全 文 :核 农 学 报 2011,25(2):0253 ~ 0258
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2010-6-22 接受日期:2010-09-09
基金项目:上海市科技兴农重点攻关项目(沪农科攻字(2009)第 6 - 4 - 2 号),上海市科委科技攻关项目(08391911800),上海市科委创新平台
建设项目(10DZ2294103)
作者简介:刘 华(1983-),女,山东济宁人,硕士,研究方向为转基因植物环境安全评价。Tel:021-62202684;E-mail:liu. huahua@ hotmail. com
蒋玲曦 (1985-),女,湖南永州人,硕士,实习研究员,研究方向为转基因植物环境安全评价。E-mail:lingxijiang@ yahoo. com. cn
刘华与蒋玲曦并列为第一作者。
通讯作者:唐雪明(1970-),男,湖南永州人,博士,研究员,研究方向为转基因生物安全评价。Tel:021-62208750;E-mail:xueming70@ gmail. com
文章编号:1000-8551(2011)02-0253-06
转基因青蒿与其野生型的生长和抗逆性比较
刘 华1,2,3* 蒋玲曦1,3 王金斌1,3 谭芙蓉1,3 吴 潇1,4
朱 宏1,4 赵 凯1,3 唐克轩5 唐雪明1,3,4
(1. 农业部转基因植物环境安全监督检验测试中心,上海 201106;
2. 上海海洋大学,水产与生命学院,上海 201306;
3. 上海市农业科学院生物技术研究所,上海 201106;
4. 上海市农业遗传育种重点实验室,上海 201106;
5. 上海交通大学农业生物学院植物生物技术研究中心,上海 200240)
摘 要:在环境释放条件下,比较了转基因青蒿及其野生型受体的基本农艺性状、抗逆性及耐常用除草剂
等特性。在旱、盐胁迫下,通过测定 3 种转基因品系和其野生型受体的叶片相对含水量、过氧化物酶及
脯氨酸等生理指标,比较了转基因青蒿和野生型的耐受性。结果显示,转基因青蒿品系 ANF176、GFH13
的株高、茎粗显著低于其野生型受体,转基因青蒿品系 SQS159 的冠幅和千粒重显著高于其野生型受
体。其他指标的比较试验研究显示转基因青蒿品系与其野生型受体没有显著差异性。在本试验条件
下,这 3 种转基因青蒿品系具有与野生型类似的抗逆能力(耐盐性、耐旱性),转基因青蒿与野生型对 2
种除草剂克无踪和金都尔不具有耐受性。
关键词:转基因青蒿;农艺性状;耐旱性;耐盐性;耐除草剂性
COMPARISON OF THE GROWTH AND STRESS TOLERANCE BETWEEN
TRANSGENIC Artemisia annua VARIETIES AND ITS WILD-TYPE
LIU Hua1,2,3 JIANG Ling-xi1,3,4 WANG Jin-bin1,3 TAN Fu-rong1,3
WU-Xiao1,4 ZHU-Hong1,4 ZHAO Kai1,3 TANG Ke-xuan5 TANG Xue-ming1,3,4
(1. Supervision,Inspection and Test Center for Environmental Safety of Genetically modified Crops of Ministry of Agriculture,Shanghai 201106;
2. the College of Fisheries and Life Science of Shanghai Ocean University,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306;
3. Biotechnology Research Institute,Shanghai Academy of Agricultural Sciences,Shanghai 201106;
4. Key Laboratory of Agricultural Genetics and Breeding,Shanghai Academy of Agricultural Sciences,Shanghai 201106;
5. Plant Biotechnology Research Institute,Institute of Agricultural Biotechnology in Shanghai Jiao Tong University,Shanghai 200240)
Abstract:The basic agronomic characteristics of transgenic A. annua lines and the wild-type were evaluated,and the
physiological responses to the drought and salt stress of three transgenic A. annua varieties and wild-type were compared
by determining the relative water content of leaves,POD,proline and so on. The results indicated that there were
significant differences in plant height and stem diameter between transgenic A. annua varieties ANF176,GFH13 and
wild-type,in crown width and 1000-seeds weight between transgenic A. annua variety SQS159 and wild-type. The
difference between three transgenic A. annua varieties and wild-type in other agronomic characteristics was not
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核 农 学 报 25 卷
significant. Moreover,under the experiment condition transgenic A. annua varieties and the wild-type had similar stress
tolerances to salt and drought. Three transgenic A. annua lines and the wild-type were not tolerant to the two herbicides,
paraquat and s-metolachlor.
Key words:transgenic Artemisia annua; agronomic characteristics; drought tolerance; salt tolerance; herbicides
tolerance
近年来,随着农业生物技术的发展,全球范围内
100 多种转基因植物(genetically modified plant,GMP)
进入商业化,由此带来了巨大的经济效益。据统计,目
前转基因研究至少在 35 科 120 种植物中获得成功,转
基因植物具有抗虫、抗病、抗除草剂、抗逆境、品质改
良、改变农艺性状以及提高产量等方面的一种或多种
特性[1,2]。随着越来越多 GMP 的出现,其技术研究、
产业化应用以及安全性评价都是当前的研究热点[3]。
植物在获得新基因后,可能会改变植物自身的生理特
征以提高其生存竞争能力,如使植物产生抗除草剂、抗
虫性和植物种子较多或分蘖性强等特性[4]。Crawley
等研究了 4 种转基因作物,包括耐草丁膦的油菜和玉
米、耐 草 甘 膦 的 甜 菜、2 种 表 达 杀 虫 Bt 毒 素
(insecticidal Bt toxin)和豌豆凝集素(pea lectin)的抗
虫棉和其野生型受体在 12 类生存环境下 10 年的生存
扩散能力,结果并未发现转基因植物比非转基因植物
有更大的入侵性和长期定居性[5]。故也有学者认为
转基因植物和非转基因植物一样,具有类似的环境适
应能力[6]。所以生存竞争能力和适应能力是转基因
植物环境安全性评价的一个重要指标,也是一直以来
转基因植物被关注的焦点问题[7]。青蒿(Artemisinin
annua L.)是菊科艾属一年生草本植物,是一种生存竞
争能力较强的物种,荒野、山坡、路边及河岸边均可存
活,也是具有一定入侵能力的物种。因此研究转基因
青蒿和其野生型受体的生长能力和抗逆能力是转基因
青蒿环境安全评价的重要内容。
青蒿素是从青蒿植株地上部分分离的一种倍半萜
内酯化合物,是目前世界上公认治疗疟疾最有效的药
物[8]。青蒿的青蒿素含量通常比较低,而通过人工合
成青蒿素的成本很高,价格昂贵,所以利用现代生物技
术提高青蒿素的产量一直是国内外相关领域的研究热
点[9 ~ 11]。上海交通大学唐克轩课题组分别克隆了青
蒿素合成途径的 4 个关键酶基因,构建了 3 种高青蒿
素含量的转基因青蒿品系 SQS159、GFH13、ANF176
[12 ~ 14]。这 3 种转基因青蒿品系是我国农业部批准进
行环境释放试验的第 1 例药用转基因植物[中华人民
共和国农业转基因生物安全审批书,农基安审字
(2008)第 057 号,第 058 号,第 059 号],也是国际第 1
例国家批准进行环境安全评价的转基因药用植物,其
环境安全评价对我国转基因生物安全研究领域具有重
要意义[15]。本研究测定了 3 种转基因青蒿在同一生
长环境中的生长情况和抗逆性,与其野生型受体相比
较,通过转基因青蒿和其野生型的农艺性状、旱胁迫、
盐胁迫以及耐除草剂特性等几个方面研究,判断转基
因青蒿和非转基因青蒿是否具有差异性,旨在为转基
因青蒿环境安全性评价提供依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
试验 材 料 为 转 入 SQS 基 因 RNA 干 扰 品 系
SQS159、共转化 HMGR 和 FPS 基因的品系 GFH13 以
及转入 ADS 基因的品系 ANF176,对照为青蒿野生型
受体,品种 FSN-2005。以上材料种子均由上海交通大
学提供。
1. 2 方法
试验于 2009 年 5 月 - 2010 年 5 月进行。试验环
境释放部分在上海市农业科学院白鹤基地(上海市转
基因植物环境安全评价试验基地)进行,温室试验部
分在上海市转基因植物环境安全检测中心进行,温室
内温度为 25℃,土质培养基成分为有机质 ∶ 蛭石 ∶ 珍珠
岩 = 7 ∶ 2 ∶ 1。温室内无其他转基因植物及艾属植物。
整个试验期间由专人看管,试验结束后所有转基因材
料焚烧销毁。
1. 2. 1 农艺性状的观察测定 环境释放前期随机抽
取 4 种青蒿种子各 1000 粒,测定千粒重,重复 3 次。
环境释放试验中每种转基因青蒿品系总面积为
3000m2 [16]。田间试验按照株系分区,区长 100m,宽
30m,行列间距为 1. 25m。每种转基因株系区块间及
试验地周围种植非转基因玉米,以达到生物隔离的作
用。试验采用随机区组设计,重复 3 次,青蒿营养生长
后期,每小区随机抽取 40 株测定株高,冠幅和茎粗。
1. 2. 2 耐盐性比较 耐盐性试验部分在温室中完成。
选取 9 株生长形态接近的转基因青蒿品系和野生型受
体作为受试材料。以 NaCl 进行单盐分处理受试材料。
当受试材料幼苗叶片数大于 16(生长 5 周后)时,以不
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2 期 转基因青蒿与其野生型的生长和抗逆性比较
同质量浓度的 NaCl 水溶液(0%、0. 4%、0. 8%、1. 2%、
1. 6%)(W /W)浇灌植株,每处理重复 3 次。根据其处
理情况不同,7d 后用茚三酮比色法[17]测定植物叶片
脯氨酸含量,叶片含水量测定采用烘干法[17],丙二醛
含量用硫代巴比妥酸法测定[16],过氧化物酶活力用愈
创木酚法测定[17]。
1. 2. 3 耐旱性比较 耐旱性试验部分在温室中完成。
选取生长形态接近的转基因青蒿品系和其野生型受体
作为受试材料。对所有受试材料进行聚乙二醇(PEG)
模拟干旱胁迫的单一因素处理。当幼苗叶片数大于
16 时,用不同浓度 PEG 溶液(0、100、200、300g /L)浇
灌植株,每隔 5d 浇灌 1 次,每个浓度处理 3 株,重复 3
次。根据其 PEG 处理的浓度和时间的不同,测定叶片
脯氨酸含量。
1. 2. 4 除草剂处理 该试验使用瑞士先正达公司的
选择性除草剂金都尔(精 - 异丙甲草胺)和非选择性
除草剂克无踪(百草枯)。对 4 种青蒿幼苗采用百草
枯喷撒处理,喷洒浓度为 0. 3%,1d 后拍照记录处理情
况。另将 4 种青蒿种子撒入培养基质中,3d 后喷洒
0. 5%甲草胺,连续 14d 观察青蒿出芽情况,14d 后进
行拍照。
1. 3 统计数据分析
试验采用 SPSS17. 0 软件进行独立性 t 检验分析,
比较转基因品系和其野生型受体之间的差异性。
2 结果与分析
2. 1 农艺性状测定
3 种转基因青蒿品系移栽后的生长发育进程与其
野生型受体相似,均可分为缓苗期、营养生长盛期、花
芽分化与初蕾期、盛蕾与初花期、盛花期和结实期 6 个
阶段。本次环境释放试验中,转基因青蒿和其野生型
受体在田间环境下移栽后基本都顺利成活,移栽存活
率无显著差异。从表 1 中可以看出,在青蒿营养生长
后期,3 种转基因青蒿品系及其野生型受体之间在株
高、冠幅、茎粗、千粒重等方面存在显著或不显著差异。
ANF176、GFH13 的株高显著低于野生型 FSN-2005;
SQS159 的冠幅显著高于 FSN-2005;ANF176、GFH13
的茎粗显著低于 FSN-2005;SQS159 的千粒重明显高
于 FSN-2005。
表 1 青蒿品系农艺性状表现
Table 1 Agronomic performance of Artemisinin annua lines
材料 material
株高
plant height
冠幅
crown width
茎粗
stem diameter
千粒重
1000-seed weight
转基因青蒿
transgenic A. annua
ANF176 110. 08 ± 3. 4 * 82. 41 ± 6. 67 1. 234 ± 0. 09 * 0. 0477 ± 0. 00075
SQS159 135. 15 ± 4. 03 115. 26 ± 3. 46 * 1. 925 ± 0. 01 0. 0611 ± 0. 00107 *
GFH13 100. 67 ± 2. 61 * 75. 79 ± 5. 98 1. 245 ± 0. 05 * 0. 0465 ± 0. 00032
野生型 wild type FSN-2005 126 ± 3. 43 96. 56 ± 5. 13 1. 644 ± 0. 09 0. 0480 ± 0. 0049
注:* 为 t 检验在 P≤0. 05 水平与对照材料差异性显著,下同。
Note:* indicates T- test significance is significent at P≤0. 05 compared with the control,the same as following tables and figures.
2. 2 苗期耐盐性比较
2. 2. 1 叶片含水量 由表 2 可以看出,叶片相对含水
量比较高,范围在 94% ~ 87%内,随着盐浓度的增加,
含水量缓慢下降,3 种转基因青蒿品系和野生型受体
的叶片相对含水量无显著差异。随着 NaCl 处理浓度
的提高,各青蒿品系的叶片相对含水量走势不明显。
用浓度 1. 6% (W /W)NaCl 处理时,FSN-2005 叶片含
水量较其他 3 种转基因青蒿品系高。与无盐胁迫对照
相比,SQS159 和 GFH13 叶片含水量均较野生型含水
量显著下降(P < 0. 05),表明高浓度的盐胁迫对这 2
种转基因品系造成一定生理胁迫,青蒿的叶片呈现出
萎蔫现象。
表 2 不同质量浓度的 NaCl 处理下的叶片相对含水量
Table 2 Effects of different concentrations of NaCl stresses on relative water contents of leaves (%)
材料
material
NaCl
0 0. 4 0. 8 1. 2 1. 6
转基因青蒿
transgenic A. annua
ANF176 93. 17 ± 0. 57 90. 70 ± 0. 21 88. 61 ± 0. 32 94. 31 ± 2. 01 * 91. 26 ± 1. 47
SQS159 94. 43 ± 2. 10 90. 45 ± 1. 05 93. 35 ± 1. 11 * 90. 28 ± 0. 26 87. 17 ± 0. 84 *
GFH13 92. 18 ± 0. 56 90. 78 ± 0. 58 * 90. 71 ± 1. 24 89. 97 ± 1. 12 87. 87 ± 1. 00 *
野生型 wild type FSN-2005 93. 62 ± 1. 02 88. 33 ± 0. 32 90. 86 ± 0. 40 88. 92 ± 0. 58 91. 98 ± 0. 51
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核 农 学 报 25 卷
2. 2. 2 过氧化物酶(POD)活性比较 由图 1 可以看
出,随着 NaCl 浓度的升高,3 种转基因青蒿品系和其
野生型受体的 POD 含量出现先上升后下降的趋势。
在没有盐胁迫时,4 种青蒿叶片的起始 POD 含量存在
一定的差异性,随着盐胁迫的加强,转基因青蒿
ANF176 和野生型青蒿 FSN-2005 的 POD 含量增加后
减少,而转基因青蒿 SQS159,GFH13 的 POD 含量先
减少后增加。4 种青蒿品系均在 1. 2% NaCl 浓度时
POD 含量最高,在 1. 6%时 POD 含量又略下降。
图 1 不同浓度 NaCl 处理对青蒿叶片 POD 含量的影响
Fig. 1 Effects of different NaCI concentration
on POD content in leaves of A. annua
2. 2. 3 脯氨酸含量 由图 2 可以看出,无盐胁迫时,4
种青蒿脯氨酸含量差异并不显著。随着盐胁迫的加
强,转基因青蒿 ANF176 和野生型青蒿 FSN-2005 的脯
氨酸含量先增加后减少,而转基因青蒿 SQS159 和
GFH13 的脯氨酸含量先略微下降然后显著增加再减
少。4 种青蒿品系均在 1. 2%的 NaCl 浓度时脯氨酸含
量最高,在 1. 6% 时脯氨酸含量又略下降。脯氨酸能
够提高植物的吸水能力,这是植物在逆境下的一种自
我调节机理,但当盐浓度超过其自身调节范围,其植物
体内的平衡也将打破,从而导致植物萎蔫。
2. 3 苗期耐旱性比较
脯氨酸在植物体内具有多重作用,本研究在 PEG
模拟干旱胁迫下,观察脯氨酸含量在时间上的变化,研
究 4 种青蒿在耐旱性方面的差异。用不同 PEG 浓度
处理后,脯氨酸随时间的积累情况如图 3 所示。
由图 3 可以看出,在 PEG 胁迫 5d 后,随着 PEG 浓
度的增加,4 种青蒿品系的脯氨酸含量有少许增加。
无 PEG 胁迫时,ANF176 的脯氨酸含量最高,不同 PEG
浓度胁迫下,ANF176 的脯氨酸含量也显著高于其他 3
种品系,GFH13、SQS159 和其野生型受体的脯氨酸含
量差异不显著。而当 PEG 胁迫 15d 时,脯氨酸整体水
图 2 不同浓度的 NaCl 处理对青蒿叶片
脯氨酸含量的影响
Fig. 2 Effects of different NaCI concentration
on proline content in leaves of A. annua
图 3 不同时间的 PEG 干旱胁迫下
青蒿叶片的脯氨酸积累
Fig. 3 Effects of drought stress on proline content
in leaves of A. annua at different time
平升高,ANF176 的脯氨酸含量仍然显著高于其他 3
种青蒿品系,在 300g /L PEG 胁迫下,ANF176 的脯氨
酸含量达到 496. 24μg / g(W /FW)。ANF176、SQS159、
GFH13 和 FSN-2005 的脯氨酸含量分别是未受胁迫时
的 8. 23 倍、3. 04 倍、7. 6 倍和 11. 45 倍。通过对 4 种
转基因青蒿的生长观察发现:高浓度 PEG(300g /L)处
理 15d 后,可以明显看到植株底部的叶片出现叶片发
黄、卷缩、枝干萎缩的现象,甚至底部枯死。但低中浓
度 PEG (100 和 200g /L)处理后,并未显著影响 4 种青
蒿的生长,说明青蒿是一种较为耐旱的植物。
2. 4 除草剂处理
克无踪的有效成分是百草枯(paraquat),为广谱
触杀性除草剂,它能杀灭大部分禾本科及阔叶杂草,作
用迅速。金都尔的有效成分为精-异丙甲草胺(s-
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2 期 转基因青蒿与其野生型的生长和抗逆性比较
metolachlor),是选择性芽前除草剂,主要通过萌发的
芽鞘、幼芽吸收而发挥作用。从图 4-A 和图 4-B 对比
可以看出,用克无踪对 ANF176、SQS159、GFH13 和
FSN-2005 苗期(真叶数大于 15)喷洒,结果 4 种青蒿
在喷洒 2h 后即枯萎,12h 后死亡;用金都尔对 4 种撒
播 3d 后的青蒿种子进行喷洒,经过 14d 的连续生长观
察,4 种青蒿基本无发芽(图 4-C),而未喷洒金都尔的
对照组(图 4-D)则生长状况良好。可见 4 种青蒿对金
都尔的作用效果和耐受性是一致的,没有差异性。由
此可以推断,3 种转基因青蒿和其野生型受体对除草
剂的耐受性表现一致,转入的基因并未影响转基因青
蒿对除草剂的耐受性,可以被常规的除草剂杀
死[19,20]。
图 4 除草剂对转基因青蒿及其野生型受体的影响
Fig. 4 Effects of herbicides on transgenic
A. annua and wild-type plants
A:克无踪处理前;B:克无踪处理后;C:金都尔处理组,D:金都尔对照组
A:before gramoxone treatment;B:after gramoxone treatment;
C:s-metolachlor treatment;D:without s-metolachlor treatment;
3 讨论
在相同条件下,植物生长势越好,竞争能力越强,
抗逆性越强,占据其他植物生存空间的能力也就越
强[21]。青蒿是一年生草本植物,种子无休眠期,成熟
后条件适宜即可萌发,并具有较强的耐寒性和繁殖能
力[22]。在本次环境释放试验中,3 种转基因青蒿主要
是用于提高其青蒿素含量。已有文献报道青蒿在开花
前期,其青蒿素含量达到最大值,在开花前,青蒿将被
全部收割。本文通过测定一系列指标来评价转基因青
蒿和其野生型受体生长和抗逆性(耐盐性、耐旱性、耐
常用除草剂)是否存在差异,而暂未研究转基因青蒿
的开花数、结实率等参数。田间环境释放试验表明,转
基因青蒿的生长进程、移栽成活率与野生型受体相似,
适应性和持续性均不比其野生型受体强。但在本次环
境释放下,3 种转基因青蒿的株高、冠幅、茎粗的数据
显示:转基因青蒿 ANF176 和 GFH13 要显著弱于其野
生型。有可能由于 3 种转基因青蒿品系转入的目的基
因是青蒿素合成途径中的关键酶基因,并且与青蒿中
倍半萜类物质合成紧密相关[23],此转入目的基因表达
的上升导致了不同转基因青蒿品种生长的改变。
Lynch 曾报道过转基因水稻的植株变小,花期推迟和
育性降低等现象[24]。转基因青蒿 SQS159 的冠幅显著
大于其野生型受体,而其株高和茎粗与其野生型受体
差异性不大。SQS159 千粒重与其野生型受体差异显
著,可能是由于种子饱满程度不同,也有可能是由于
RNA 干扰技术使 SQS159 种子积累了更多的营养物
质。这些推测还需要进一步的分子生物学和植物生理
学试验来验证。林刚等指出:转基因植物与非转基因
植物农艺性状的显著变化也有可能与栽培地区的气候
条件以及栽培措施有关,包括温度、湿度和栽培管理方
法等[25],未来还需要通过增加年份、地点重复和扩大
种植规模来得到更准确的结论。
植物在受到逆境胁迫时,本身发生一系列生理变
化:吸水能力降低,体内水分亏缺,原生质膜结构遭到
破坏,通透性增大,胞内物质外渗,酶活性降低等,各细
胞器也遭到了可逆或不可逆的损伤[26]。抗逆性是绝
大多数植物对环境胁迫的反应,具体包括生长发育调
节、代谢调节和自由基清除剂等膜保护物质维持自由
基平衡、渗透调节以及各种功能蛋白参与的直接对抗
逆境伤害的各种抗逆性反应。干旱和盐渍引起的渗透
胁迫对植物的生长和产量影响重大[27]。针对植物的
主要逆境环境,本试验测定了 3 种转基因青蒿和其野
生型受体的生理指标。在盐胁迫条件下,4 种青蒿品
系的叶片能够保持较高的相对含水量,而转基因青蒿
品系在维持叶片相对含水量特性上并无明显优势。随
着盐胁迫浓度的不断增加,4 种青蒿通过增加 POD 含
量来减轻盐害造成的损伤,缓解对细胞膜的破坏[28],
当 NaCl 浓度为 1. 2%时,4 种青蒿品系 POD 含量达到
最大值,而当 NaCl 浓度达到 1. 6%时,4 种青蒿品系的
POD 含量随之减低。有可能由于高浓度盐分带来的
水分胁迫和离子毒害,POD 清除活性氧的能力减弱,
导致膜通透性变大,选择性丧失,外界有毒离子进入,
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最终生理代谢紊乱[25]。在抗逆境胁迫中脯氨酸也是
一类非常重要且分布广泛的相容渗透剂[29]。盐胁迫
下,脯氨酸含量随胁迫程度的加强逐渐上升,随后又下
降,可能是由于青蒿是一类耐盐的植物,对盐胁迫不敏
感。在盐胁迫下,4 种青蒿的 POD 和脯氨酸变化趋势
一致。3 种转基因青蒿并没有表现比其野生型受体更
强的 POD 和脯氨酸积累能力。
在逆境胁迫下,脯氨酸在植物体内发挥着重要的
调节作用[29],本研究重点以脯氨酸为研究参数,观察
青蒿在 PEG 模拟旱胁迫下脯氨酸含量的变化。结果
ANF176 脯氨酸含量与野生型受体 FSN-2005 差异显
著,可能是由于脯氨酸的积累与干旱程度、持续时间、
植物种类和叶片中脯氨酸向其他组织运输所需的时间
相关。在模拟旱胁迫(PEG 300 g /L)15d 后,ANF176、
SQS159、GFH13 和 FSN-2005 的脯氨酸含量显著增加。
4 种青蒿材料的脯氨酸起始含量和增加倍数均存在显
著差异,尤其是转基因青蒿 SQS159 脯氨酸积累较少,
随时间变化呈现不规律趋势,但是 SQS159 品系的茎
杆萎缩程度和叶片枯黄程度与其他 3 种青蒿品系类
似,推测转基因青蒿品系与野生型受体在遗传背景上
有一定的差异性,该品系可能存在其他的方式调节干
旱胁迫,还需后续试验证明。
转基因青蒿和其野生型受体对除草剂的耐受性表
现一致,转入的基因并未改变转基因青蒿对除草剂的
耐受性。除草剂可以用于应对转基因植株脱离监控区
域生长等突发情况。
4 结语
在本 次 环 境 释 放 试 验 条 件 下,转 基 因 青 蒿
ANF176、GFH13 的株高、茎粗与其野生型受体存在显
著差异;转基因青蒿 SQS159 的冠幅、千粒重与其野生
型受体存在显著差异。3 种转基因青蒿品系没有显示
比其野生型受体更强的生长能力和抗逆性。转基因青
蒿品系与野生型对两种除草剂克无踪和金都尔不具有
耐受性。
参考文献:
[1 ] Thomas E N. Planning environmental risk assessment for genetically
modified crops:problem formulation for stress-tolerant crops[J].
Plant Physiology,2008,6(147):494 - 502
[2 ] 王忠华,张立成 . Bt 抗虫转基因水稻的育种应用[J].核农学报,
2007,21(2):148 - 151
[3 ] 陈兴玲,胡建军,赵楠木 .转基因植物基因漂移研究[J]. 安徽农
业科学,2007,35(10):2851 - 2852,2867
[4 ] Marvier M. Improving risk assessment for nontarget safety of
transgenic crops[J]. Ecological Applications,2002,12(4):1119
- 1124
[5 ] Crawley M J, Brown S L,Hails R S, Kohn D D, Rees M.
Transgenic crops in natural habitats[J]. Nature, 2001, 409
(6821):682 - 683
[6 ] 贾士荣 .转基因作物的环境风险分析研究进展[J]. 中国农业科
学,2004,37(2):175 - 187
[7 ] 金银根,吴进才,Yong Woong Krown. 抗除草剂转基因植物的杂
草化类型与机理探讨[J]. 西北植物学报,2003,23(6):1036 -
1043
[8 ] Olliaro P L, Taylor W R. Developing artemisinin based drug
combinations for the treatment of drug resistant falciparum malaria:
A review[J]. Postgrad Med,2004,50 (1):40 - 44
[9 ] Qian Z H,Gong K,Zhang L. A simple and efficient procedure to
enhance artemisinin content in Artemisia annua L. by seeding to
salinity stress[J]. Afr J Biotechnol,2007,6 (12):1410 - 1413
[10] Davis T M,Karunajeewa H A,Ilett K F. An assessment of the effect
of mefloquine on artesunate pharmacokinetics in healthy male
volunteers[J]. Med J Aust,2005,182:181 - 185
[11] Zhang L,Jing F Y,Li F P,Li M Y,Wang Y L,Wang G F,Sun X
F,Tang K X. Development of transgenic Artemisia annua (Chinese
wormwood) plants with an enhanced content of artemisinin, an
effective anti-malarial drug,by hairpin-RNA-mediated gene silencing
[J]. Biotechnol Appl Biochem,2009,52:199 - 207
[12] 唐克轩,景福远,张 凌,王国丰 . 转 ads 基因提高青蒿中青蒿素
含量的方法[P].申请号:200710170423. 8
[13] 唐克轩,张 凌,景福远,王国丰 . 用 RNA 干扰提高青蒿中青蒿
素含量的方法[P].申请号:200710170427. 6
[14] 唐克轩,张 凌,景福远,王国丰 . hmgr 和 fps 共转化提高青蒿中
青蒿素含量的方法[P].申请号:200710170424. 2
[15] 时侠清,张子学 .凤凰山牡丹药用器官的愈伤组织培养[J]. 核农
学报,2005,22(3):186 - 190
[16] 中华人民共和国农业部 . 转基因植物安全评价指南(试行)
[R]. 2007
[17] 张治安 .植物生理学实验指导[M]. 北京:中国农业科学技术出
版社 . 2004,132 - 141
[18] 陈建勋,王晓峰 .植物生理学实验指导[M].广州:华南理工出版
社 . 2002:2 - 3
[19] 王云江,孙 艳,陈申宽 . 呼伦贝尔农区大豆和玉米田除草剂使
用技术[J].植物医生,2008,21(6):46 - 47
[20] 朱 曦,陈长学,付福成,陈佳星,杨文华 . 35% 精广虎大豆田除
草剂实用技术[J].现代农业科技,2008,(15):180 - 088
[21] 宋小玲,强 胜,彭于发 .抗草甘膦转基因大豆(Glycine mac(L.)
Merri)杂草性评价的实验实例[J].中国农业科学,2009,42(1):
145 - 153
(下转第 291 页)
852