全 文 ：此文于 1996 年 12 月 8 日收到。
苹果对土施10B 的吸收、分配与利用
彭福田　何承顺　顾曼如
(山东农业大学园艺系　泰安　271018)
盆栽辽伏/ 海棠新梢迅速生长期 ,土施10B 肥 1 个月后 ,硼肥利用率为 710 %。10B
在根系、多年生枝干及地上部新生器官的分配率依次为 :2414 % ,4616 % ,2910 % ;新
生器官中 ,长梢及其叶片对10B 的竞争能力强 ,具 Bdff %值高于其它梢类及叶片。施
硼初期 ,叶片的全硼及 Bdff %值上升较快 ,但生长季末期 ,叶片的全硼含量下降 ,
Bdff %值上升缓慢 ,而枝梢皮部及木质部全硼、Bdff %值持续升高 ,表明10B 的分配中
心随生长季而变化。根部及枝干部积累的硼 ,对新生器官中硼的供应有调节作用 ,对
根系停止供硼 ,能加速植株体为积累的硼向新生器官输送。秋季土壤中施浓度为
2μg·g - 110B 肥 ,第 3 年春季土壤中 Bdff %值在 5 %以下 ,新生器官中 Bdff %值仍达
20 %～30 % ,表明植株内贮藏的部分10B 能继续被新生器官利用。
关键词 :苹果 　10B 　吸收 　分配
前 言
苹果缺硼是生产上常见的生理病害 ,主要表现为座果率低 ,果实变扁 ,严重时出现缩果
病[1～3 ] 。当果园土壤有效硼含量低于 015μg·g - 1时 ,为预防和纠正缺硼症 ,生产上常进行土壤
施硼[1 ] 。以往由于实验手段有限 ,有关苹果对土壤施硼的吸收、分配与利用报道较少。为此 ,
在苹果上进行土壤施10B 试验 ,以期为生产上合理施用硼肥提供理论依据。
材 料 与 方 法
试材与处理　11 土壤施10B 试验 :以山东农业大学果树标本园中 5 年生辽伏/ 海棠为试
材 ,盆中营养土为有机肥∶粘土∶河沙 = 1∶1∶1 混合而成 ,每盆土重 15kg ,p H7. 1。1993 年 5 月
26 日 ,每盆土施 30mg10B ,折合浓度为 2μg·g - 1土 (肥料形态 :10B 丰度 9313 %的 H310BO3) ,共
处理 5 盆 ,施肥时将肥料溶于 1000 ml 水中浇入植株四周。1 个月后取两株解析 ,以后两月采
土壤、细根、果台副梢叶测定全硼及10B 丰度 ,每个样品 3 次重复。此外 ,1993 年 4～5 月对
1991 年 9 月秋施10B 植株 (施肥方法用量同上)采样测定 ,研究贮藏10B 的利用状况。
21 水培模拟试验 :1993 年春以首红海棠半成苗为试材 ,以 2L 塑料盆为容器进行水培 ,当
新梢长至 15cm 时施浓度 015μg·ml - 1 10B ,共处理 6 株。两周后更换培养液时 ,3 株停止供硼 ,
另 3 株则施用硼浓度为 015μg·ml - 1的普通硼酸 ,再培养两周 ,取新梢中位叶 (供10B 时形成) ,
和上位叶 (供普通硼酸时形成) ,测定全硼及10B 丰度。
74　核 农 学 报　1998 ,12 (1) :47～51Acta A gricult urae N ucleatae Si nica
测定方法　植株样品洗净、烘干后进行干灰化 ,土壤样品用热水浸提[1 ] ,等离子体发射光
谱仪 ( ICP)测定全硼 ,离子质谱计 ( IMS)测定10B 丰度[4 ] 。
结 果 与 分 析
(一)土施10 B的吸收、分配
11 植株分析结果 :土壤施10B 1 个月后 ,植株共吸收 2106μg10B ,占10B 施用量的 710 % ,其
中根系中的10B 占收量的 2414 % ,主干占 3215 % ,1～4 年生枝干占 1411 % ,地上新生器官占
2910 %(表 1) 。
地上新生器官中 ,长梢叶片的全硼及 Bdff %值高于其它梢类叶片及果实 ,长梢皮部及木质
部的 Bdff %值也分别略高于果台副梢皮部及木质部 ,表明长梢及其叶片对10B 的竞争能力强。
在所有新生器官中 ,果实的 Bdff %值最低。多年生枝干皮部的全硼含量一般为木质部的 2～3
倍 ,但皮部的 Bdff %值略低于木质部。根部的 Bdff %值在所有部位中最高 (表 1) 。
21 植株、土壤硼含量和 Bdff %值的变化 :图 1 表明 ,随着时间的推移 ,土壤有效硼含量逐
渐降低 ,在施10B 初期 (6～7 月)降低较快 ,以后基本维持在 016μg·g - 1左右。土壤的 Bdff %值
持续下降 ,但落叶前仍维持在 20 %以上。细根全硼含量在 7 月份有一高峰 ,而在此之前土壤
有效硼下降最快 ,可能与该期根系吸硼较快有关。7 月份以后细根的全硼逐渐降低。
图 1 　土 壤 与 植 株 硼 含 量 和
Bdff %值的变化
Fig. 1 　Changes of B amount and
Bdff % in soiland plant
7 月份以前 ,果台副稍不同部位 (皮部、木质部、叶片)全硼含量都逐渐升高 ,7 月份以后 ,果
台副梢叶的全硼含量不断下降 ,而果台副梢皮部与木质部全硼含量持续上升 ,落叶前果台副梢
皮部全硼含量约为副梢叶的 115 倍。从 Bdff %值看 ,6～7 月份 ,叶片的 Bdff %值上升速度较
快 ,但 7 月份以后 ,以果台副梢皮部的 Bdff %值上升最快 ,其次是果台副梢木质部。表明生长
季末期 ,植株输送10B 到叶片的速度降低 ,10B 主要在枝梢积累 ,落叶前叶片中的硼可有部分回
84 核　农　学　报 12 卷
表 1 　土施10 B的吸收分配
Table 1 　Absorption and dist ribution of soil2applied 10B
项　目
Items
干物重
Dry weight
(g)
全　硼
Total B
(μg·g - 1DW)
10B 丰度
10B abundance
( %)
Bdff
( %)
Bdff
(μg)
分配率
Distribution
( %)
新生器官
Newly emerged
organs
短梢叶
Short shoot leaf
1516 2319 3014 1414 5317 215
长梢叶
Long shoot leaf
2710 2912 3410 1319 15214 712
果台副梢叶
Bourse shoot leaf
3910 2710 3015 1416 15317 713
果　实
Fruit
5515 2019 3012 1411 16316 717
长梢木质部
Long shoot xylem
413 1414 4011 2716 1712 018
长梢皮部
Long shoot cortex
414 2810 3816 2516 3112 115
果台副梢木质部
Bourse shoot xylem
316 1618 3810 2418 1418 017
果台副梢皮部
Bourse shoot cortex
416 2611 3612 2213 2617 113
累　计 Total 61313 2910
多年生枝干
Prennical branch
1～2 年生枝木质部
1～2 year2old branch xylem 3715 1215 3214 1711 8012 318
1～2 年生枝皮部
1～2 year2old branch cortex 411 2418 2918 1316 1319 017
3～4 年生枝木质部
3～4 year2old branch xylem 12313 710 3010 1319 12010 517
3～4 年生枝皮部
3～4 year2old branch cortex 2518 2416 2912 1218 8113 319
累　计 Total 29514 1411
主　干
Trunk
主干木质部
Trunk xylem
21519 1010 3714 2319 51610 2415
主干皮部
Trunk cortex
3114 2410 3612 2213 16810 810
累　计 Total 68410 3215
根 系 root 7212 2310 4215 3019 51313 2414
总计 Total 210610
　　注 :11 10B 肥的天然丰度与植株的天然丰度皆为 1918 %
21Bdff ( %) (来自肥料 B 的百分数) = 样品中10B 的原子百分超肥料中10B 的原子百分超×100 %
31Bdff (μg) = 干重 (g) ×全 B(μg·g - 1Dw) ×Bdff %
Note :1. 10B natural abundance in fertilizer and plants was 19. 8 %
21Bdff %(percentage of boron derived from fertilizer)
=
10B atom percent excess in samples
10B atom percent excess in fertilizer
31Bdff (μg) = dry weight (g) ×total B (μg·g - 1Dw) ×Bdff %
94　1 期 苹果对土施10B 的吸收、分配与利用
表 2 　停止供硼对叶片10 B含量的影响
Table 2 　Effect of suspending B supply on 10B amount in leaves (μg·g - 1DW)
项　目
Item
中位叶
　Middle leaves 　
上位叶
　Upper Leaves 　
全　B
Total B
贮 藏 B
Reserved B Bdff
全　B
Total B
贮　藏 B
Reserved B Bdff
前两周供10B ,后两周停止
供硼 Supplying 10 B in the
first two weeks , suspending
10 B in the following two
weeks
　5516A 　3011 　2515A 　3912A 　1914 　1918A
前两周供10B ,后两周供 11B
Supplying 10B in the first two
weeks , supplying 11 B in the
following two weeks
　6118A 　— 　1413 B 　4713 B 　— 　1017 B
　　注 :大写字母表示差异显著性 0101 水平。
Note : The capital letters indicate the significant difference at 1 % level.
流到枝梢。
(二) 对根系停止供硼 ,植株内10 B的利用
水培试验中 ,供10B 两周后 ,停止供硼的植株叶片全硼含量低于继续供硼的植株 ,尤其是
刚形成的上位叶全硼含量显著下降。但停止供硼植株叶片的 Bdff (μg·g - 1DW) 值无论是中位
叶还是上位叶都显著高于继续供硼的植株 (表 2) 。表明停止供硼植株根部及枝干部积累的10B
向顶部新生组织的输送量高于持续供硼植株。一般认为硼随蒸腾流沿导管上运 ,枝干部积累
的硼由导管周围薄壁细胞再吸收而来[2 ] ,导管周围组织细胞中的硼和蒸腾流中的硼可能存在
着某种平衡 ,蒸腾流中硼浓度高时 ,组织细胞便再吸收较多的硼 ,停止供硼时 ,蒸腾流中硼浓度
近于零 ,组织细胞中积累的硼可释放到蒸腾流中上运至顶部新生组织。
(三)春季贮藏10 B的利用
1991 年秋施10B ,1993 年春采样 ,植株经过一年多的吸收与土壤淋溶 ,土壤有效硼中残留
的10B 较少 ,Bdff %值在 5 %以下 ,因此新生器官中的10B 量基本能反映植株贮藏10B 的利用状
况。初花期 ,10B 处理株花器官全硼达 5316μg·g - 1DW ,Bdff %值为 3118 % ,新梢迅速生长期 ,
果台副梢叶的 Bdff %值仍达 2911 % ,果实为 2511 % ,可见土壤施10B 能在树体内贮藏 ,至少两
年内仍发挥一定的肥效 ,贮藏硼在春季器官建造中有重要作用。
讨 论
一般认为硼在随蒸腾流上运过程中 ,被导管周围薄壁组织细胞再吸收的程度很低 ,因此 ,
硼很容易被叶片中积累 [2 ,6 ] ,但苹果土施10 B 时 ,枝干的10 B 无论从分配率还是分配强度
(Bdff %)看都较高 ,表明10B 在上运过程中 ,导管周围的薄壁组织细胞再吸收能力较强 ,硼被再
吸收的程度可能与植物种类有关。Eaton 研究认为 ,李叶片硼含量为 176μg·g - 1DW 时 ,皮部
高达 412μg·g - 1DW ;而柠檬叶硼含量达 1232μg·g - 1DW 时 ,其根部茎全硼仅 54μg·g - 1DW[5 ] 。
由于缺硼症常在新生组织及生殖器官表现 ,许多文献都认为硼在植株内移动性差 ,再利用
程度低[1 ,3 ] 。在本试验中 ,无论是生长季植株积累的10B ,还是上一个生长季贮藏在植株内的
05 核　农　学　报 12 卷
10B ,都有相当一部分被新生器官利用 ,10B 表现出较强的移动性。作者认为硼的移动性及再利
用程度与组织中硼的浓度有关 ,在植株硼营养水平低时 ,大部分硼被束缚在细胞壁的多糖
上[2 ] ,不能移动 ,但在硼素营养水平较高时 ,存在非细胞壁组成成份的硼 ,这部分硼移动性强 ,
再利用程度较高。至于可移动硼的具体形态 ,需作进一步探讨。
参 考 文 献
1 　仝月奥 ,周厚基 1 果树营养诊断法 1 北京 :农业出版社 ,1982 ,18～19 ,102～104 ,207～208
2 　马斯纳 H 著 ,曹一平 ,陆景陵等译 1 高等植物的矿质营养 1 北京 :北京农业大学出版社 ,1991 ,44 ,59～61
2 　蒙格尔著 ,张宜春等译 1 植物营养原理 1 北京 :农业出版社 ,1987 ,550～561
4 　黄庆之 ,林英钊 1 一种测量微量硼的新方法 1 科学通报 ,1991 ,36 :1626～1629
5 　Eaton FM ,blair GY. Accumulation of boron by reciprocally grafted plants. Plant Physiol ,1935 ,5 :387～392
6 　Kohl HC ,Oertli J . Distribution of boron in leaves. Plant Physiol. 1961 ,36 :420～424
ABSORPTION,DISTRIBUTION AND UTIL IZATION OF SOIL2APPL ED
10 B IN APPL E TREES
Peng Futian 　He Chengshun 　Gu Manru
( S handong A gricult ural U ni uersity , Taian 271018)
ABSTRACT
10 B util ization rate was 7. 0 %and 10 B distribution rate in roots ,trunks and newly emerged
organs of pot cultured apple tree( cv.‘l iao fu’/ Malus ptunif olia Borkh. ) was 24. 4 %, 46. 6 %
and 29. 0 %,respectively , in one month after soil2applicatoin of 10 B during shoot rapid growth
period. As the aerial newly emerged organs were concerned , Bdff % in long shoots and its lesves
were higher than that in other shoots and leaves , suggesting that long shoots and its leaves had
stronger abil ity of uptaking 10 B. At beginning of boron application , total boron amount and
Bdff % in leaves increased fast , but 10 B accumulating speed in shoot , particularly in its cortex ,
was higher than that in leaves in the later growing season , indicating that distribution center
changed with growing period. The reserved boron in root and trunk played a mediaive role in
boron supply to newly emerged organs ,a part of reserved mobile boron could transport to newly
emerged organs when roots could not absorb any boron. With soil2applied 10 B of 2μg·g - 1 in au2
tumn , Bdff % in soil was found less than 5 %in the spring of the third year ,but Bdff % in newly
emerged organs was still 20 %～30 %, which suggested that a part of reserved 10 B could be
reused.
Key words :Apple ,10B ,absorption ,dist ribution
15　Acta A gricult urae N ucleatae Si nica1998 ,12 (1) :47～51