全 文 ：核 农 学 报 2010，24(6):1185 ～ 1191
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
文章编号:1000-8551(2010)06-1185-07
植物嵌合体的研究与应用
朱雪云1 陈利萍2
(1. 武汉生物工程学院园林系，湖北 武汉 430415;2. 浙江大学农业与生物技术学院，浙江 杭州 310029)
摘 要:本文介绍了植物嵌合体的研究现状及其在育种中的应用。对嵌合体的类型、稳定性，在植物组
织、器官发育研究中的利用，以及嵌合体在细胞间相互作用和在植物育种中的研究与应用等方面进行了
探讨和总结。
关键词:植物嵌合体;茎尖分生组织;细胞层;组织;器官;相互作用;应用
STUDIES AND APPLICATIONS OF PLANT CHIMERAS
ZHU Xue-yun1 CHEN Li-ping2
(1. Wuhan Bioengineering institute，Landscape Gardening department，Wuhan，Hubei 430415;
2. Zhejiang University，Agriculture and Biotechnology College，Hangzhou，Zhejiang 310029)
Abstract:The existing state of studies on plant chimeras and it application on plant breeding were introduced in this
paper. The plant chimera types and stableness，the development of tissue and organ in plant chimeras，interactions in
genetically different cells，and the opportunity for plant breeding were reviewed respectively.
Key words:plant chimera;shoot apical meristem;cell layer;tissue;organ;interaction;application
收稿日期:2010-04-27 接受日期:2010-06-29
基金项目:浙江省重大科技专项农业项目(No. 2008c12004-2)
作者简介:朱雪云(1981-)，女，河北邯郸人，博士研究生，讲师，研究方向为植物遗传育种。E-mail:zhuxueyun1981@ 163. com
嵌合体(chimera)一词来源于希腊文，是古希腊神
话中所指的由羊头、狮身、蛇尾所组成的怪兽，这充分
表明了人类发挥想象力和创造力改造自然的愿望［1］。
有关植物嵌合体的研究报道可以追溯到 20 世纪初，
Winkler 利用嫁接技术首次合成了茄属植物番茄和龙
葵的种间嵌合体［2］。从此，植物嵌合体的合成、鉴定
分析和在植物学、细胞学、发育生物学、分子生物学以
及在组织和器官的起源、发育，细胞间相互作用和作物
育种等各个领域的研究与应用全面展开。一直到现在
人们对嵌合体的研究热情从未减弱。
1 植物嵌合体的定义和类型
植物嵌合体(plant chimera)是指植物的茎尖分生
组织由 2 种或 2 种以上遗传型不同的细胞组成，并由
这些细胞共同发育成的完整植株。嵌合体的获得途径
有多种，例如嫁接、基因突变、转座子作用、原生质体培
养、转基因等。最具目的性和最常用的人工获得嵌合
体的方法是嫁接技术，包括活体嫁接和离体嫁接。离
体嫁接是上世纪 90 年代以来出现的人工创造嵌合体
的一种手段。
高等植物的顶端分生组织由多细胞组成，根据这
些细胞的分裂方式和产生子代细胞的位置关系，植物
顶端分生组织可以形成“层”结构。大多数双子叶植
株和部分单子叶植物，其顶端分生组织由 3 个细胞原
层组成，最外层为 LI，中间层为 LII，最内层为 LIII［3］。
还有一些单子叶植物的顶端分生组织由 2 个细胞层组
成，即 LI 和 LII。根据植物顶端分生组织这一结构特
点，可以将植物嵌合体分为扇形嵌合体 (sectorial
chimera)、混合型嵌合体(mericlinal chimera)和周缘嵌
合体(periclinal chimera)［4］。
扇形嵌合体是指在植物顶端分生组织中的 1 个扇
区内其 3 个细胞层的细胞遗传背景均不同于这个扇区
外的细胞，而每个扇区内的所有细胞遗传背景一致
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(如图 1)。如果有 2 种遗传背景不同的细胞(A 和 B)
组成某一嵌合体，而且它的顶端分生组织有 3 个细胞
层，那么该类型嵌合体可以命名为 AAA /BBB，这一类
型的嵌合体较多出现在形成之初，而且很不稳定，在生
图 1 扇形嵌合体茎尖横切示意图
Fig. 1 The transverse general sketch of shoot
apical meristem of sectorial chimeras
灰色代表遗传型 A;白色代表遗传型 B，下图同
gray:A;White:B. The same as following figures
长发育过程中极易转化成其他类型的嵌合体或回复为
AAA 或 BBB。
混合型嵌合体是在顶端分生组织中有一层或多层
出现部分细胞的遗传背景不同于本层其余部分的细胞
类型。这种类型的嵌合体也不稳定，而且可以产生无
数个不同的组成类型。这种类型也可以命名，例如，
BBA /ABA 代表 LI 层含有 A 和 B 2 个遗传型的细胞，
LII 层是遗传型 B，LIII 层是遗传型 A。图 2 列出了混
合型嵌合体的几个类型。
周缘嵌合体指其顶端分生组织中有 1 层或 2 层细
胞其基因型不同于其他的细胞层，而每一层细胞的基
因型是一致的。这种嵌合体是最为稳定的类型。如果
有 2 种遗传背景不同的细胞组成某一嵌合体，而且它
的顶端分生组织有 3 个细胞层，那么这种嵌合体应有
23 － 2 = 6 种类型(图 3)，分别是 ABA、ABB、AAB、
BBA、BAA 和 BAB。如果顶端分生组织有 2 个细胞层
组成，那么可以产生 2 种类型的周缘嵌合体(AB 和
BA)。
图 2 混合型嵌合体茎尖横切示意图
Fig. 2 The transverse general sketch of shoot apical meristem of mericlinal chimeras
图 3 周缘嵌合体茎尖分生组织横切示意图
Fig. 3 The transverse general sketch of shoot apical meristem of mericlinal chimeras. Black:A;white:B
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6 期 植物嵌合体的研究与应用
植物的茎尖分生组织是产生植物体后续器官的源。
植物嵌合体茎尖分生组织的特殊性是产生嵌合体植株
特殊性的基础。茎尖分生组织保持稳定的嵌合状态是
嵌合体稳定传递的保障，因此植物嵌合体可以通过无性
繁殖方法进行繁殖，特别是利用组织培养技术经腋芽诱
导途径可以长期保存和繁殖嵌合体，而通过有性繁殖方
式一般很难达到有效保存和繁殖嵌合体的目的。
2 周缘嵌合体的稳定性
稳定性是任何一种作物作为商业品种的关键因
素［5］。有报道证明，一些种间和品种间周缘嵌合体是
相当稳定的［6 ～ 8］。嵌合体的不稳定性主要是由于细胞
层的转换造成的，某一细胞层的细胞进行平周分裂就
可能导致该细胞系在相邻细胞层出现，即某一层的细
胞转换到了另一层。在双子叶植物中，LI 层细胞发生
平周分裂的情况比较罕见，因此在周缘嵌合体当中 LI
细胞的遗传背景与 LII 和 LIII 不同，而 LII 和 LIII 的遗
传型相同，即 ABB 和 BAA 这样的嵌合类型通常是非
常稳定的［6，8，9］。Howard 等［10］发现，几乎不可能得到
稳定的染色体倍性为 L1 = 3x:L2 = 6x:L3 = 3x 的
Solanum demissum 周缘嵌合体，而这种类型的嵌合体
有很强的产生 L1 = 3x:L2 = 6x:L3 = 6x 类型嵌合体
的趋势，由此可见后者比前者要更稳定。Howard ［11］
研究了马铃薯 LI 层突变嵌合体的稳定性，发现该嵌合
体 LI 层发生回复的情况偶有发生但几率很低。接着，
Howard［12］又研究了 LIII 发生突变的马铃薯嵌合体的
稳定性，结果显示 LI =绿色 :L2 =绿色:L3 =黄色类型
嵌合体有很高的频率转化为 LI = LII = LIII =绿色，由
此可见 LIII 突变的嵌合类型稳定性较差。Howard［13］
从 3 种类型的周缘嵌合体中(LI = LII =绿色，LIII =黄
色;LI =绿色，LII = 黄色，LIII = 绿色;LI = 绿色，LII =
LIII =黄色)发现只有第 3 种类型即 LI = 绿色，LII =
LIII =黄色这种嵌合体最稳定，再次证明 LI 层与内部
两层基因型不同的嵌合类型稳定性最高。造成其他类
型的嵌合体不稳定的原因可能有多种，比如，2 种基因
型的细胞对环境的响应或休眠程度不同，或者不同基
因型的细胞在同一组织中生长速率不同等等。
3 嵌合体的研究与应用
3. 1 植物组织和器官的发育
植物嵌合体是植物学家研究植物组织和器官形成
与发育有价值的材料［14］。众所周知，植物的茎尖分生
组织是地上部各个组织和器官的发源地。而在植物的
组织和器官在形成、发育过程中各个细胞层所起的作
用是一个值得探讨问题。Tian 和 Marcotrigiano［15］指
出，当嵌合体具有了明显的形态标记时就可以用作植
物发育学的研究，追踪茎尖细胞的命运，及组织、器官
的起源。不少学者正是利用嵌合体发现植物表皮是起
源于 LI，LII 形成表皮以下的组织，派生出植物的外皮
层和配子等，而 LIII 则产生植物体最内部的组织结构，
如内皮层、输导组织和髓。目前，这一观点已基本成为
共识［5，16］。另外，部分单子叶植物的顶端分生组织只
有 2 个细胞层组成，即 LI 和 LII，与双子叶植物一样，
LI 形成表皮，除此之外还不同程度地参与叶缘的形
成，而其余的组织则由 LII 形成［16，17］。
植物周缘嵌合体是追踪茎尖分生组织细胞的命运
最有利的材料。因为周缘嵌合体最为稳定，而且可通
过无性繁殖恒久保存，这将有利于胚后发育过程的研
究［18］。例如，有研究报道叶片的形状主要由 LII 决
定［19 ～ 21］。又如，在果实发育上，一些学者认为柑橘小
汁胞(沙囊)来源于 LI 层，而 LII 和 LIII 共同决定果实
的形状［21］。吴姗等［22］研究发现通过嫁接获得的柑橘
嵌合体的小汁胞由 LI 层细胞发育而来，而其外果皮和
中果皮起源于 LII。
同样，有研究报道生殖细胞的产生和起源。
Marcotrigiano 和 Bematzky［9］报道配子通常由 LII 产生，
但并不是所有的配子都完全由 LII 产生，花粉和卵细
胞偶尔也会由 LI 和 LIII 产生，当非 LII 起源的配子产
生时，个别花药和子房则会产生 2 种配子。这说明 LII
是配子起源的主导细胞层，但并不能排除 LI 和 LIII 起
源的小概率事件。
在花 瓣 和 花 药 的 起 源 研 究 上，Dermen 和
Stewart［23］认为 LIII 不参与这些器官的形成。Plaschil
等［24］以 4 种花瓣色斑嵌合体植物为材料研究得出花
瓣通常起源于 LI 和 LII。Marcotrigiano［25］提出 LI 的基
因型对花瓣颜色的影响最大，而 LIII 层对花色几乎无
影响。Noguchi 和 Hirata［26］通过研究离体嫁接合成的
芸薹属种间嵌合体也发现花瓣的形状和颜色是由最外
两层细胞(即 LI 和 LII)的基因型决定。Binding 等［27］
指出花的形态和颜色主要由 LI 基因型决定是因为花
冠含有较少的亚表皮组织，因而 LI 对花冠的形成起了
主要作用，但并不能排除 LII 的贡献。
最近，Zonneveld ［16］对组织或器官的起源和发育
进行了比较全面而系统的研究。Zonneveld 利用流式
细胞检测技术将玉簪(Hosta Tratt)嵌合体的 12 个组
织 /器官进行分析，发现叶缘起源于 LI;95%的配子起
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源于 LII，其余配子来自 LI;LII 仅构成紧邻表皮的组
织，叶片最中心的部位则由 LIII 衍生的细胞组成;另
外，叶柄和花柄的绝大部分组织也是由 LIII 细胞构成。
作者又对不定根进行分析发现，不定根这一地下器官
是由茎尖分生组织最内层细胞发育而来。通过这些研
究结果作者分析:植物地上部的绝大多数器官是由茎
尖分生组织 3 层细胞共同发育而来，而地下部器官
(不定根)则只起源于 LIII。Zhu 等［28］利用榨菜和紫
甘蓝种间嫁接嵌合体研究也得出不定根起源于 LIII 的
结论。Zonneveld［16］根据上述研究结论制作了植物组
织 /器官的细胞层来源图(如图 4)。
图 4 茎尖分生组织 3 个细胞层在玉簪植物各个
器官或组织当中的组成示意图
Fig. 4 The composition of three apical cell
layers in different organs and tissues of Hosta
Tratt.
黑色代表 LI;白色代表 LII;灰色代表 LIII ［16］
Black:LI;white:LII;grey:LIII［16］
3. 2 不定芽的起源的研究
Norris 等［29］利用非洲紫罗兰花斑叶嵌合体的叶
片进行不定芽的诱导试验，结果发现所有的再生植株
均是嵌合体，具有与其亲本相同的嵌合类型。这一研
究结果说明不定芽与其母株的茎尖分生组织细胞层的
组成是完全相同的，而且不定芽是多细胞甚至是多组
织起源的。与这一结论不同的是，Polheim ［30］以一个
叶绿体突变的非洲紫罗兰嵌合体(LI = 白色，LII = 绿
色，LIII =绿色)为材料，以叶片为外植体诱导不定芽，
最终得到不定芽全为白化的植株，这一结果说明不定
芽起源于 LI，即起源于表皮。而与此相反，Li ［31］通过
天竺葵花斑叶嵌合体(叶绿体突变)的愈伤组织诱导
不定芽，结果发现不定芽起源于 LII 和 LIII。但是，由
于叶绿体(素)变异引起的嵌合体可能是由于非遗传
变异及环境等方面的因素造成，其稳定性较差，所以利
用该类型的嵌合体进行不定芽起源的研究说服力不
足［32，33］。而且，在细胞或组织培养过程中，培养基中
的各种添加成分以及培养条件等原因很可能对叶绿素
的合成造成强烈的影响［34］。另外，由组织培养获得的
再生植株容易发生体细胞无性系变异［35］，而且叶绿素
缺失突变体很可能发生自然回复现象［36，37］。由于上
述原因，色素突变(花叶)类型的嵌合体在追踪不定芽
起源 的 研 究 上 其 可 靠 性 和 稳 定 性 相 对 较 低。
Marcotrigiano 和 Gouin［38］正是基于上述原因，利用嫁接
方法人工合成了烟草种间嵌合体，该嵌合体的 2 个亲
本具有明显而稳定的形态学差异，合成的嵌合体因而
具有不可回复的鉴定标记。Marcotrigiano ［34］以嫁接
合成的几种周缘嵌合体为试材，利用叶片诱导不定芽
的产生并鉴定了再生植株的类型，发现 658 个不定芽
中只有 51 个嵌合体。作者由试验得出叶片的任何细
胞层都可能作为不定芽的起源层，并且证明不定芽多
细胞起源的。Tian 和 Marcotrigiano ［15］报道其研究结
果中至少 20%的不定芽由多个细胞参与形成，并且形
成这些不定芽的细胞最终来源于 LII 和 LIII 层。Zhu
等［39］研究榨菜和紫甘蓝种间嵌合体的不定芽起源规
律，发现不定芽的起源随外植体的不同而有所差异，如
叶片外植体边缘再生的不定芽主要来自 LII 和 LIII;叶
腋处再生的不定芽主要起源于 LI，同时 LII 或 LIII 有
少量参与。
3. 3 嵌合体组织间、细胞间相互作用的研究
众所周知，植物个体的生长、发育等各种生命活动
和新陈代谢都离不开信号物质的调节和控制，各个器
官、组织甚至细胞间存在着千丝万缕的联系，组成一个
有机而完整的生命系统，彼此间协调运作最终完成植
物体的整个生命历程。遗传背景不同的细胞能够构成
一个生长发育良好的植物个体(嵌合体)不仅是一个
非常有趣的现象，也是一个值得去探索的领域。因此，
植物嵌合体在研究组织或细胞间相互作用以及信号物
质的运输和传递等方面是一个具有独特价值的材
料［39，40］。同时也是研究基因表达产物自主性和非自
主性行为的有利工具［6，42 ～ 45］。近年来，利用植物嵌合
体研究发现转录因子可以在植物体中从一个细胞移动
到另一个细胞，并且保持着生物活性［43，45］。目前，细
胞间的相互作用和影响在很多嵌合体中存在的现象已
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6 期 植物嵌合体的研究与应用
经被证实，例如，芸薹属作物［46 ～ 48］、烟草［15］、番茄［49］、
金鱼草［50，51］等。早在 1973 年，Glushchenko［52］就提出
嵌合体各组织在遗传上有互作现象的发生，但其具体
的机理还不是很清楚。Steinberg 和 Kollmam ［53］观察
嵌合体细胞结构发现不同遗传型细胞之间的胞间连丝
发育正常。Hirata 等［47］以及 Chen 等54］提到通过嫁接
获得的芸薹属种间和品种间嵌合体不同组织间存在着
强烈的生理上的相互作用。Zhou 等［20］研究了 2 种柑
橘嫁接嵌合体(LI-LII-LIII = N-F-F 和 F-N-N，N 代表
品种 Natsudaidai，F 代表品种 Fukuhara)的叶片和果实
的特性，发现，受遗传背景不同的细胞层间相互作用的
影响，叶片、气孔和果实的大小，含糖量和酸性等性状
并不是完全“忠实”于其层源亲本，反而与非层源亲本
更接近。而且，作者对这 2 种嵌合体进行的 RAPD 分
析发现嵌合体不仅具有 2 个亲本的特异性条带，还分
别产生了各自特有的新条带，说明嵌合体在 DNA 水平
上可能存在着互作。Zhou 等［55］对 NFF 和 FNN 这 2
种柑橘嵌合体花器官的特性进行了分析，对花瓣的宽
度、长度和宽长比，花柱、子房和花丝的长度以及雄蕊
的数目这 7 个数量性状进行了统计分析，发现嵌合体
的上述性状基本居于两亲本的中间，而且很多性状与
其层源亲本有显著差异。正如吴姗等［22］所分析，一些
性状因受到 LI、LII 和 LIII 细胞的共同影响而使嵌合
体的性状在数值上位于两亲本之间，可以说嵌合体的
这些性状受两个亲本的相互作用的影响更大，而很难
说受哪个亲本的影响更大。Szymkowiak 和 Irish ［49］以
番茄的周缘、混合型嵌合体以及其野生型为材料，研究
了花梗断裂区和花序分生组织的发育情况，发现 LIII
独立决定分生组织发育成花序或者保持营养生长状
态，LI 和 LII 则是根据 LIII 的状态而变化，因此缺乏自
主性;并且 LIII 的衍生组织决定是否形成花梗脱落区
域，然而包围在突变的 LIII 组织之外的野生型 LII 组
织在这种发育过程中自主性有限或者说很容易被 LIII
影响。作者进一步指出 LIII 中较外层的细胞作为协调
因子调节 LI 和 LII 层细胞的发育，而 LIII 内部的细胞
在发育过程中不影响其他细胞的发育，即 LIII 在发育
过程 中 具 有 自 主 性，而 LI 和 LII 被 LIII 支 配。
Labunskaya 等［56］通过研究 Ficus benjamina 花叶(绿色-
白色)嵌合体源(绿色组织)和库(白色组织)之间相互
作用，得出嵌合体中现有叶片“源”与“库”的状态和比
例决定叶片原基中绿色和白色的比例，并提出光合产
物(碳水化合物)可能作为代谢信号物质影响分生组
织的活动，同时推测植物嵌合体中激素的状态和含量
与野生型相比发生了改变。目前，对嵌合体中细胞层
互作现象的研究还处于浅层认识的阶段，嵌合体中细
胞与细胞间的信号转导、信息交流、细胞层与细胞层之
间的相互影响以及不同组织和器官之间的协调等方面
的遗传和分子机理都值得深入研究和探讨。
3. 4 嵌合体在育种上的应用和潜力
随着嵌合体研究工作的不断深入，人们越来越认
识到嵌合体在植物育种上广阔的应用前景［5］。其实，
早在 20 世纪 20 年代就有学者试图通过合成嵌合体来
达到植物抗病的目的［57］。在抗虫育种方面，嵌合体的
应用也有报道。Clayberg［58］将一种抗白蝇的茄子和一
种易受白蝇危害的番茄进行嫁接，获得了表皮为茄子，
果肉为番茄的嵌合体，该嵌合体具有对白蝇很强的抗
性。无 独 有 偶，Goffieda 等 ［59］用 不 抗 蚜 虫 的 L.
escutentum 和表皮具有密集腺性毛状体的抗蚜虫的 L.
pennellii 合成了种间嵌合体，该嵌合体具有 L. pennellii
的表皮，LII 和 LIII 由 L. escutentum 细胞组成。该嵌合
体的表皮上腺性毛状体能够和 L. pennellii 正常植株一
样分泌抵御蚜虫的糖脂从而也获得了抗蚜虫的特性，
达到了抗虫育种的目的。Hirata 等［60］采用试管苗嫁
接的方法获得了 Brassica. oleracea 和 B. campestris 种
间嵌合体，之后用亲本 B. campestris 的花粉给混合型
嵌合体回交得到了细胞质雄性不育植株，而且这种雄
性不育植株与 B. campestris 杂交可以稳定遗传。有报
道显示，无核小蜜橘 (Citrus. sinensis)和脐橙 (C.
unshiu)嫁接后获得了一种表皮来自无核小蜜橘，LII
和 LIII 由脐橙组成的嵌合体。这种嵌合体吸收了 2 个
亲本优良性状，果肉柔软而汁多，具有脐橙的芳香和较
长的货架寿命，而且果皮容易剥落，特别是该嵌合体的
果实比现有的脐橙品种提早近 1 个月成熟［21］。可见，
嵌合体对改善作物的商品和农艺性状都行之有效。朱
雪云等［61］等对榨菜和紫甘蓝种间嵌合体的光合特性
进行了分析，发现嵌合体光合能力显著超过双亲，具有
杂种优势表现，这暗示利用嵌合体改善作物生长势甚
至产量具有潜力。而嵌合体在观赏植物育种上的应用
价值也是不言而喻的，目前有很多观赏植物就是嵌合
体。因为嵌合体在植物花瓣和叶片的形状、大小和颜
色上有很大的变化空间，对丰富观赏植物的种类和提
高植物的观赏性很有价值。因此，植物嵌合体倍受花
卉育种者的青睐，也是花卉育种者追逐的目标之
一［62，63］。Canli 和 Skirvin［64］利用一个“有刺-无刺”玫
瑰嵌合体分离纯化出一个稳定遗传的无刺玫瑰纯系。
无刺玫瑰在种植、采收、包装运输和销售各个环节比起
有刺玫瑰都更受欢迎且具市场竞争力。陈冬玲等［65］
报道的情侣鸡冠花即是鸡冠花中的嵌合体，该类型的
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鸡冠花叶片和花序出现了红色和绿色(叶片)或红色
和黄色(花序)镶嵌的现象，既延长了观赏时间又提高
了观赏价值。赵若兰等［66］利用组织培养的方法将 1
株菊花嵌合体(花色为橙红和黄色镶嵌)分离为橙红
色和黄色菊花 2 个品种。种间或属间嵌合体克服了种
属间远缘有性杂交的不亲和性，综合了 2 个物种的优
良性状。特别是嵌合体的类型丰富，不同类型的嵌合
体具有鲜明的特性，而且与传统的育种手段相比用时
较少。嵌合体所具有的特性赋予了它在育种上的利用
价值和潜力，为育种家提供了一个新的育种途径，为种
质资源的创新开辟了一个新的领域。
值得注意的是，有报道认为嵌合体上遗传背景不
同的组织间的相互作用可能成为遗传变异的一个新来
源［47］。有研究发现嵌合体在 DNA 水平上有互作现象
的存在［20，67］。但是，要明确遗传变异存在的真实性仅
有个别的证据是不够的，还需要更多的研究和探索。
如果遗传变异在嵌合体当中真实存在，那么嵌合体在
遗传育种上的研究和利用价值不可估量。
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(责任编辑 王媛媛)
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