郧 阅袁 悦澡葬噪则葬遭葬则贼蚤 杂 运袁 孕葬贼蚤造 灾 哉袁
杂噪则赠葬遭蚤灶 运 郧袁 运怎扎灶藻贼泽燥增 月 月袁 砸葬增蚤灶 晕 灾袁 运燥造早葬灶燥增葬 栽 灾袁
月藻造藻贼泽噪赠 粤 灾袁 酝葬则凿葬灶燥增 粤 灾袁 郧藻灶燥增葬 粤 阅袁 月燥造泽藻则 阅 酝袁 酝葬则贼蚤灶 阅
酝 粤袁 郧怎葬灶早糟怎灶 蕴袁 再葬灶早 再袁 运怎葬灶早 匀袁 匀怎 匝袁 载蚤灶早赠葬燥 载袁援 月蚤泽澡燥责
郧 允袁 杂葬早则藻凿燥 杂袁 酝藻躁侏葬 晕袁 在葬早燥则泽噪蚤 宰袁 郧则燥皂葬凿噪葬 砸袁 郧葬憎燥则 允袁
杂扎糟扎藻泽灶赠 孕袁 匀怎葬灶早 杂袁 在澡燥灶早澡怎葬 在袁 悦澡怎灶遭燥 蕴袁 允怎灶 匀袁 再蚤灶早 蕴袁
再蚤灶早 匀袁 允蚤葬灶枣藻蚤 载袁 再燥怎躁怎灶 在袁 月蚤灶赠葬灶 载袁 再燥灶早糟澡藻灶 阅袁 阅燥灶早赠怎 匝袁
月燥灶蚤藻则遭葬造藻 酝袁 郧澡蚤泽造葬蚤灶 酝袁 匀藻则则藻则葬 酝 砸袁 郧蚤怎造蚤葬灶燥 郧袁 孕蚤藻贼则藻造造葬 酝袁
孕藻则则燥贼贼葬 郧袁 云葬糟藻造造葬 孕袁 韵爷 月则蚤藻灶 运袁 云藻蚤灶早燥造凿 杂 耘袁 月葬则则藻蚤则燥 蕴 耘袁
酝葬泽泽葬 郧 粤袁 阅蚤葬皂遭则葬 蕴袁 宰澡蚤贼贼赠 月 砸袁 灾葬蚤造造葬灶糟燥怎则贼 月袁 蕴蚤灶 匀袁 酝葬泽泽葬
粤 晕袁 郧藻燥枣枣则燥赠 酝袁 蕴怎灶凿遭葬糟噪 杂袁 阅藻造造葬孕藻灶灶葬 阅袁 月怎藻造造 悦 砸袁 杂澡葬则皂葬
杂 运袁 酝葬则泽澡葬造造 阅 云袁 宰葬怎早澡 砸袁 月则赠葬灶 郧 允袁 阅藻泽贼藻枣葬灶蚤泽 酝袁 晕葬早赠 陨袁
酝蚤造遭燥怎则灶藻 阅袁 栽澡燥皂泽燥灶 杂 允袁 云蚤藻则泽 酝袁 允葬糟燥遭泽 允 酝 耘袁 晕蚤藻造泽藻灶 运 蕴袁
愿怨苑
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员源袁圆愿渊缘冤院园苑怨园 耀 园苑怨怨
酝葬凿泽 杂袁 陨燥增藻灶藻 酝袁 栽燥则则藻泽 郧 粤袁 允蚤葬灶早 允袁 灾藻蚤造造藻怎曾 砸 耘袁 月葬糟澡藻皂 悦
宰 月袁 凿藻 月燥藻则 允袁 月燥则皂 栽袁 运造燥燥泽贼藻则皂葬灶 月袁 增葬灶 耘糟噪 匀袁 阅葬贼藻皂葬 耘袁
匀藻噪噪藻则贼 月 蕴袁 郧燥增藻则泽藻 粤袁 增葬灶 匀葬皂 砸 悦 匀 允袁 灾蚤泽泽藻则砸 郧 云援 郧藻灶燥皂藻
泽藻择怎藻灶糟藻 葬灶凿 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 贼怎遭藻则 糟则燥责 责燥贼葬贼燥 咱 允暂 援 晕葬贼怎则藻袁 圆园员员袁
源苑缘渊苑猿缘缘冤院 员愿怨 原 员怨源
咱猿员暂摇 运蚤灶早 郧 允援 栽澡则燥怎早澡 葬 早藻灶燥皂藻袁 凿葬则噪造赠院 糟燥皂责葬则葬贼蚤增藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 责造葬灶贼
糟澡则燥皂燥泽燥皂葬造 阅晕粤咱允暂 援 孕造葬灶贼 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁圆园园圆袁 源愿渊员冤院 缘 原
圆园
咱猿圆暂摇 张晓琳袁柴晓杰袁张婷袁余祝君袁薛飞援 盐藻 悦阅孕运基因的克隆
与生物信息学分析咱允暂 援 核农学报袁 圆园员猿袁 圆苑渊源冤院 源员愿 原 源圆源
咱猿猿暂摇 唐富福袁 徐非非袁 包劲松援 全基因组关联分析在水稻遗传育种
中的应用咱允暂 援 核农学报袁 圆园员猿袁 圆苑渊缘冤院 缘怨愿 原 远园远
咱猿源暂摇 栽葬灶 杂袁 宰怎 杂援 郧藻灶燥皂藻 憎蚤凿藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻鄄遭蚤灶凿蚤灶早 泽蚤贼藻
凿蚤泽藻葬泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 蚤灶 月则葬糟澡赠责燥凿蚤怎皂 凿蚤泽贼葬糟澡赠燥灶 咱 允 暂 援
悦燥皂责葬则葬贼蚤增藻 葬灶凿 云怎灶糟贼蚤燥灶葬造 郧藻灶燥皂蚤糟泽袁圆园员圆袁 粤则贼蚤糟造藻 陨阅 源员愿圆园愿
咱猿缘暂摇 允葬遭造燥灶泽噪葬 月袁 粤皂皂蚤则葬躁怎 允 杂袁 月澡葬贼贼葬则葬蚤 运 运袁 酝葬灶贼藻造蚤灶 杂袁 凿藻 陨造葬则凿怎赠葬
韵 酝袁 砸燥遭藻则贼泽 孕 粤袁 运葬造燥泽澡蚤葬灶 陨援 栽澡藻 酝蚤 原 怨 早藻灶藻 枣则燥皂 杂燥造葬灶怎皂
葬则糟葬灶怎皂 糟燥灶枣藻则则蚤灶早 澡藻葬贼鄄泽贼葬遭造藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 则燥燥贼鄄噪灶燥贼 灶藻皂葬贼燥凿藻泽 蚤泽 葬
澡燥皂燥造燥早 燥枣 酝蚤 原 员咱 允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园苑袁 员源猿渊圆冤院 员园源源 原
员园缘源
郧藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 晕月杂鄄蕴砸砸 砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 郧藻灶藻泽 蚤灶 栽燥皂葬贼燥
蕴陨哉 再怎灶鄄枣藻蚤员袁 圆 摇 宰粤晕 匀燥灶早鄄躁蚤葬灶圆 摇 宰耘陨 再葬灶鄄责蚤灶早员袁 圆 摇 蕴陨 在澡蚤鄄皂蚤葬燥圆 摇 再耘 匝蚤灶早鄄躁蚤灶早圆
宰粤晕郧 砸燥灶早鄄择蚤灶早圆 摇 砸怎葬灶 酝藻蚤鄄赠蚤灶早圆 摇 再粤韵 在澡怎鄄责蚤灶早圆 摇 在匀韵哉 郧怎燥鄄扎澡蚤圆 摇 再粤晕郧 再怎藻鄄躁蚤葬灶圆
渊员悦燥造造藻早藻 燥枣 匀燥则贼蚤糟怎造贼怎则藻袁 晕葬灶躁蚤灶早 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 晕葬灶躁蚤灶早袁 允蚤葬灶早泽怎摇 圆员园园怨缘曰
圆 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 灾藻早藻贼葬遭造藻泽袁在澡藻躁蚤葬灶早 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 匀葬灶早扎澡燥怎袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员园园圆员冤
粤遭泽贼则葬糟贼院晕月杂鄄蕴砸砸 渊晕怎糟造藻燥贼蚤凿藻鄄月蚤灶凿蚤灶早 杂蚤贼藻 葬灶凿 蕴藻怎糟蚤灶藻鄄砸蚤糟澡鄄砸藻责藻葬贼冤 憎葬泽 燥灶藻 燥枣 贼澡藻 造葬则早藻泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻 枣葬皂蚤造蚤藻泽
蚤灶 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽援 栽澡藻 葬增葬蚤造葬遭造藻 凿葬贼葬 燥枣 憎澡燥造藻 贼燥皂葬贼燥 早藻灶燥皂藻 憎蚤造造 责则燥增蚤凿藻 燥责责燥则贼怎灶蚤贼赠 枣燥则 葬灶葬造赠扎蚤灶早 晕月杂鄄蕴砸砸 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻
早藻灶藻 枣葬皂蚤造赠 葬贼 贼澡藻 早藻灶燥皂藻 造藻增藻造援 栽澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 贼燥皂葬贼燥 晕月杂鄄蕴砸砸 早藻灶藻泽 憎葬泽 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 遭赠 遭蚤燥蚤灶枣燥则皂葬贼蚤糟泽 皂藻贼澡燥凿援
云怎则贼澡藻则袁 贼澡藻泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 憎藻则藻 责藻则枣燥则皂藻凿 枣燥则 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责援
杂怎遭泽藻择怎藻灶贼造赠袁 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼燥皂葬贼燥 晕月杂鄄蕴砸砸 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 葬灶凿 糟燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 早藻灶藻泽 蚤灶 责燥贼葬贼燥 憎葬泽
责藻则枣燥则皂藻凿援 栽澡藻 则藻泽怎造贼 泽澡燥憎藻凿 葬 贼燥贼葬造 燥枣 圆缘圆 晕月杂鄄蕴砸砸 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 憎藻则藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿援 栽澡藻泽藻 早藻灶藻泽 造燥糟葬贼藻凿 憎蚤凿藻造赠 燥灶
员圆 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽援 粤责责则燥曾蚤皂葬贼藻 远猿郾 缘豫 晕月杂鄄蕴砸砸 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 葬责责藻葬则藻凿 蚤灶 糟造怎泽贼藻则泽 葬灶凿 皂燥泽贼 燥枣 贼澡藻皂 憎藻则藻 蚤灶 贼葬灶凿藻皂
凿怎责造蚤糟葬贼蚤燥灶援 酝蚤糟则燥泽赠灶贼藻灶赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 则藻增藻葬造藻凿 贼澡葬贼 苑怨 晕月杂鄄蕴砸砸 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 枣则燥皂 贼燥皂葬贼燥 澡葬增藻 澡蚤早澡 澡燥皂燥造燥早赠 憎蚤贼澡
贼澡燥泽藻 枣则燥皂 责燥贼葬贼燥援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 憎蚤造造 责则燥增蚤凿藻 葬 遭葬泽蚤泽 枣燥则 泽贼怎凿赠蚤灶早 凿藻藻责造赠 晕月杂鄄蕴砸砸 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 蚤灶 贼燥皂葬贼燥袁 葬灶凿 早蚤增藻 葬
责造葬贼枣燥则皂 枣燥则 皂葬责责蚤灶早 葬灶凿 糟造燥灶蚤灶早 燥枣 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 蚤灶 枣怎贼怎则藻援
运藻赠 憎燥则凿泽院栽燥皂葬贼燥曰晕月杂鄄蕴砸砸曰悦晕蕴曰栽晕蕴曰砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 郧藻灶藻
怨怨苑