全 文 ：核 农 学 报 2010，24(6):1291 ～ 1296
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
文章编号:1000-8551(2010)06-1291-06
NO对石斛类原球茎内源激素水平及
生物碱积累的影响
金 青 蔡永萍 林 毅 魏 奇
(安徽农业大学生命科学学院，安徽 合肥 230036)
摘 要:以杂交石斛类原球茎为材料，硝普钠(SNP)为 NO 的供体，研究了 SNP 处理对石斛类原球茎的内
源激素水平及生物碱积累的影响。结果表明，SNP 处理促进了类原球茎生物碱的积累，处理组类原球茎
的生物碱含量比对照提高了 41. 89%，但类原球茎生长受到一定的抑制;SNP 处理刺激类原球茎内源激
素水平升高，同时苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性显著增强，从而调控石斛类原球茎生物碱的积累;通径分
析表明，多种内源激素通过相互作用调控石斛类原球茎生物碱的积累，水杨酸(SA)对生物碱含量的直
接正效应排在首位。
关键词:石斛类原球茎;NO;内源激素;生物碱;通径分析
EFFECTS OF NITRIC OXIDE ON ENDOGENOUS HORMONES AND
ALKALOIDS PRODUCTION OF Hybrid dendrobium PLBs
JIN Qing CAI Yong-ping Lin Yi WEI Qi
(School of Life Sciences，Anhui Agricultural University，Hefei，Anhui 230036)
Abstract:The influences of nitric oxide (sodium nitroprusside used as the donor)on endogenous hormones and alkaloids
production were investigated in suspension cultures of Hybrid dendrobium protocorm-like bodies (PLBs). The results
showed that sodium nitroprusside (SNP) treatment accelerated the accumulation of alkaloids and inhibited the PLBs
growth. The alkaloids content of treated PLBs was 41. 89% higher than that in untreated PLBs cultures. The level of
endogenous hormones rised and the PAL activity of Hybrid dendrobium PLBs was significantly enhanced by SNP
treatment. It was assumed that the changes were responsible for the regulation of the accumulation of alkaloids. Results
of path analysis indicated that endogenous hormones regulated the accumulation of alkaloids by interactions. The direct
effect of salicylic was the most important in suspension cultures of Hybrid dendrobium PLBs.
Key words:Hybrid dendrobium protocorm-like bodies;nitric oxide;endogenous hormones;alkaloids;path analysis
收稿日期:2010-08-29 接受日期:2010-11-02
基金项目:安徽省教育厅重点项目 (2006KJ054A)，安徽农业大学稳定引进人才项目(wd2006-1)，安徽省教育厅十五人才基金。
作者简介:金青(1969-)，女，安徽岳西人，硕士，副教授，研究方向为药用植物生物技术。E-mail:qingjin@ ahau. edu. cn
通讯作者:林毅 (1958-)，男，安徽金寨人，硕士，教授，博士生导师，研究方向为植物生物技术。E-mail:lyllllra@ mail. hf. ah. cn
一氧化氮(nitric oxide，NO)是一种兼有脂溶性和
水溶性的气体自由基，具有重要的生物活性，已成为引
人注目的新型植物信号分子［1］。目前研究结果证实
NO 是参与植物细胞次生代谢产物合成调控的必需信
号分子之一［2，3］，而植物激素对细胞的生长和代谢产
物的形成具有特殊的调节作用［4，5］。已有研究表明，
NO 对植物生命活动的影响与植物激素之间存在一定
的联系，如通过参与乙烯的释放而诱导植物衰老［6］，
与 ABA 在调节气孔运动中存在正协同作用［7］，作为信
号诱导 SA 合成，并导致 PAL 激活［8，9］。至于外源刺激
对植物次生物质含量的影响与植物内源激素水平的变
化关系涉及较少 ［10］，外源 NO 调节细胞次生代谢产物
与激素作用关系尚不清楚。
药用石斛含有多种生物碱、多糖、抗癌菲、类黄酮
1921
核 农 学 报 24 卷
等物质，具有抗肿瘤、治疗白内障、清咽护嗓、增强机体
免疫力、扩张血管及抗血小板凝集等作用［11］。石斛类
原球茎(protocorm-like bodies，PLBs)是正在生长分化
的体细胞胚胎，其所含生物碱类药用成分与石斛试管
苗及栽培苗相当，且生长快培养周期短，故可通过类原
球茎代替原药材生产相关的活性物质［12］。但石斛类
原球茎液体悬浮培养的生物碱含量一直较低，而目前
国内外有关外源刺激对石斛生物碱调控的研究报道极
少［13］。为此，本研究以杂交石斛(Hybrid dendrobium)
为材料，研究 NO 对液体悬浮培养的石斛类原球茎生
物碱积累的调控作用，探讨外源 NO 与内源激素的相
互作用关系，以期为有效提高石斛生物碱含量提供理
论和实践参考依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
杂交石斛(Hybrid dendrobium)外植体由安徽霍山
县石斛基地提供，石斛类原球茎由本实验室诱导选
育［14］。
1. 2 方法
1. 2. 1 石斛类原球茎的悬浮培养 选取经过 30 次继
代培养的类原球茎，接种于 500ml 大三角瓶中集中悬
浮培养，使之具有稳定的形态特征和生长速率，然后将
其分装至 100ml 小三角瓶中进行液体悬浮培养和 NO
处理，每处理接种 22 瓶，3 次重复，接种量为 7. 0g /瓶，
培养基为改良的 1 /2MS(附加 0. 10mg /L NAA，0. 30
mg /L 6-BA 和 30g /L 蔗糖)，恒温摇床暗培养，摇床转
速 120r /min，培养温度(25 ± 2)℃。
1. 2. 2 石斛类原球茎的 NO 处理 硝普钠(SNP)为
NO 的供体，购自 Sigma 公司。在前期试验［15］研究的
基础上，选取 0. 1mmol /L SNP 处理石斛类原球茎。将
SNP 配成溶液，经 0. 22μm 微孔滤膜过滤，接种前取一
定体积 SNP 溶液直接加入到培养液中，使培养液终浓
度达 0. 1mmol /L，对照组培养液中加等体积的蒸馏水
代替 SNP。
1. 3 分析测定
1. 3. 1 类原球茎生长的测定 取出液体悬浮培养不
同时期的石斛类原球茎，抽滤，称其鲜重(FW)，105℃
杀青，60℃烘干至恒重，称其干重(DW)。0d 为添加
SNP 前接种时取样，以后每 5d 取 1 次样，取至培养
50d。
1. 3. 2 生物碱含量测定 石斛类原球茎生物碱用碱
性氯仿提取，溴甲酚绿酸性染料比色法测定，参照李亚
芳等［16］文献，稍做改进，在加入溴甲酚绿试剂显色时
添加适量的非离子表面活性剂吐温 － 80。采用 TU-
1800SPC 紫外可见分光光度计于 620nm 波长处测定
吸光度，标准曲线回归方程为 y = 0. 084x + 0. 0012，R2
= 0. 9984。
1. 3. 3 苯丙氨酸解氨酶活性测定 取 1g 类原球茎鲜
样，用 3ml 0. 05mol /L pH7. 8 的磷酸缓冲液冰浴研磨，
4℃、12000rpm 离心 15min，上清即为酶提取液。苯丙
氨酸解氨酶(PAL)活性测定参照文献［17］进行，以反
应 60min、290nm 处的吸光度变化 0. 01 所需酶量为 1
个酶活性单位。
1. 3. 4 内源激素含量测定 称 1g 石斛类原球茎鲜
样，在弱光下操作，加 5ml 80%甲醇冰浴研磨，匀浆置
于 4℃冰箱提取 12h 后，于 4℃、12000rpm 离心 15min，
取上清液，残渣用 80%甲醇溶解，相同条件下离心，合
并上清液，过 C18柱纯化样品，收集滤液，用 0. 22μm 的
微孔滤膜过滤，滤液用高效毛细管电泳法分离检测石
斛类原球茎内源激素含量［18］。试验中 6 种激素标准
品 IAA、IBA、ABA、ZT、GA3、SA 的工作曲线见表 1。
表 1 6 种植物激素标准品的工作曲线
Table 1 Calibration curves of six
phytohormones standards
组分
element
线性范围
linear range
(μg /ml)
线性方程
regression
equation
相关系数
correlation
coefficient
ABA 1 ～ 100 y = 968. 08x － 2209. 8 0. 9886
IBA 1 ～ 100 y = 540. 69x － 1518. 7 0. 9931
ZT 1 ～ 100 y = 904. 48x － 1955. 6 0. 9941
IAA 1 ～ 100 y = 1023. 90 － 1168. 0 0. 9996
GA3 2. 5 ～ 250 y = 658. 53x － 4382. 2 0. 9920
SA 5 ～ 100 y = 8065. 50 － 13374. 0 0. 9985
1. 4 数据分析
试验数据采用 DPS v7. 55 软件和 EXCEL 数据系
统进行统计处理和相关性分析。
2 结果与分析
2. 1 NO 对杂交石斛类原球茎生长量的影响
由图 1 可见，经 NO 供体 SNP 处理的杂交石斛类
原球茎干重明显低于未经处理的杂交石斛类原球茎，
且在培养周期内生长缓慢。对照组类原球茎在 10d 后
进入快速生长期，40d 左右生长量最大，其干重达
0. 860g，而 NO 处理组 20d 才进入快速生长期，40d 最
大干重达 0. 593g，为对照组干重的 70%。40d 后石斛
2921
6 期 NO 对石斛类原球茎内源激素水平及生物碱积累的影响
类原球茎生长量均下降。由此可见，本试验浓度下，
NO 处理对石斛类原球茎的生长有一定抑制作用，石
斛类原球茎液体悬浮培养适宜的培养周期为 40d。
图 1 NO 对杂交石斛类原球茎生长量的影响
Fig. 1 Effects of NO on the growth of
Hybrid dendrobium PLBs
2. 2 NO 对杂交石斛类原球茎生物碱积累的影响
在杂交石斛类原球茎液体悬浮培养初期，因细胞
分裂增殖，NO 处理和对照组的生物碱含量均呈下降
趋势(图 2)，与对照组相比，处理组生物碱含量降低更
多。10d 后 NO 处理组类原球茎生物碱开始缓慢积
累，而对照组类原球茎生长至 20d 后其生物碱才逐渐
累积。30d 后，SNP 处理组类原球茎的生物碱含量快
速增加，均显著高于同期对照组，至 45d 处理组和对照
组类原球茎生物碱积累都达到高峰，其中，NO 处理的
类原球茎生物碱含量高达 0. 0674%，比对照组提高了
41. 89%。
图 2 NO 对杂交石斛类原球茎生物碱含量的影响
Fig. 2 Effects of NO on the alkaloids content of
Hybrid dendrobium PLBs
2. 3 NO 对杂交石斛类原球茎内源激素的影响
2. 3. 1 NO 对杂交石斛类原球茎内源激素含量的影响
NO 处理对杂交石斛类原球茎各种内源激素含量的
影响不同。图 3-a 显示，在石斛类原球茎生长初期，
NO 处理激发内源 ABA 的合成，ABA 含量呈现先上升
后下降趋势，而后随类原球茎的快速生长和生物碱的
积累，ABA 不断增加，至 30d 左右，ABA 含量达最大
值。而对照组随类原球茎的生长，ABA 含量基本呈下
降趋势，至 40d 生长高峰期后才逐渐升高。在 50d 的
生长期内，SNP 处理组的 ABA 含量普遍高于同期对照
组，表明 NO 对石斛类原球茎生长的抑制作用与 ABA
含量有关。
从图 3-b 中可以看出，石斛类原球茎 SNP 处理组
和对照组的 IBA 含量变化趋势较一致，均呈现先下
降，后迅速升高，再下降的趋势，45d 达高峰期。在生
长初期，处理组和对照组的 IBA 含量变化不大，但 15d
后经 NO 处理的 IBA 含量开始明显高于对照组。
图 3-c 显示，在石斛类原球茎生长初期，随细胞
分裂增殖，ZT 的消耗大于合成，故 ZT 含量呈先下降后
上升的趋势。NO 处理初期 ZT 含量低于同期对照组，
但 15d 后 ZT 合成随即增加，并逐渐高于同期对照组，
至 30d 达高峰，培养后期下降。
图 3-d 中，NO 处理组及对照的 IAA 含量均呈先下
降，后升高，再下降的变化趋势。15d 后，处理组的
IAA 含量始终高于对照组，且高峰期出现在 40d，较对
照组迟 10d 左右。
石斛类原球茎培养初期 10d，细胞处于分裂增殖
期，NO 处理组与对照组 GA3 含量不断下降，当类原球
茎进入快速生长期，处理组的 GA3 合成加快，其含量
显著高于同期对照组，高峰期出现在 40d，迟对照组 5d
左右(图 3-e)。
石斛类原球茎的 SA 含量变化趋势如图 3-f，从图
中可以看出，NO 处理组和对照组的 SA 变化较为一
致，均呈现先下降，后迅速升高，再下降的趋势，45d 达
高峰期。但 NO 处理组的 SA 含量明显高于同期对照
组，表明 NO 处理促进了 SA 的合成。
根据上述测定结果，选取生长期内各激素的 IBA /
ABA，ZT /ABA，IAA /ABA，GA3 /ABA 比值计算分析，发
现处理组各比值较同期对照组普遍下降。
2. 3. 2 NO 对杂交石斛类原球茎的内源激素和生物碱
积累的通径分析 由上述结果可知，NO 处理杂交石
斛类原球茎影响了其内源激素水平的变化，且提高了
类原球茎的生物碱含量。试验利用通径分析将内源激
素与生物碱积累的相关系数分解为直接作用和间接作
用，以进一步分析各内源激素在生物碱积累中的相对
重要性。
根据杂交石斛类原球茎各时期内源激素指标，分
别以 ABA(X1)、IBA(X2)、ZT(X3)、IAA(X4)、GA3
(X5)、SA(X6)为自变量，相应培养时期的生物碱含量
3921
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图 3 NO 对杂交石斛类原球茎中 ABA、IBA、ZT、IAA、GA3、SA 含量的影响
Fig. 3 Effects of NO on content of ABA、IBA、ZT、IAA、GA3、SA in Hybrid dendrobium PLBs
表 2 杂交石斛类原球茎内源激素和生物碱含量的通径分析
Table 2 Path analysis between endogenous hormones and content of alkaloids from Hybrid dendrobium PLBs
内源激素
endogenous
hormones
相关系数
correlation
coefficient
直接通径
direct path
coefficient
间接通径
indirect path coefficient
X1→Y X2→Y X3→Y X4→Y X5→Y X6→Y
剩余通径
remaining
path coefficient
ABA(X1) 0. 3555 － 0. 6339 — － 0. 1001 － 0. 1975 0. 5275 － 0. 2674 1. 0268
IBA(X2) 0. 5581 － 0. 1206 － 0. 5262 — － 0. 1868 0. 5525 － 0. 3257 1. 1648
ZT(X3) 0. 1666 － 0. 2974 － 0. 4209 － 0. 0757 — 0. 3982 － 0. 2058 0. 7682
IAA(X4) 0. 6445 0. 6453 － 0. 5182 － 0. 1032 － 0. 1835 — － 0. 2765 1. 0806 0. 1758
GA3(X5) 0. 7099 － 0. 3494 － 0. 4852 － 0. 1124 － 0. 1752 0. 5107 — 1. 3213
SA(X6) 0. 8236 1. 3883 － 0. 4688 － 0. 1012 － 0. 1645 0. 5023 － 0. 3325 —
注:表示在 0. 01 水平上的相关显著性。
Note: Mean significance at 0. 01 level.
4921
6 期 NO 对石斛类原球茎内源激素水平及生物碱积累的影响
(Y)为依变量，建立多元线性回归方程:
Y = 0. 0311 － 0. 001X1 － 0. 0002X2 － 0. 001X3 +
0. 0015X4 － 0. 0004X5 + 0. 0064X6，R
2 = 0. 9691，对该方
程进行显著性检验，P = 0. 0055，达到极显著水平，表
明该方程可用于石斛类原球茎生物碱含量(Y)关于内
源激素指标的通径分析。
通径分析结果表明(表 2)，各激素对生物碱直接
贡献大小依次为 SA > IAA > IBA > ZT > GA3 > ABA，
其中 SA 和 IAA 对生物碱的直接通径为正值，与相关
表现一致，因此这 2 个因素是通过直接作用影响石斛
类原球茎生物碱积累;其他激素的直接通径均为负值，
且与相关表现相反，说明 IBA、ZT、GA3、ABA 对生物碱
含量的调控与作用，主要是通过影响其他内源激素水
平来间接实现的;本试验的剩余通径系数为 0. 1758，
表明还存在少量未分析的激素因子影响生物碱含量。
2. 4 NO 对杂交石斛类原球茎 PAL 活性的影响
苯丙烷代谢途径的关键酶 PAL 活性被广泛作为
植物防御性次生代谢反应强弱的指标［19］。由图 4 可
见，在培养前期，杂交石斛类原球茎 PAL 活性先略下
降，10d 左右上升，SNP 处理激发 PAL 酶活，10d 时酶
活性明显高于对照组。随着细胞进入快速生长期，
PAL 活性不断上升，对照组于 25d 达高峰，处理组酶活
继续上升，30d 时达到最高峰，且比对照的最高峰提高
了 59. 8%。石斛类原球茎培养后期即次生代谢物积
累期，NO 处理组的 PAL 酶活始终高于同期对照组。
PAL 是苯丙烷代谢途径的关键酶，随着 PAL 酶活性的
提高，杂交石斛类原球茎次生代谢生物碱得以积累。
图 4 NO 对杂交石斛类原球茎 PAL 活性的影响
Fig. 4 Effects of NO on the PAL activity of
Hybrid dendrobium PLBs
3 讨论
近期研究表明，激发子信号传导通路中，一些植物
激素包括 SA、ABA、GA 等是参与植物防卫反应的信号
分子［20］，NO 与激素在调节植物的生理活动与信号转
导方面有明显的协同作用，通过激素起作用可能是植
物 NO 作用的机理之一［21］。本试验中，在外源 NO 作
用下，杂交石斛类原球茎的内源激素水平发生改变，测
定的 6 种内源激素含量在 NO 处理 20d 后均有明显提
高，尤其在处理初期 ABA 含量陡增。此外，NO 刺激植
物系统获得性抗性的诱导子 SA 的积累，而 SA 通常可
诱导植物次生物质的合成［22］。本试验利用通径分析
将内源激素与生物碱积累的相关系数分解为直接作用
和间接作用，进一步明确内源激素 SA 在生物碱积累
中首要的直接效应，其次为 IAA，而其他激素是通过各
内源激素的间接效应发挥作用。此结果与笔在前期试
验［15］中选择适宜浓度的外源 SA 诱导霍山石斛类原球
茎生物碱含量升高的结论相吻合。
试验表明，外源 NO 作用杂交石斛类原球茎，刺激
类原球茎内源激素水平变化，同时苯丙氨酸解氨酶活
性显著增强，从而诱导次生生物碱的合成与积累。此
结果与前人的研究及推理相一致:王春丽等［23］在前人
试验基础上推测，在外源刺激下，植物激素主要处于信
号转导的下游，通过调节关键酶的表达和次生物质合
成，使植物获得系统抗性;Yuan 等［23］研究尖镰胞菌寡
糖处理南方红豆杉悬浮培养细胞后，导致苯丙烷代谢
途径和红豆杉醇相关酶基因的表达。至于 NO 通过植
物激素调控苯丙烷代谢途径关键酶 PAL 基因的表达
问题，本课题组正在深入研究中。
NO 处理对石斛类原球茎生长有一定的抑制作
用，可能与外源 NO 作用下提高类原球茎 ABA 含量有
关，高 ABA 含量通常会抑制细胞生长［24］，但也促进植
物的次生代谢［25］。Neil［26］等研究认为，植物细胞可以
通过增加 ABA 的产生和积累来对各种逆境胁迫作出
迅速反应。本试验中，外源 NO 降低石斛类原球茎生
长量，提高次生代谢物生物碱含量，说明了植物对外源
刺激的生态适应性反应。虽然 NO 提高石斛 ABA 含
量，但生长类激素与抑制生长类激素比值(IBA /ABA，
ZT /ABA，IAA /ABA，GA3 /ABA)普遍下降，这可能是
NO 调控类原球茎生长和次生物生物碱代谢的生理基
础。如何寻找调控石斛类原球茎生长与生物碱积累间
的平衡点，从而提高离体培养石斛生物碱产量，有待今
后结合生产实践进一步深入研究。
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4 结论
杂交石斛类原球茎液体悬浮培养适宜的生长周期
为 40d，而生物碱积累的高峰期为 45d，稍滞后于生长
高峰期。利用 NO 的供体 SNP 处理杂交石斛类原球
茎，对类原球茎生长有一定的抑制作用，但有利于生物
碱的积累。NO 处理诱导杂交石斛类原球茎生物碱的
合成与积累，与内源激素的调节密切相关。
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(责任编辑 邱爱枝)
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