全 文 ：核 农 学 报 2011，25(1):0048 ～ 0052
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
文章编号:1000-8551(2011)01-0048-05
γ辐照对‘巴西蕉’体细胞胚发生的影响
徐春香1 谢丽君2 陈厚彬1 胡桂兵1 李华平2 林贵美3
(1. 华南农业大学园艺学院，广东 广州 510642;2. 华南农业大学资源环境学院，广东 广州 510642;
3. 广西农业科学院生物技术研究所，广西 南宁 530007)
摘 要:以经
60 Co γ 射线辐照处理过的‘巴西蕉’(Musa AAA Cavendish)未成熟雄花为外植体进行愈伤组
织诱导，以获得的胚性愈伤组织为起始材料建立胚性细胞悬浮系(ECS)，然后通过体胚发生途径进行植
株再生，测定辐照处理对 ECS 植株再生能力的影响。结果表明:20 ～ 80Gy 的辐照处理能显著提高未成
熟雄花的胚性愈伤组织诱导率;3 个月后从获得的胚性愈伤组织成功建立了质地良好、具有较高植株再
生能力的 ECS;类似地，20 ～ 80Gy 的辐照处理也能显著提高‘巴西蕉’ECS 的植株再生能力。这表明一
定剂量的辐照处理能提高‘巴西蕉’的体细胞胚发生率。
关键词:香蕉;
60 Co γ 射线辐照;愈伤组织诱导;胚性细胞悬浮系;体胚发生;植株再生能力
EFFECT OF 60Co γ-RAYS IRRADIATION ON SOMATIC EMBRYOGENESIS
OF Musa AAA CAVENDISH cv. ‘Baxijiao’
XU Chun-xiang1 XIE Li-jun2 CHEN Hou-bin1 HU Gui-bing1 LI Hua-ping2 LIN Gui-mei3
(1. College of Horticulture，South China Agricultural University，Guangzhou，Guangdong 510642;
2. College of Natural Resources ＆ Environment，South China Agricultural University，Guangzhou，Guangdong 510642;
3. Institute of Biotechnology，Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Nanning，Guangxi 530007)
Abstract:Immature male flowers from 60 Co γ-rays irradiated ‘Baxijiao’(Musa AAA Cavendish)were selected as
explants for callus induction，followed by establishment of embryogenic cell suspension (ECS)and plant regeneration
via somatic embryogenesis. The effect of irradiation on the plant regeneration capacity of ECS was also studied. The
results showed that the irradiation doses of 20 to 80Gy could significantly increase embryogenic callus induction
frequency. After 3 months selection and subculture，good ECS with high regeneration capacity were obtained. Similarly，
20 to 80Gy irradiation could also significantly increase the plant regeneration capacity of the ECS，which suggested that
low dose irradiation was good for somatic embryogenesis of‘Baxijiao’.
Key words:banana;60 Co γ-rays irradiation;callus induction;embryogenic cell suspension;somatic embryogenesis;
plant regeneration capacity
收稿日期:2010-05-14 接受日期:2010-08-16
基金项目:现代农业产业技术体系建设专项(nycytx-33)，广东省自然科学基金项目(07006698)，农业部行业专项 (nyhyzx07-029)，广东省科技攻
关(2010B020305004)
作者简介:徐春香(1969-)，女，江西九江人，博士，副教授，从事果树生物技术与育种研究。Tel:020-85283051;E-mail:chxxu@ scau. edu. cn
香蕉 (Musa spp.)是世界上重要的水果，目前正
面临着包括由古巴尖孢镰刀菌(Fusarium oxysporum
var. cubense)引起的香蕉枯萎病在内的多种病害的威
胁，解决这些问题的最有效措施就是培育抗病新品种。
然而，香蕉的主栽品种均为三倍体，难于通过常规育种
方式培育新品种。利用细胞工程、基因工程等生物技
术培育香蕉抗病新品种成为必要，但这建立在获得具
有高度再生能力的胚性细胞悬浮系(embryogenic cell
suspensions，ECS)的基础上，因为通过体胚发生途径
的香蕉植株再生是单细胞起源的，可以大幅度减少甚
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1 期 γ 辐照对‘巴西蕉’体细胞胚发生的影响
至避免嵌合体的产生［1］。
香蕉是一种胚性反应极其顽拗的植物［2，3］，经科
研工作者二十多年的不懈努力，虽已分别从未成熟合
子胚［4］、多芽体茎尖［5，6］和未成熟花序［7 ～ 10］等多种不
同类型的外植体成功诱导产生胚性愈伤组织，并通过
体胚发生途径获得了一些品种的再生植株，但获得的
胚性愈伤组织诱导率很低，植株再生率也不高，且获得
ECS 的品种大多数农艺性状不够理想［7，8，10］。
我们在前期的研究中发现，一定剂量的60 Co γ 辐
照能提高‘北大矮蕉’(Musa AAA Cavendish)ECS 的
植物再生力［11，12］。那么，60 Co γ 辐照是否也能提高香
蕉的胚性愈伤组织的诱导率?本文报道60 Co γ 辐照对
占全国香蕉栽培面积 80% 的主栽品种‘巴西蕉’
(Musa AAA Cavendish)未成熟雄花外植体胚性愈伤
组织诱导的影响及其后 ECS 的建立与体细胞胚发生
途径植株再生，同时测试辐照对‘巴西蕉’ECS 植株再
生能力的影响，以期为通过植物细胞工程结合诱变技
术创新香蕉种质水平奠定基础。
1 材料与方法
1. 1 辐照处理后香蕉未成熟雄花的接种
供试材料为经辐照处理的‘巴西蕉’。辐照前对
‘巴西蕉’的吸芽茎尖进行剥离，至 2 ～ 3 层叶鞘时止，
经短暂恢复后用60 Co γ 射线辐照处理，辐照剂量为 20、
40 和 80Gy，剂量率为 2Gy /min，以不进行辐照处理者
为对照。辐照后经 2 次增殖培养后，转入生根培养基
诱导产生完整植株，育成苗后种于田间。当果穗完全
抽出后，取其上部未结实的花序，经常规灭菌后在解剖
镜下小心剥取顶端 6 ～ 13 排的幼嫩小花梳接种于愈伤
组织诱导培养基 MI［13］上，于(28 ± 2)℃下暗培养 5 ～ 6
个月。每处理设 3 次重复，每重复 10 个蕉蕾。
1. 2 ECS 的建立与维持
小心挑取白色、松脆、透明的胚性愈伤组织培养于
已加入适量液体培养基 ZZL［6］的 50ml 的小三角瓶中，
置于转速为 90 ～ 100r /min 的摇床上振荡培养，培养温
度为(26 ± 2)℃，光照强度 3000lx，每天光照 10h。接
种初期每周继代 2 次，至悬浮系的成份比较均匀且开
始较快增殖(约需 2 ～ 3 个月)后每周继代 1 次。继代
时小心挑弃褐黑色等不利 ECS 形成的成份，直至培养
瓶中的成份均匀而稳定。成功建立了质地良好的 ECS
后，每次继代时轻轻摇匀三角瓶，吸弃部分细胞及老的
培养液，加入新培养液至老培养基约占总体积的 10%
左右，细胞的质量浓度为 2%左右。
1. 3 辐照处理后‘巴西蕉’ECS 体细胞胚发生途径植
株再生
以辐照处理试材诱导产生的胚性愈组织建立的
ECS 为材料，体细胞胚发生途径植株再生过程参照徐
春香等［10］的方法进行，略作修改:ECS 在最后一次继
代培养 1 周后，用 γ 射线对其进行辐照，辐照剂量分别
为 20、40、60 和 80Gy，辐照剂量率为 2Gy /min，以不进
行辐照者为对照。辐照后称取约 0. 10g 细胞接种于含
有 40ml RD1 体细胞胚再生培养基［6］的三角瓶中进行
暗培养，培养温度为(28 ± 2)℃，每处理设 4 次重复。
5 周后，将 RD1 培养基上获得的再生材料随机取样称
重后转入 RD2 体细胞胚成熟培养基［6］中继续培养，以
促进体胚的进一步成熟和萌发。4 周后，取样称重后
转入体细胞胚萌发培养基 REG［6］中。经 4 周的培养，
将萌发的体胚取样称重后转入生根培养基(MS +
10mg /L 抗坏血酸 + 5mg /L 活性碳 + 30g /L 蔗糖 + 7g /
L 琼脂粉，pH5. 8)培养以诱导产生根，统计再生植株
的数量，计算 ECS 的植株再生能力。所有再生材料从
RD2 培养基起进行光照培养，光照强度为 4500lx，光照
由日光灯提供，每天 12h。培养温度均为(28 ± 2)℃。
ECS 的植株再生能力用每克 ECS 的细胞再生所
获得的植株数量表示。
上述辐照处理均由广东省辐照中心完成。
2 结果与分析
2. 1 愈伤组织诱导的基本情况
幼嫩的未成熟雄花在接种后 3 ～ 4 周开始膨大，接
种约 8 周后可以在外植体的表面观察到黄色的分生小
球体产生。随着培养时间的延长，分生小球体数量逐
渐增多，体积逐渐增大，经 5 个月培养后一般直径可达
1 ～ 3mm(图 1)。外植体接种约 4 个月后在极少数分
生小球体的表面诱导产生黄白色、松脆、透明的胚性愈
伤组织，随着培养时间的延长，胚性愈伤组织逐渐增
多，通常在其表面可以观察到再生的体胚(图 1 － A)，
有时也可观察到体胚直接再生于分生小球体表面的现
象(图 1 － B)。香蕉未成熟雄花在 MI 诱导培养基上
经过 5 个月的培养后，除了获得分生小球体和胚性愈
伤组织外，主要还有 2 类非胚性愈伤组织，一类半透明
水渍状、松软且富含水分，另一类黄白色、紧密。此外，
还有部分外植体死亡。
2. 2 辐照处理对愈伤组织诱导率的影响
从表 1 可以看出:未经辐照处理植株的未成熟雄
花外植体所获得的胚性愈伤组织诱导率为 3. 77%，外
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核 农 学 报 25 卷
图 1 ‘巴西蕉’ (Musa AAA Cavendish)
未成熟雄花愈伤组织诱导(× 22. 5)
Fig. 1 Callus induction from immature flowers of
Musa AAA Cavendish cv. ‘Baxijiao’(× 22. 5)
A:分生小球体及其表面的胚性愈伤组织(前头所示);B:在分生
小球体上直接产生的体胚(前头所示)
A:Meristematic globules and embryogenic callus on it’s surface
(arrow indicated);B:Somatic embryos directly regenerated on
meristematic globules (arrow indicated)
植体死亡率也是 3. 77%;辐照处理后胚性愈伤组织诱
导率显著提高，外植体死亡率也同时提高;相反地，辐
照处理后分生小球体的诱导率则低于对照的。当辐照
剂量为 80Gy 时，还有 5. 55%外植体只发生了膨大，既
未死亡，也未诱导产生任何愈伤组织。
2. 3 ECS 的建立
从60 Co γ 辐照处理过的未成熟雄花外植体诱导产
生的胚性愈伤组织，顺利地建立了 ECS。胚性愈伤组
织接种至 ZZL 液体培养基后，初期有较轻微的褐化现
象，2 周后褐化现象基本结束。在继代的不断剌激下，
胚性细胞团开始增殖，幼龄体胚则再分化成胚性细胞
团或以黄色分生小体为中心、边缘围绕胚性细胞团的
混合体，在悬浮培养的振荡作用下，部分混合体中的分
生小球体与胚性细胞团分离开来。经 1 个月的培养
后，悬浮系中主要含有淡黄白色的胚性细胞团和鲜黄
色的分生小球体，此外还有一些富含淀粉粒的细胞及
空细胞等(图 2-A)。经不断的继代与精心的选择后，
悬浮系中非胚性成份所占比例逐步减少，胚性细胞团
逐渐增加，悬浮系成份逐步均一化，并开始较快速地增
长。接种 3 个月后即获得了胚性细胞团约占 80% 左
右的质地良好、有较好植株再生能力的 ECS(图 2-B)。
表 1 60Co γ 辐照处理对‘巴西蕉’(Musa AAA Cavendish)愈伤组织诱导率的影响
Table 1 Effect of 60 Co γ-rays irradiation on callus induction frequency of Musa AAA Cavendish cv. ‘Baxijiao’
剂量
dose (Gy)
胚性愈伤组织诱导率
induction frequency of
embryogenic callus (%)
分生小球体诱导率
induction frequency of
meristematic globules (%)
外植体死亡率
lethality of explants (%)
0 3. 77 ± 0. 21 c 96. 23 ± 0. 21 a 3. 77 ± 0. 21 bc
20 7. 32 ± 2. 03 a 81. 36 ± 3. 77 b 18. 64 ± 3. 77 a
40 5. 60 ± 1. 89 b 94. 19 ± 2. 91 a 5. 81 ± 1. 29 b
80 7. 64 ± 1. 19 a 88. 66 ± 3. 01 ab 5. 79 ± 0. 87 b
注:表中的数据为 3 次重复的平均值。同列数据后相同字母表示经差异显著性分析 (DMRT)在 0. 05 水平无显著差异。
Note:Data in the table were the average of 3 repetitions. Values followed by the same letter had no significant differences at 0. 05 level using Duncan’s
Multiple Range Test.
图 2 ‘巴西蕉’(Musa AAA Cavendish)
胚性细胞悬浮系的建立
Fig. 2 The establishment of embryogenic cell
suspension of Musa AAA Cavendish cv. ‘Baxijiao’
A:建立初期的悬浮系;B:建立好的胚性细胞悬浮系
A:Cell suspension at early stage;
B:Established embryogenic cell suspension
2. 4 体胚发生途径植株再生过程
‘巴西蕉’的 ECS 接种至 RD1 体胚再生培养基
后，最初 10d 左右细胞生长缓慢，随后愈伤组织逐渐增
殖，接种后约 2 ～ 3 周即可观察到再生体胚的出现，接
种 5 周后再生材料的表面充满了再生体胚(图 3-A)，
这些再生体胚处在不同的发育阶段。除了表面的再生
体胚外，再生材料中还含有极少量的胚性愈伤组织及
非胚性的成份。再生材料转入 RD2 培养基后，大部分
体胚基部膨大，少数体胚萌发(图 3-B);再经 REG 培
养基培养 4 周，萌发体胚数量增多，原来已萌发的体胚
其叶鞘进一步伸长，叶片展开(图 3-C)。无根小苗经
生根培养基诱导后获得完整的再生植株(图 3-D)。从
经辐照处理过的外植体获得的胚性愈伤组织建立的
ECS，其体细胞胚发生途径植株再生过程与普通 ECS
05
1 期 γ 辐照对‘巴西蕉’体细胞胚发生的影响
相似，不同的是经辐照处理后的 ECS 在 RD1 体细胞胚
再生培养基上的发育进程较对照的慢，从而造成随后
所有的发育进程相对延后。
2. 5 辐照对 ECS 植株再生能力的影响
表 2 是不同辐照剂量对‘巴西蕉’ECS 植株再生
能力的影响，从表中可以看出:20 ～ 80Gy 的辐照处理
能显著增加‘巴西蕉’ECS 的植株再生能力。当 ECS
经 40Gy 辐照后，其植株再生能力最高。试验中，无论
是对照还是经高剂量辐照处理过的 ECS，其经体胚发
生途径获得的再生小苗均能顺利地生根并发育成完整
的植株。
图 3 ‘巴西蕉’(Musa AAA Cavendish)
体胚发生途径植株的再生过程
Fig. 3 Plant regeneration via somatic embryogenesis
of Musa AAA Cavendish cv. ‘Baxijiao’
A:RD1 培养基培养 5 周;B:RD2 培养基培养 4 周;C:REG 培养基
培养 4 周;D:生根培养基培养 5 周
A:Five weeks after inoculation on RD1 medium;B:Four weeks after
inoculation on RD2 medium;C:Four weeks after inoculation on REG
medium;D:Five weeks after inoculation on rooting medium
3 讨论
香蕉是一种胚性非常顽拗的作物，胚性愈伤组织
诱导率极低［2，3］。本研究发现经辐照处理后植株的未
成熟雄花其胚性愈伤组织诱导率能显著增加。本课题
组在其他几个品种上也得到了类似的结果(资料未发
表)。目前少量有关辐照处理对植物愈伤组织诱导率
影响的报道，多表明辐照处理抑制愈伤组织的生长及
其再生能力。如 Nakano 等研究了重离子束对分属单
子叶和双子叶的 2 种植物胚性愈伤组织生长的影响，
结果发现辐照处理抑制愈伤组织的生长，愈伤组织的
表 2 60Co γ 射线辐照对‘巴西蕉’(Musa AAA Cavendish)
胚性细胞悬浮系植株再生能力的影响
Table 2 The effect of 60 Co γ-rays irradiation on plant
regeneration capacity of embryogenic cell suspension of
Musa AAA Cavendish cv.‘Baxijiao’
辐照剂量
irradiation dose (Gy)
植株再生能力
(再生植株数 / g 细胞)
plant regeneration capacity
(No. of plant / g cell)
0 1298 ± 188 c
20 4024 ± 340 a
40 4321 ± 259 a
60 3914 ± 48 a
80 3250 ± 530 b
注:表中的数据为 4 次重复的平均值。同列数据后相同字母表示
经差异显著性分析(DMRT)0. 05 水平无显著差异。
Note:Data in the table were the average of 4 repetitions. Values
followed by the same letter had no significant differences at 0. 05 level using
Duncan’s Multiple Range Test.
增长率随着辐照剂量的增加而下降［14］。在玉米［15］、
海雀稗［16］愈伤组织诱导试验中也得到了类似的结果。
此外，本研究发现 20Gy 处理的外植体其死亡率显著
高于 40 和 80Gy 处理的，这可能与辐照处理并非直接
针对外植体未成熟雄花本身有关。因为在这种情况
下，辐照处理与外植体的死亡并没有直接的关系，而在
不经任何处理的对照中及日常的其他愈伤组织诱导试
验中，香蕉未成熟雄花外植体接种后也无一例外地会
出现部分外植体死亡的现象，其原因尚不清楚。
本研究也发现辐照能显著提高‘巴西蕉’ECS 的
植株再生能力。这与本课题组在‘北大矮蕉’［11，12］及
Roux 等［1］在‘Williams’(Musa AAA)和 ‘Three Hand
Planty’(Musa AAB plantain)等香蕉品种上获得的结
果类似但并不完全一致。相似的是当辐照剂量较低时
能提高香蕉 ECS 的植株再生能力，而当剂量增高至一
定程度时，ECS 植株再生能力开始下降，不同之处是已
有研究结果表明，当辐照剂量分别高于 50 ～ 75Gy［1］和
20 ～ 30Gy［12］后就达到半致死剂量，而本研究中尚未达
到半致死剂量。这表明，不同的香蕉品种对60 Co γ 辐
照的敏感度不同。本研究中‘巴西蕉’ECS 之所以能
耐较高的剂量，也可能与其本身就来自经辐照植株的
未成熟雄花有关。Nakano 等经研究发现重离子束虽
然抑制 2 种植物的胚性愈伤组织生长(如前所述)，但
低剂量辐照处理时却能促进这 2 种植物从胚性愈伤组
织的体胚发生［14］。Muthusamy 等的研究结果也表明，
经低剂量60 Co γ 射线辐照处理后的落花生(Arachis
hypogaea L.)胚性愈伤组织，其体胚再生能力与植株
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再生能力均表现增加［17］。
外界环境的胁迫也可诱导植物体内自由基的生
成。相应地，植物在进化过程中形成超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化物酶(POD)和多酚氧化酶(PPO)等重
要的膜保护酶，来对细胞的伤害做出响应、消除自由基
产生的伤害从而起到修复作用。本试验结果表明:一
定剂量的辐照可促进香蕉胚性愈伤组织的诱导率及
ECS 的植株再生能力。结合前人的研究结果［18，19］，推
测可能的原因是一定剂量范围内的60 Co γ 射线辐照有
利于促进香蕉植株体内一些膜保护酶的活性，从而促
进其生长与发育。如果加大辐照剂量，最终必将造成
SOD 等酶活性下降，从而抑制外植体愈伤组织的诱导
率与其 ECS 的植株再生能力。
目前国内外已报道的成功建立 ECS 的香蕉品种
绝大多数属于非香芽蕉类型 (Musa spp. AAA group)
的香蕉品种［2，4，6，10］，其经济利用价值受到很大限制。
本研究从经辐射诱变后的我国栽蕉栽培品种‘巴西
蕉’植株未成熟雄花获得了较高的胚性愈伤组织诱导
率，在此基础上成功建立 ECS，并发现辐照也能显著提
高 ECS 植株再生能力。研究结果不仅可为利用生物
技术创新香蕉种质提供优良试材，也可为提高香蕉胚
性反应提供借鉴。
4 结论
一定剂量的60 Co γ 射线辐照有利于香蕉体细胞胚
的发生:不仅能显著提高胚性愈伤组织的诱导率，也能
显著提高 ECS 的植株再生力。
香蕉 ECS 对辐照的敏感程度可能因品种和 ECS
的状态而异，ECS 的年龄、是否经过预处理等都可能影
响其对辐照的耐受程度。因此，在对香蕉 ECS 进行辐
照处理时需考虑这些因素。
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(责任编辑 王媛媛)
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