全 文 ：核 农 学 报 2011，25(2):0369 ～ 0374
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
文章编号:1000-8551(2011)02-0369-06
田间越冬期不同根型苜蓿根系的生理生化特性
南丽丽1 师尚礼1 朱新强1 郭全恩2
(1. 甘肃农业大学草业学院 /草业生态系统教育部重点实验室，中美草地畜牧业可持续
发展研究中心，甘肃 兰州 730070;2. 甘肃省农科院土壤肥料与节水农业研究所，甘肃 兰州 730070)
摘 要:以根茎型清水苜蓿、直根型陇东苜蓿、根蘖型甘农 2 号杂花苜蓿和野生黄花苜蓿为试验材料，在
田间条件下，测定 3 类根型的 4 个苜蓿品种(材料)在秋末至翌年初春根系脯氨酸、丙二醛、可溶性糖及
可溶性蛋白质含量、过氧化氢酶和超氧化物歧化酶活性 6 项指标的变化，以研究不同根型苜蓿品种(材
料)对低温的适应性。结果表明，4 个苜蓿品种(材料)其脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白质和过氧化氢酶
均随着气温下降而增加、随着气温升高而减少;而 SOD 活性和 MDA 含量，在不同品种(材料)之间随气
温的变化规律不同。运用隶属函数法进行抗寒性综合评判，4 个品种强弱顺序为:根蘖型野生黄花苜蓿
材料 >根茎型清水苜蓿 >根蘖型甘农 2 号杂花苜蓿 >直根型陇东苜蓿。
关键词:苜蓿;根型;生理生化特性;抗寒性
PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL CHARACTERISTICS OF ROOT IN DIFFERENT
ROOT TYPE ALFALFA CULTIVARS IN FIELD DURING OVERWINTERING PERIOD
NAN Li-li1 SHI Shang-li1 ZHU Xin-qiang1 GUO Quan-en2
(1. Pratacultural College，Gansu Agricultural University，Key Laboratory of Grassland Ecosystem of Ministry of Education，
Sino-U. S. Centers for Grazingland Ecosystem Sustainability，Lanzhou，Gansu 730070;
2. Soil Fertilizer and Water-saving Agriculture Institute，GAAS，Lanzhou，Gansu 730070)
Abstract:In this paper，4 alfalfa cultivars or materials with three root types(rhizomatous rooted Medicago sativa L. cv.
Qingshui，tap rooted Medicago sativa L. cv. Longdong，creeping rooted Medicago varia Martin. cv. Gannong No. 2，
creeping rooted native Medicago falcata materials)were used to study the adaptability on different alfalfa materials to low
temperature and observe the cold resistance. The physiological and biochemical indexes，including free proline，soluble
sugar，soluble protein，malondialdehyde， catalase activity and superoxide dismutase activity in root were trace-
determined in the field during periods of late fall，winter and spring of next year. Results showed that the content of free
proline，soluble sugar，soluble protein and catalase activity in root increased with air temperature fall，and decreased
with air temperature rise;the trends of variety superoxide dismutase activity and MDA showed different variations with
air temperature drop and rise. Meanwhile，the cold resistance ability of alfalfa varieties were evaluated by using fuzzy
mathematics method， the orders of cold resistance as follows:creeping rooted native Medicago falcata material >
rhizomatous rooted Medicago sativa L. cv. Qingshui > creeping rooted Medicago varia Martin. cv. Gannong No. 2 > tap
rooted Medicago sativa L. cv. Longdong.
Key words:Medicago sativa L.;root type;physiological and biochemical characteristics;cold resistance
收稿日期:2010-06-29 接受日期:2010-11-08
基金项目:国家科技部项目(2007BAD52B06，2006BAD01A19)，农业部行业专项(nyhyzx07-022)，现代农业产业技术体系建设专项奖金
作者简介:南丽丽(1979-)，女，甘肃天水人，博士生，讲师，研究方向为草种质资源与育种。Tel:0931-7632821;E-mail:nanll@ gasu. edu. cn
通讯作者:师尚礼(1962-)，男，甘肃会宁人，博士，教授，博导，研究方向为草种质资源与育种。Tel:0931-7632493;E-mail:shishl@ gsau. edu. cn
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核 农 学 报 25 卷
苜蓿(Medicago sativa L.)素有“牧草之王”的美
誉，具有耐旱、耐寒、耐盐碱、适应性强、产量高、品质
优、经济价值高以及保持水土和改土培肥等特点，因此
备受世人瞩目［1］。苜蓿的根系类型可划分为直根型
(tap rooted)、侧根型(branch rooted)、根蘖型(creeping
rooted)和根茎型(rhizomatous rooted)4 类［2］。直根型
苜蓿基因源主要来自于紫花苜蓿，侧根型、根茎型和根
蘖型苜蓿都不同程度地拥有黄花苜蓿基因［3］。苜蓿
喜温暖潮湿的气候，低温是影响苜蓿分布与推广的一
个重要限制因素。因遗传背景的不同，不同种质苜蓿
抗寒性差异明显。
近年来对苜蓿抗寒性评价主要集中在苜蓿的形态
特征与抗寒性的关系［4，5］、苜蓿生理生化特征与抗寒
性的关系［6，7］、苜蓿秋眠性与抗寒性的关系［8］等方面。
苜蓿的抗寒性在很大程度上取决于根系的类型，对直
根型和根蘖型苜蓿抗寒性的研究有报道［4］，对根茎型
苜蓿抗寒性的文献未见报道。为此，本试验通过对秋
末冬初和初春萌动期不同根型苜蓿根系的脯氨酸、可
溶性糖、可溶性蛋白质和丙二醛含量、过氧化氢酶活性
和超氧化物歧化酶活性的测定，采用隶属函数法对不
同根系类型 4 个苜蓿品种(材料)的抗寒能力进行综
合分析，比较不同根型苜蓿的抗寒性差异，为不同根型
苜蓿在生产中的科学栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地设在甘肃天水麦积区中滩镇，位于北纬
34°42′，东经 105°39′，属大陆半湿润季风气候，海拔
1100m，年均气温 11. 6℃，极端最高气温 35. 1℃，极端
最低气温 － 14. 2℃，年降水量 427. 1mm，日照时数
1802. 7h，相对湿度 68%，≥0℃的积温 3539℃，≥10℃
的积温 2898℃，年均蒸发量 1504mm，无霜期 201d。土
壤为沙壤土，0 ～ 20cm 土层 pH 值为 8. 62，有机质
19. 33g / kg、全氮 5. 51g / kg、全磷 3. 15g / kg，速效氮、
磷、钾分别为 105mg /kg、15. 17mg /kg、129. 96mg /kg。
1. 2 试验材料及田间种植
田间试验于 2009-2010 年进行，供试苜蓿品种根
茎型清水苜蓿(Medicago sativa L. cv. Qingshui)、根蘖
型甘农 2 号杂花苜蓿 (Medicago varia Martin. cv.
Gannong No. 2)、直根型陇东苜蓿(Medicago sativa L.
cv. Longdong)种子均由甘肃农业大学草业学院提供，
根蘖型野生黄花苜蓿材料(native Medicago falcata
material)种子由中国农业科学院草原研究所提供。其
中清水苜蓿是甘肃农业大学在甘肃清水灌丛草原地带
发现的野生根茎型紫花苜蓿，于 2002 年采集单株在兰
州试验站隔离区内分株繁殖，隔离区无性后代开放传
粉，收种，经过分子标记、同功酶酶谱分析、细胞学、解
剖学、植物学、生物学性状测定与经济价值评定［9 ～ 11］，
获得野生栽培驯化品种，并于 2010 年通过全国草品种
审定委员会的审定登记。每个品种(材料)设置 4 个
3m × 5m 的小区，随机区组重复，相邻 2 小区间隔
0. 5m 的保护行，于 2009 年 4 月 23 日人工开沟条播，
播深 2cm，行距 30cm，播量 10kg / hm2。试验期间不施
肥，不灌溉。
1. 3 取样与测定方法
分别于 2009 年 9 月 15 日、10 月 15 日、12 月 15
日，翌年 1 月 15 日、3 月 15 日，从各试验小区随机挖
取供试材料根系，取 10cm 长的根及根颈用锡箔纸包
裹，放入液氮罐带回实验室保存在 － 80℃冰箱备用。
脯氨酸(Pro)含量的测定采用磺基水杨酸提取法，
用 3%的磺基水杨酸在沸水浴中提取 10min，用 2. 5%
酸性茚三酮法显色，用 5ml 甲苯萃取，静置分层后，吸
取甲苯层在 520nm 波长下测定吸光度;丙二醛(MDA)
含量的测定采用硫代巴比妥酸法(TBA)，单位为
μmol / g。可溶性糖(WSS)含量的测定采用蒽酮比色
法，样品于沸水浴中提取 60min，吸取提取液 0. 5ml，依
次加入蒸馏水 1. 5ml、蒽酮乙酸乙酯试剂 0. 5ml、浓
H2SO45ml，充分振荡并逐管保温 1min，冷却后在
630nm 下比色。可溶性蛋白质(SP)含量的测定采用
考马斯亮蓝 G-250 染色法，以牛血清蛋白作为标准蛋
白。过氧化氢酶(CAT)活性测定采用高锰酸钾滴定
法，以每克鲜重样品 1min 内分解 H2O2 的毫克数表示
酶活性。超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定采用氮蓝
四唑比色法，以每单位时间内抑制光化还原 50%的氮
蓝四唑为一个活性单位［12］。
1. 4 数据处理和评价方法
用 SPSS16. 0 统计软件进行数据处理。应用 Fuzzy
数学中隶属度函数法对多个生理生化指标进行综合评
判。对与抗寒性呈正相关参数的 Pro、WSS、SP、CAT
和 SOD 采用公式 Fij = (Xij － Xjmin)/(Xjmax － Xjmin)，对
与抗寒性呈负相关参数的 MDA 采用公式 Fij = 1 －(Xij
－ Xjmin)/(Xjmax － Xjmin)
［13］。式中，Fij为 i 品种的 j 性
状测定的具体隶属值;Xij为 i 品种 j 性状测定值;Xjmin
为 i 品种 j 性状中测定的最小值;Xjmax为 i 品种 j 性状
中测定的最大值;然后将每一供试材料所有性状的具
体隶属值进行累加，求平均值得到该材料的隶属度。
073
2 期 田间越冬期不同根型苜蓿根系的生理生化特性
2 结果与分析
2. 1 根系 Pro 含量变化
Pro 是植物在逆境条件下产生并积累的一种小分
子渗透调节物质，它可以防止失水，增强蛋白质的水合
作用，保护生物大分子结构和功能的稳定。由图 1 可
知，各根型苜蓿根系 Pro 含量随温度季节变化呈先上
升后下降的趋势。9 月到 12 月，各根型苜蓿根系 Pro
含量急剧增加，其中甘农 2 号根系 Pro 含量在 12 月达
到最大;12 月中旬到翌年 1 月，清水苜蓿、黄花苜蓿和
陇东苜蓿根系 Pro 含量持续增加，且在翌年 1 月含量
最高，说明甘农 2 号较其他 3 个品种(材料)对低温较
为敏感。1 月到 3 月，各根型苜蓿 Pro 均下降，下降的
幅度不同，其中陇东苜蓿下降最快，甘农 2 号次之，黄
花苜蓿最慢。
图 1 苜蓿根系 Pro 含量变化
Fig. 1 Changes of Pro content in root
of four alfalfa cultivars or materials
图 2 苜蓿根系 MDA 含量变化
Fig. 2 Changes of MDA content in root
of four alfalfa cultivars or materials
a:清水苜蓿;b:野生黄花苜蓿;c:甘农 2 号杂花苜蓿;d:陇东苜蓿。下图表同。
a:Medicago sativa L. cv. Qingshui;b:native Medicago falcata;c:Medicago varia Martin. cv. Gannong No. 2;d:Medicago sativa L. cv. Longdong.
The same as following figures and table.
2. 2 根系 MDA 含量的变化
MDA 是植物遭受低温胁迫时，生物膜系统膜脂过
氧化的最终产物，其浓度的高低代表膜脂过氧化强度
及膜系统的伤害程度［14，15］，直接关系植物抗寒能力强
弱。从图 2 可看出，自 9 月到 10 月，甘农 2 号根系
MDA 含量降低，而清水苜蓿、黄花苜蓿和陇东苜蓿根
系 MDA 含量均升高且达到最大值;此后随气温降低，
各根型苜蓿 MDA 含量均逐渐下降;直到翌年 1 月份，
清水苜蓿、黄花苜蓿和陇东苜蓿根系 MDA 出现最低
值，可见这 3 个苜蓿品种(材料)经抗寒锻炼后，体内
的抗寒机制逐渐启动，细胞抗膜脂过氧化能力增强，从
而减小了低温对膜脂的损害，而甘农 2 号 MDA 含量在
1 月份稍有升高，说明其膜脂受到低温胁迫后受损较
严重。翌年 1 月，清水苜蓿根系 MDA 含量显著低于其
他 3 个品种(材料)(P < 0. 05);1 月份后，气温逐渐回
升，甘农 2 号 MDA 含量开始降低，其他 3 个品种(材
料)根系 MDA 含量表现出逐渐升高的趋势，其中黄花
苜蓿 MDA 含量最高，为 38. 95μmol / g，清水苜蓿次之，
为 31. 26μmol / g，甘农 2 号最小，仅为 19. 13μmol / g。
2. 3 根系 WSS 含量变化
WSS 是一种低温保护物质，可提高细胞液的浓
度，增加细胞持水能力，从而降低细胞质的冰点，还可
缓解细胞质过度脱水，保护细胞质胶体不致遇冷凝固，
从而提高植物抗寒性［16］。由图 3 可知，从 9 月中旬开
始，随着气温的下降，清水苜蓿、黄花苜蓿、甘农 2 号杂
花苜蓿根系 WSS 含量逐渐升高，直到翌年 1 月中旬，
其根系 WSS 含量均达到最高峰，表明根茎型苜蓿和根
蘖型苜蓿根系 WSS 含量在整个冬季都保持较高的水
平;而直根型陇东苜蓿根系 WSS 含量先升高，10 月中
旬达到最高峰后，直到翌年 1 月其 WSS 含量持续降
低，且显著低于其他 3 个品种(材料)(P < 0. 05)。从
翌年 1 月到 3 月中旬，各根型苜蓿根系 WSS 含量均显
著下降，这可能是由于 WSS 作为春季再生能源被越冬
芽萌动消耗转移利用，苜蓿抗寒能力开始下降。
173
核 农 学 报 25 卷
图 3 苜蓿根系可溶性糖含量变化
Fig. 3 Changes of WSS content in root
of four alfalfa cultivars or materials
图 4 苜蓿根系蛋白质含量变化
Fig. 4 Changes of SP content in root
of four alfalfa cultivars or materials
2. 4 根系 SP 含量变化
蛋白质是生命的物质基础，植物在低温胁迫下通
过增加可溶性蛋白的合成来增强抗寒性。从图 4 可以
看出，不同根型苜蓿根系 SP 含量变化均表现为随气温
的降低而增加，随翌年气温的回升而下降。9 月到 12
月，SP 积累缓慢，甘农 2 号显著低于其他 3 个品种(材
料)(P < 0. 05);随着寒冷的加剧，各根型苜蓿 SP 含量
显著增加(P < 0. 05)，到翌年 1 月，均达到最大值，清
水苜蓿 SP 含量显著高于其他 3 个品种(材料);1 月
后，各根型苜蓿 SP 含量均下降，品种(材料)之间差异
表现为陇东苜蓿下降最快，黄花苜蓿和甘农 2 号次之，
清水苜蓿最慢，说明根茎型、根蘖型苜蓿其越冬后抗冻
能力强于直根型苜蓿。
2. 5 根系 CAT 活性的变化
CAT 是植物体内一种保护酶类，存在于植物的所
有组织中，与植物的抗逆性密切相关，抗寒品种具有较
高的 CAT 活性［17］。由图 5 可见，各根型苜蓿根系
CAT 活性随气温季节性变化先升高后降低，呈倒“V”
型，说明根系 CAT 活性与气温的变化相反。9 月 － 12
月，随着气温的降低，各根型苜蓿根系 CAT 活力迅速
增加，12 月份，清水苜蓿、甘农 2 号和陇东苜蓿 CAT 活
性都达到最高峰，其中陇东苜蓿的 CAT 活性显著低于
其他 3 个品种(材料)(P < 0. 05);12 月到翌年 1 月，
随着气温的持续降低，清水苜蓿、甘农 2 号和陇东苜蓿
CAT 活力开始下降，而黄花苜蓿 CAT 活性持续升高并
达到最高峰，且显著高于其他 3 个品种(P < 0. 05);1
月后，各根型苜蓿 CAT 活性均降低，其中陇东苜蓿下
降速度最快，甘农 2 号次之，黄花苜蓿最慢，说明 CAT
活性的大小与品种(材料)的生物学特性有关，活力的
持久性才能更体现品种(材料)的抗寒性。
2. 6 根系 SOD 活性的变化
SOD 可以及时清除自由基和活性氧，提高植物组
织的抗氧化能力和抗性。一般认为，抗寒性强的品种
具有较高的 SOD 活性［18］。从图 6 可以看出，田间越
冬期清水苜蓿、黄花苜蓿和陇东苜蓿根系 SOD 随气温
的季节变化均呈现先降低后增加，随后又降低再增加
的趋势，而甘农 2 号 SOD 活性呈现先升高、后下降再
增高的趋势。从 9 月 － 10 月，甘农 2 号 SOD 活性升
高，其他 3 个品种(材料)SOD 活性均降低，其中陇东
苜蓿的 SOD 活性显著低于其他 3 个品种(材料)(P <
0. 05);10 月 － 12 月，甘农 2 号 SOD 活性持续升高并
达到最高峰值，其他 3 个品种(材料)SOD 活性缓慢升
高，其中陇东苜蓿 SOD 活性显著低于其他 3 个品种
(材料)(P < 0. 05);随着寒冷程度增加和持续时间的
延长，各材料的 SOD 活力开始下降，1 月份降低到最低
点，黄花苜蓿 SOD 活力显著高于其他 3 个品种(P <
0. 05);随着温度的升高，3 月份 SOD 活性又有所增
加。总的来看，野生黄花苜蓿在田间越冬期 SOD 活性
较高，表明有较强的抗寒能力。
2. 7 不同根型苜蓿抗寒性综合分析
在苜蓿抗寒性研究中，本研究发现同一品种在某
个或某几个指标方面表现较好，而在其他指标方面的
表现欠佳，为了降低用分散指标进行抗寒性评价引起
的误差，本文应用 Fuzzy 数学中隶属函数法对 4 个不
同根系类型苜蓿品种(材料)的多个生理生化指标进
行综合分析(表 1)，结果显示其抗寒性由大到小顺序
为:根蘖型野生黄花苜蓿材料 > 根茎型清水苜蓿 > 根
蘖型甘农 2 号杂花苜蓿 >直根型陇东苜蓿。
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2 期 田间越冬期不同根型苜蓿根系的生理生化特性
图 5 苜蓿根系 CAT 活性变化
Fig. 5 Changes of CAT activity in root
of four alfalfa cultivars or materials
图 6 苜蓿根系 SOD 活性变化
Fig. 6 Changes of SOD activity in root
of four alfalfa cultivars or materials
表 1 4 个苜蓿品种(材料)生理生化指标的隶属函数值
Table 1 The subordinate function values of four alfalfa varieties or materials
品种(材料)
varieties or materials
指标 indexes
Pro WSS SP MDA CAT SOD
均值
mean
a 0. 672 0. 693 0. 445 0. 493 0. 279 0. 475 0. 509
b 0. 688 0. 709 0. 412 0. 482 0. 502 0. 602 0. 566
c 0. 548 0. 616 0. 318 0. 485 0. 391 0. 380 0. 457
d 0. 484 0. 527 0. 349 0. 506 0. 248 0. 334 0. 408
3 讨论
研究表明，低温胁迫下牧草可积累更多的 WSS、
SP、Pro 等，这些物质的大量积累能提高细胞的保水能
力，对细胞的生命物质及生物膜起保护作用，防止活性
氧对膜脂和蛋白质的过氧化作用;这些物质同时也是
植物越冬的重要能量和更新芽的萌动力，其贮量越高，
植物的抗寒性和萌发力就愈强［19］。但也有研究认为，
Pro［20］和 WSS［17］的累积与抗寒性无关，SP 含量的增加
与植物抗冷性的增强并不存在因果关系［21］。本试验
中，不同根型 4 个苜蓿品种(材料)根系 Pro 、WSS 和
SP 均随着气温下降而增加、随着气温升高而减少。其
中在持续抵御低温期间，黄花苜蓿、清水苜蓿、甘农 2
号杂花苜蓿根系 Pro、WSS 和 SP 含量能持续增加且下
降速度较为缓慢，表明这些材料有较强的抗寒能力。
在早春气温变暖后，苜蓿根冠部和越冬芽开始萌动，
Pro、WSS 和 SP 含量与冬前相比明显下降，抗寒力也逐
渐降低，此时根系中营养由库端变成源端［22］。
植物在遭受环境胁迫时，其体内自由基聚积，会导
致膜脂过氧化。MDA 作为膜系统磷脂不饱和脂肪酸
的过氧化产物对细胞膜起伤害作用［23］。SOD 和 CAT
是酶促防御系统的重要保护酶类，均具有清除自由基
并防止自由基毒害的作用，其活性的高低及加强幅度
的大小直接关系到植物细胞的被伤害程度，因此可用
其确定植物抗逆性的强弱［24］。本试验中，清水苜蓿、
黄花苜蓿和陇东苜蓿根系 MDA 含量均呈现先增加后
降低然后再增加的变化趋势。9 月份气温下降，各根
型苜蓿根部积累了大量的 MDA，10 月份 MDA 含量达
到最大值，翌年 1 月降低到最低值，这是因为持续低温
期间根系中高浓度的 Pro、SP 和 WSS 提高了细胞的保
水能力，有效防止了活性氧对膜脂和蛋白质的过氧化
作用;另外，SOD 和 CAT 活性在抗寒锻炼后持续升高
并协同作用及时清除体内活性氧和自由基，对细胞起
到保护作用。翌年 1 月到 3 月，由于低温保护物质
Pro、SP 和 WSS 逐渐减少及抗氧化物酶 SOD 和 CAT 活
性减弱，MDA 含量又开始逐渐升高。甘农 2 号杂花苜
蓿根系 MDA 含量呈现先降低后增加再降低的趋势，9
月到 12 月，其根系 MDA 含量降低，这与 Pro、SP 和
WSS 低温保护物质逐渐增加和 CAT、SOD 活性迅速增
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加并达到最高峰有关;12 月到翌年 1 月，Pro、CAT 和
SOD 活性降低，MDA 含量有所增加;1 月后，SOD 活性
又有所增加，根系 MDA 含量降低，与 SOD 活性较高相
吻合，说明此期间 SOD 清除自由基的能力强，膜质过
氧化程度低。
植物的抗寒性是受其生理生化特征综合作用的遗
传表现，因此，单一抗寒指标难于判断植物对寒冷的综
合适应能力［26］。本研究运用隶属函数法对 4 个材料
的 Pro、WSS、SP、MDA、CAT 及 SOD 6 个生理生化参数
进行综合分析，得出其抗寒性顺序为根蘖型野生黄花
苜蓿材料 >根茎型清水苜蓿 >根蘖型甘农 2 号杂花苜
蓿 >直根型陇东苜蓿，这一研究结果与洪绂曾［27］、梁
慧敏［7］报道一致，说明分枝型根系比单个直根能更好
地忍受冻拔现象。
4 结论
4 个不同根系类型苜蓿品种(材料)根系 Pro、
WSS、SP 和 CAT 均随气温降低而增加，随气温的升高
而减少;而 SOD 活性和 MDA 含量，在不同品种(材料)
之间随气温的变化规律不同。运用隶属函数法通过综
合分析得出抗寒性顺序为:根蘖型野生黄花苜蓿材料
>根茎型清水苜蓿 >根蘖型甘农 2 号杂花苜蓿 >直根
型陇东苜蓿。说明分枝型根系比单个直根能更好地忍
受冻拔现象。
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(责任编辑 邱爱枝)
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