全 文 ：核 农 学 报 2010，24(3):634 ～ 638
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
文章编号:1000-8551(2010)03-0634-05
白菜对铈、铅胁迫响应的比较研究
王 学 徐恒戬 刘 涛
(山东理工大学生命科学学院，山东 淄博 255049)
摘 要:比较研究了稀土元素—铈(Ce3 +)和重金属元素—铅(Pb2 +)对白菜种子萌发和幼苗生长发育的
影响。结果表明:Ce3 +和 Pb2 +在低浓度范围内均能促进白菜植株的生长，刺激叶绿素、可溶性蛋白质的
合成，提高过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性;在浓度高于 20mg /L 时，2 种元素对白菜幼苗的
生长发育都有较强的毒害作用，均能破坏保护酶防御系统的平衡，造成叶绿素和可溶性蛋白含量下降，
引起有害物质丙二醛(MDA)的积累。在较高浓度(20 ～ 100mg /L)范围内，Ce3 +表现出比 Pb2 +更强的毒
性。由此可见，稀土元素 Ce3 +与重金属元素 Pb2 +毒害机制相似。这提示应该严格控制稀土元素的使用
和排放，尽量避免其带来与重金属相似的灾害。
关键词:白菜;铈;铅;胁迫
COMPARISON OF THE PHYSIOLOGICAL RESPONSE OF CHINESE
CABBAGE BETWEEN CERIUM AND LEAD STRESS
WANG Xue XU Heng-Jian LIU Tao
(College of Life Science，Shandong University of Technology，Zibo，Shandong 255049)
Abstract:In the present study，we compared the effects of rare earth element cerium (Ce3 +)and heavy metal element
lead (Pb2 + ) on seed germination and seedling growth of Chinese cabbage. Results showed that low concentration
treatment of Ce3 + and Pb2 + accelerated the seedling growth，stimulated the synthesis of chlorophyll and soluble protein，
and elevated activities of POD and CAT. Higher concentration (> 20mg /L)treatment brought harm effect to Chinese
cabbage by breaking the balance of protective enzyme system，decreasing the contents of chlorophyll and soluble protein，
and stimulating the accumulation of MDA. The toxicity of Ce3 + was higher than Pb2 + in the range of concentration (20
～ 100mg /L). It is concluded that the toxic mechanism of Ce3 + was similar to that of Pb2 + . The study would be helpful
to offer theoretical reference for biological monitoring of REEs and setting environmental standard and effluent standards
of REEs in order to avoid the similar pollotion of heavy metals.
Key words:Chinese cabbage;Ce3 +;Pb2 +;stress
收稿日期:2009-08-08 接受日期:2009-09-29
基金项目:国家自然科学基金项目(No:30900071)，山东理工大学博士科研启动经费(4041-406027)
作者简介:王 学(1974-)，女，山东淄博人，讲师，主要从事稀土毒理学研究。E-mail:xue_wang@ 163. com
中国是世界上稀土资源最丰富的国家，稀土的蕴
藏量约占世界总量的 80%。作为第一个将稀土应用
于农业的国家，自 1972 年以来，经过三十余年的发展，
稀土在我国农业应用上已取得了一系列丰硕的成
果［1］。然而随着稀土农用的大力推广以及稀土工业
的迅速发展，进入环境的稀土量急剧增加，由此带来
的生态污染问题引起了人们的广泛关注［2］。目前稀
土对生物影响的研究大多仍集中于增产［1］、改善作物
品质和提高作物抗逆性［3］上，从环境安全角度对稀土
农用的风险性评价则较少。为此，本文选择高等植物
白菜作为试验材料，研究稀土元素铈对白菜光合系统
及保护酶系统的毒害作用，并与典型的重金属元素铅
对白菜的毒害作用相比较，探讨稀土元素的污染机制，
及其与重金属污染的异同，以期为评价稀土农用的安
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3 期 白菜对铈、铅胁迫响应的比较研究
全性提供科学依据。
1 材料和方法
1. 1 试验材料
白菜(Brassica campestris L. ssp. chinensis Makino)
种子 购 自 淄 博 丰 玉 种 子 公 司，品 种 为 天 津 绿。
Ce(NO3)3为天津市化学试剂公司产品(分析纯)，
Pb(NO3)2为天津市科密欧化学试剂有限公司产品(分
析纯)。
主要实验仪器有:Ohaus 电子天平(美国 Ohaus
Corp. Pine Brook 公司)，Heraeus 冷冻离心机(德国
Heraeus 公司)，Spectrumlab 54 紫外分光光度计(上海
市棱光有限公司)，722S 可见分光光度计(南京皓海仪
器仪表有限公司)等。
1. 2 方法
1. 2. 1 材料处理 挑选大小均匀、饱满的白菜种子置
于超净工作台的无菌环境中，先用 75% 的酒精消毒
30s，之后立即用无菌水冲洗 2 遍;再用 2. 5%的次氯酸
钠消毒 2 次，分别消毒 10min 和 5min，最后用无菌水
冲洗 5 次。将消毒后的种子接种于分别含有 Ce3 + 和
Pb2 +的浓度梯度为 0、5、10、20、50 和 100mg /L 的 1 /2
MS 无磷培养基中(蔗糖 30g /L，琼脂 7g /L)，每瓶接种
30 粒。试验在无菌组培室中进行，室温为 23℃ ～
26℃，光照强度为 3800 ～ 4000lx，光照 /黑暗时间为
14h /10h。接种 3d 后统计种子萌发率，9d 后测定幼苗
的茎长、根长和鲜重，并取新鲜的幼苗叶片进行各生理
指标测定。
1. 2. 2 叶绿素含量测定 取新鲜叶片 0. 1g，加入适
量丙酮及少许石英砂于冰浴上匀浆，4000r /min 离心
10min，取上清液。按 Arnon［7］的方法测定叶绿素含
量。
1. 2. 3 酶活性、可溶性蛋白及 MDA 含量测定 取鲜
重 0. 5g 的叶片，加入 10ml 浓度为 50mmol /L 的磷酸缓
冲液(pH7. 8，含有 1% 聚乙烯吡咯烷酮和 10mmol /L
的巯基乙醇)及少量石英砂于冰浴上匀浆，4 层纱布过
滤，滤液经 10000g 4℃下离心 20min，取上清液即为粗
酶液，用 于 各 指 标 的 测 定。 SOD 活 性 测 定 采 用
Oyanagui［4］的方法，其活性单位为:每 ml 反应液中
SOD 抑制率达 50%时所对应的 SOD 量为一个亚硝酸
盐单位(NU)。CAT 活性测定采用 Πоцинок［5］的方
法。POD 活性测定采用 Maehly［6］的方法。可溶性蛋
白含量的测定采用 Bradford［8］的方法，以牛血清白蛋
白(BSA)为标准蛋白。采用 Heath 和 Parker［9］的硫代
巴比妥酸(TBA)比色法测定 MDA 含量。
1. 3 统计分析
所有试验均重复 3 次，试验数据用统计学方法进
行处理。结果用平均值 ±标准误差表示，质量皆为鲜
重，用相关系数(R)对各生理指标与离子浓度间进行
相关性统计。
2 结果与分析
2. 1 Ce3 +、Pb2 +对白菜种子萌发率的影响
由图 1 可见，在低浓度 (5 ～ 20mg /L)范围内
Ce3 +、Pb2 +均能刺激种子萌发，较高浓度(50 ～ 100mg /
L)条件下则抑制种子萌发，但各处理组之间并无显著
差异。由此可见，Ce3 +、Pb2 +对白菜种子萌发率的影响
并不显著。
图 1 不同 Ce3 +、Pb2 +浓度处理对白菜种子萌发率的影响
Fig. 1 Effect of Ce3 +，Pb2 + treatment on seed
germination rate of Chinese cabbage
2. 2 Ce3 +、Pb2 +对白菜幼苗茎长、根长及鲜重的影响
由图 2 － A 可见，白菜幼苗的茎长在 Ce3 +，Pb2 + 2
种离子处理下，均呈先升后降趋势，并且在较高浓度梯
度下，Ce3 + 的毒害作用均大于 Pb2 +。茎长与 Ce3 +、
Pb2 +浓度(0 ～ 100mg /L)之间均呈显著负相关(RCe =
－ 0. 823，PCe < 0. 05;RPb = － 0. 971，PPb < 0. 01)。
在不同浓度 Ce3 +处理下，白菜幼苗的根长先略有
上升后急剧下降(图 2 － B)。而在 Pb2 + 处理下，根长
随 Pb2 + 浓度升高始终处于下降趋势。在浓度大于
50mg /L时，Ce3 +、Pb2 +均显著抑制根的生长，并且 Ce3 +
的抑制能力要强于 Pb2 +。根长与 Ce3 +、Pb2 +浓度之间
均呈显著负相关(RCe = － 0. 756，PCe < 0. 05;RPb = －
0. 906，PPb < 0. 01)。
白菜幼苗鲜重与根长、茎长的变化趋势相似，均表
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核 农 学 报 24 卷
图 2 不同 Ce3 +、Pb2 +浓度处理对白菜幼苗茎长、
根长及鲜重的影响
Fig. 2 Effect of Ce3 +，Pb2 + treatment on
stem length，root length and fresh weight
of Chinese cabbage seedlings
现为随 Ce3 +、Pb2 +浓度的升高而降低。鲜重与 Ce3 +、
Pb2 +浓度之间也呈显著负相关(RCe = － 0. 847，PCe <
0. 05;RPb = － 0. 856，PPb < 0. 05)。表明 Ce
3 +，Pb2 + 2
种离子均会抑制白菜幼苗生物量的增加，并且在高浓
度下 Ce3 +的抑制性要大于 Pb2 +(图 2 － C)。
2. 3 Ce3 +、Pb2 +对白菜幼苗叶片叶绿素和可溶性蛋白
含量的影响
从图 3 可以看出白菜幼苗叶片的叶绿素及可溶性
蛋白含量在 Ce3 +、Pb2 + 2 种离子处理下，均表现为低促
高抑现象。其中叶绿素含量与 Ce3 + 浓度之间呈显著
负相关(RCe = － 0. 823，PCe < 0. 05)(图 3A)。
图 3 不同 Ce3 +、Pb2 +浓度处理对白菜幼苗叶片
叶绿素和可溶性蛋白含量的影响
Fig. 3 Effect of Ce3 +，Pb2 + treatment on
cholorophyll and soluble protein contents
of Chinese cabbage leaves
2. 4 Ce3 +、Pb2 +对白菜幼苗叶片保护酶活性的影响
由图 4 － A 可见，Ce3 +对白菜幼苗 SOD 活性的影
响基本上呈先下降后上升的趋势，在 50mg /L 时达到
峰值，为对照组的 221. 6%;在 100mg /L 时又急剧下降
至对照的 115. 9%。Pb2 +处理组的变化趋势与 Ce3 +处
理组不同。在小于 50mg /L 时，随 Pb2 + 浓度的升高白
菜叶片 SOD 活性逐渐增强，当 Pb2 + 浓度为 100mg /L
时，SOD 活性又基本上回落到对照水平。作为植物体
内的一种诱导酶，SOD 活性的高低与其底物的多少有
着密切关系，SOD 活性随 Ce3 +、Pb2 + 浓度的升高变化
不同，其原因可能与 2 种离子处理下植物体内积累的
SOD 底物数量不同有关。
在 Ce3 +、Pb2 + 2 种离子处理下，白菜幼苗 CAT 活
性基本上处于上升趋势(图 4 － B)。CAT 活性与 2 种
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3 期 白菜对铈、铅胁迫响应的比较研究
图 4 Ce3 +、Pb2 +对白菜幼苗叶片保护酶
活性的影响
Fig. 4 Effect of Ce3 +，Pb2 + treatment on
protective enzyme activities of Chinese cabbage leaves
离子浓度间皆为极显著正相关(RCe = 0. 908，PCe <
0. 01;RPb = 0. 985，PPb < 0. 01)。在高浓度下，Ce
3 +、
Pb2 + 2 种离子都能显著提高白菜幼苗 CAT 活性，并且
Pb2 +的刺激作用要强于 Ce3 +。
白菜叶片中 POD 活性变化趋势与 CAT 相似，随
Ce3 +、Pb2 + 2 种离子浓度的升高其活性逐渐增强，在
100mg /L 时均达到最大值。POD 活性与 2 种离子浓度
间皆为极显著正相关(RCe = 0. 951，PCe < 0. 01;RPb =
0. 959，PPb < 0. 01)。与 CAT 不同的是，Ce
3 +对 POD 活
性的刺激作用要大于 Pb2 +(图 4 － C)。
2. 5 Ce3 +、Pb2 +对白菜幼苗叶片 MDA 含量的影响
由图 5 可见，白菜幼苗叶片中 MDA 含量随着 2 种
离子浓度梯度的升高总体上呈上升趋势，且二者在离
子浓度为 100 mg /L 时均达到最大值。MDA 含量与 2
种离子浓度之间皆呈显著正相关(RCe = 0. 849，PCe <
0. 05;RPb = 0. 797，PPb < 0. 05)。
图 5 Ce3 +、Pb2 +对白菜幼苗叶片 MDA 含量的影响
Fig. 5 Effect of Ce3 +，Pb2 + treatment
on MDA content of Chinese cabbage leaves
3 讨论
从本试验的结果看，Ce3 +、Pb2 +对白菜种子萌发率
没有显著的影响，二者与种子萌发率之间均未呈现明
显的剂量效应。这可能是由于在组培室适宜的条件
下，大部分白菜种子可以在 24h 之内完成萌发，而在短
时间内进入种子内部的金属离子量有限。因此，即使
种子周围的金属离子浓度很高，种子也照常萌发。种
子萌发后，Ce3 +、Pb2 +便对白菜幼苗产生明显的剂量效
应。无论是根长、茎长还是鲜重，都与离子浓度之间呈
显著负相关。这种负相关效应可能与幼苗体内的
POD 水平有关。因为 Ce3 +，Pb2 +均能激活幼苗体内的
POD 活性(图 4 － C)，POD 活性的提高可破坏生长
素［10］，从而影响幼苗生长，使生物量减少。此外，本试
验中还观察到，在含 Ce3 +、Pb2 + 培养基中生长的白菜
幼苗，随金属离子浓度的升高叶片逐渐褪绿，这与其叶
绿素含量的变化一致(图 3 － A)。作为植物进行光合
作用的主要色素，叶绿素含量的变化能直接说明植物
受金属毒害的程度，其含量越少必然导致光合作用的
强度越低，意味着植物受毒害的程度也越重。
大量研究都认为逆境胁迫往往会导致植物细胞内
活性氧代谢失调和自由基过度积累，其后果是启动膜
脂过氧化或膜的脱酯化作用，破坏膜结构［11，12］。正常
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情况下，作为保护酶系统的重要组成部分，SOD 、POD
、CAT 等能维持体内活性氧产生和清除的动态平衡，
从而防止自由基的毒害。有研究［13，14］指出 SOD 、POD
、CAT 活性的维持和提高是作物耐受重金属胁迫的物
质基础之一。本试验中，经过 Ce3 +和 Pb2 +的处理后，
白菜幼苗中的保护酶系统失去了原有的平衡。随着
Ce3 +、Pb2 +浓度的升高，POD 和 CAT 的活性逐渐增强，
高浓度 Ce3 + 作用下，SOD 的活性也不断升高，这是植
物防止活性氧伤害的一种保护性适应。但由于酶的活
性有一个阈值，SOD 、CAT 、POD 对植物系统的保护
作用有一定限度，因而在高浓度下，尽管 3 种酶的活性
都有一定程度的升高，但仍不能有效清除过多的活性
氧，从而导致植物细胞膜系统受到伤害。丙二醛
(MDA)是膜脂过氧化的产物，其含量的高低一定程
度上可表示细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条件的
反应强弱［15］。本研究结果表明，白菜幼苗体内 MDA
含量随着 2 种离子浓度梯度的升高呈上升趋势，且 2
种离子的浓度与 MDA 含量之间皆呈显著正相关，这
说明 2 种离子皆引起了白菜叶片活性氧代谢的紊乱和
膜损伤，导致白菜受到伤害。
综上所述，不同浓度的稀土元素 Ce3 +和重金属元
素 Pb2 +都能对植物产生相似的低促高抑效应。二者
在高浓度下均对白菜具有显著的毒害作用，甚至使幼
苗中毒死亡。通过比较可以看出，在较高浓度时，稀土
元素 Ce3 +对白菜幼苗的毒害作用要大于 Pb2 +。所以，
生产上利用稀土元素对植物进行增产和缓解其他逆境
的同时，也要考虑不同植物对它们的适应浓度，以及稀
土的过量施用或长期积累对植物形成新的逆境胁迫和
对环境造成的污染与毒害，尽最大限度的利用其有利
的一面，避免它们带来与重金属同样的灾害。
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