全 文 ：文章编号 :100028551 (2009) 032521205
利用突变体研究植物激素对番茄果实品质的影响
魏　佳1 　贾承国1 　李　振1 　汪炳良1 　蒋红玲2 　汪俏梅1
(11 浙江大学园艺系 ,浙江 杭州　310029 ; 21 中国科学院遗传和发育生物学研究所 ,北京　100101)
摘 　要 :分别对番茄中植物激素茉莉酸 (JA) 、脱落酸 (ABA) 、乙烯 ( ETH)和赤霉素 ( GA) 的生物合成缺失型
突变体植株进行果实农艺性状的分析 ,探索了这 4 种内源植物激素在番茄果实发育的典型时期对其品
质的影响 ,结果表明 :在番茄果实发育的不同时期 ,不同植物激素对果实品质的影响各不相同。如在外
观品质方面 ,JA 和 ETH显著影响红熟期果实硬度 ,ABA 和 GA 显著影响果实果形指数以及果实大小 ;在
营养品质方面 ,在番茄果实发育的几个典型时期 ,其营养成分类胡萝卜素、蛋白质、可溶性固形物和还原
糖等均受到 JA、ABA、ETH 和 GA 的共同调节。说明番茄果实发育过程中 ,其外观品质和营养品质均不
同程度地受到上述 4 种内源植物激素的精细调控。
关键词 :植物激素 ;番茄 ;突变体 ;品质性状
EFFECTS OF PHYTOHORMONES ON QUALITY CHARACTERS OF
TOMATO FRUIT BY USING PHYTOHORMONE MUTANTS
WEI Jia1 　J IA Cheng2guo1 　LI Zhen1 　WANG Bing2liang1 　J IANG Hong2ling2 　WANG Qiao2mei1
(11Department of Horticulture , Zhejiang University , Hangzhou , Zhejiang 　310029 ;
21 Institute of Genetics and Developmental Biology , Chinese Academy of Sciences , Beijing 　100101)
Abstract : The effects of endogenous phytohormones jasmonic acid (JA) , abscisic acid (ABA) , ethylene ( ETH) and
gibberellin acid ( GA) on quality characters of tomato fruits at typical development stages were investigated by analyzing the
related phytohormone deficient mutants. The results showed that all these four phytohormones affected the quality characters of
tomato fruits at typical development stages in varied ways. As for visual quality , both JA and ETH significantly decreased the
firmness of tomato fruits at red and ripening stage , while both ABA and GA remarkably exerted an influence on the fruit size
and shape index. The main nutrient compounds , such as carotenoids , protein , total soluble solids and reduced sugars in
tomato fruits were co2regulated by JA , ABA , ETH , and GA at typical developmental stages of tomato fruits. It was concluded
from our study that the quality of tomato fruits was under the precise regulation of JA , ABA , ETH and GA during the
developmental process.
Key words :phytohormones ; Lycopersicon esculentum ; mutant ; quality characters
收稿日期 :2008211211 　接受日期 :2008212210
基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (30571269)
作者简介 :魏佳 (19822) ,女 ,河南禹州人 ,博士研究生 ,研究方向为蔬菜生理学。E2mail :jiawei1212 @gmail . com
通讯作者 :汪俏梅 (19692) ,女 ,浙江松阳人 ,博士生导师 ,研究方向为蔬菜生理与分子生物学。E2mail : qiaomeiw @zju. edu. cn　　番茄 (Lycopersicon esculentum)作为研究果实发育机理的模式植物 ,其果实的发育与成熟是一个复杂的生理、生化和结构变化过程 ,由一系列生物和非生物因素相互作用共同调控。植物激素就是其中重要的一类调节因子。关于植物激素在番茄果实生长发育过程中的 作用已有广泛的研究。但是早期的研究多以外源激素处理果实来阐明其在果实发育中不同时期的作用[1 ] 。而在外源激素处理试验中 ,由于植物对激素的吸收、运输和代谢过程因植物组织、器官以及发育阶段不同而异 ,因此 ,同一浓度的外源激素进入细胞后在细胞内的
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有效浓度可能差异很大 ,而这种差异将导致生理上的
反应因试验条件不同而异 ,甚至相互矛盾。如王贵元
等[2 ]的研究表明 ,外源 ABA 处理可以显著促进果实番
茄红素的积累。而 Galpaz 等[3 ] 的研究则认为 ABA 是
番茄红素积累过程中的负调节因子。因而 ,外源激素
处理不能完全重复内源激素的功能。此外 ,不同的部
位、不同的器官对激素的敏感性也可能存在差异 ,因
此 ,外源激素处理的结果不一定反映激素在番茄果实
发育中的真实作用[4 ] 。
近年来 ,番茄中已经筛选到大量的植物激素突变
体 ,这为系统研究内源植物激素对番茄果实发育和成
熟的调控机制提供了良好的材料。在番茄果实发育过
程中 ,某种特定激素的缺失必然会引起受其调节的某
些特定品质性状的变化。本试验分别选用番茄中茉莉
酸 (jasmonic acid , JA) 、脱落酸 (absisic acid , ABA) 、乙烯
(ethylene , ETH)和赤霉素 (gibberellic acid , GA) 的生物
合成缺失型突变体为材料 ,通过比较突变体与其相应
野生型果实品质的差异 ,探索不同激素对番茄果实品
质发育调控机制。同时 ,也为在实际生产中通过在果
实发育的特定时期施用某种特定激素来改善果实品质
的方法提供依据和指导。
1 　材料和方法
111 　材料
供试番茄品种为 JA 缺失型突变体 spr2 及其对应
的野生型 CM ,ABA 缺失型突变体 f lc 及其对应的野生
型 RR ,ETH缺失型突变体 nor 及其对应的野生型 AC ,
GA 突变体 gib22 及其对应的野生型 MM (表 1) 。所有
种子均由美国加州大学番茄种子中心提供后留种所
得。
表 1 　试验所用番茄的激素突变体及其背景基因型
Table 1 　Hormone2related tomato mutants and their
background genotypes used in this study
突变体
mutants
突变情况
mutation
背景基因型
background genotype
spr2
JA 生物合成途径受阻
JA biosynthetic pathway blocked
Le. CM (CM)
flc ABA 生物合成途径受阻
ABA biosynthetic pathway blocked
Rheinlands Ruhm (RR)
nor
ETH 生物合成途径受阻
ETH biosynthetic pathway blocked
Ailsa Craig (AC)
gib22 GA 生物合成途径受阻
GA biosynthetic pathway blocked
Moneymaker (MM)
112 　方法
试验于 2007 年 1～9 月在浙江大学园艺植物生长
发育与生物技术重点开放实验室进行。于 2007 年 1
月育种 ,3 月中旬定植于浙江大学蔬菜研究所塑料大
棚中。花期标记 ,每穗花限制在 4 朵以下。果实成熟
期的确定参考美国番茄成熟度分级国家标准[5 ] 以及
Wang 等[6 ]的方法 ,以花后 50d ,已达到商业成熟 ,全果
深绿的果实为绿熟期代表 ;花后 55d 外观开始微显红
色 ,显色 < 10 %的果实为破色期代表 ;花后 65d 呈淡红
色 ,显色 60 %～80 %的果实为转色期代表 ;花后 80d 呈
深红色 ,显色约 100 %的果实为红熟期代表。生理指
标的测定采用完全随机试验设计 ,设 3 次重复。
113 　测定与分析
11311 　重量、硬度、果形指数的测定 　于不同成熟期
采收果实 ,随机取 3 个 ,称单果质量。硬度用探头直径
6mm的 TA. XT2i 型质构仪 (英国产) 测定。用游标卡
尺分别测量果实横径和纵径 ,果形指数 = 纵径Π横径 ,
果形指数 > 110 为高圆形果 ;在 0185～110 之间为圆形
果 ;在 0171 ～ 0185 之间为扁圆形果 ; ≤017 为扁
形果。　　
11312 　可溶性固形物 (TSS) 、还原糖、可溶性蛋白质的
测定 　随机取 3 个果实 ,将果实搅碎、匀浆 ,用阿贝折
射仪测定果实 TSS 含量 ;用 DNS 比色法测定还原糖含
量 ;用考马斯亮蓝 G2250 染色法测定可溶性蛋白质含
量。
11313 　类胡萝卜素的测定 　参照 Hart 等[7 ] 、Olives
等[8 ]以及 Scott 等[9 ]的方法并加以改进 ,以正己烷Π乙醇Π丙酮混合溶剂 (1∶1∶1) 提取果实组织混合样品中的色
素 ,以空白溶液作对照 ,用紫外分光光度计测定消光曲
线 ,读取 OD450 的值 ,类胡萝卜素含量 (μgΠml) = 4 ×
OD450
11314 　数据差异性分析 　本试验数据为 3 次重复的
平均值 ±标准误 ,用 SPSS 1010 软件进行数据统计和差
异显著性分析。
2 　结果与分析
211 　4 种植物激素对番茄果实外观品质性状的影响
由表 2 可以看出 ,ABA 缺失突变体 f lc 在果实发育
的 3 个时期其平均果重均低于对应的野生型 ,在转色
期和红熟期差异均达显著水平 ,预示着 ABA 在转色期
和红熟期能促进番茄果实的增重 ; GA 突变体 gib22 在
果实发育的 3 个时期其平均果重也都低于对应的野生
型 ,尤其以转色期最为显著 ,预示着 GA 在果实发育的
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3 个时期同样能促进番茄果实的增重 ;JA 突变体 spr2
在破色期平均果重低于野生型 ,预示着 JA 能促进破色
期番茄果实的增重 ; ETH 突变体 nor 果重与野生型无
明显差异。这表明 ABA、GA、JA 均促进番茄果实重量
的增加 ,并且这种作用因果实发育时期不同而异 ,
ABA、GA 在整个发育期起作用 ,JA 只影响破色期果实
膨大 ,ETH则对果重无显著影响。
在番茄果实果形发育方面 ,ABA 突变体 f lc 的果
形指数显著高于野生型 RR ,说明内源 ABA 缺失抑制
果实横向发育 ,预示着 ABA 促进番茄果实横向发育 ;
GA突变体 gib22 转色期的果形指数显著低于野生型 MM ,说明在转色期 GA 缺失抑制果实纵向发育 ,预示着 GA 促进番茄果实纵向发育 ; ETH 和 JA 的突变体在果实发育的各个时期果形指数均无显著差异 ,表明内源 JA、ETH水平不影响番茄果实果形发育。而在果实硬度方面 ,突变体 spr2 和 nor 在红熟期果实硬度均大于野生型 ,且均达显著水平 ,表明植物激素 JA 和 ETH均参与诱导红熟期果实硬度下降 ;突变体 f lc 在破色期果实硬度显著小于其野生型 ,表明破色期 ABA 缺失降低果实硬度 ,预示 ABA 涉及维持破色期番茄果实的硬度 ;而 gib22 果实硬度与其野生型并无显著差异 ,表明 GA 对果实硬度影响不大。
表 2 　不同时期番茄中各激素突变体及其野生型植株果实发育的外观品质性状
Table 2 　The visual quality characters of the fruits of mutants and wildtypes at different development stages
激素
hormone
基因型
genotype
单果重 single fruit weight (g) 果形指数 fruit shape index 硬度 firmness(kgΠcm2)
破色期
breaker
转色期
turning
红熟期
red ripening
破色期
breaker
转色期
turning
红熟期
red ripening
破色期
breaker
转色期
turning
红熟期
red ripening
JA spr2 99147a 12014a 130191a 0194a 0189a 0192a 14123a 12a 8113a
CM 120192a 122151a 132105a 0199a 0197a 0193a 12121a 11149a 4193b
ABA flc 19145a 23162a 23145a 1102a 1104a 1102a 11174a 9147a 914a
RR 29194a 50125b 79121b 0184b 0181b 0179b 13164b 8179a 8138a
ETH nor 5013a 70119a 72143a 0196a 0191a 0189a 12193a 13164a 11137a
AC 54126a 68128a 73126a 0195a 0192a 0189a 12102a 9194b 8173b
GA gib22 26a 30152a 38156a 0192a 0185a 0192a 16142a 11138a 9184a
MM 31123a 43156b 4519a 0189a 0198b 0195a 17129a 11153a 10146a
注 :相同字母表示差异未达 5 %显著水平。
Note :The same letter means no significant difference at P = 0105
212 　4 种植物激素对番茄果实营养品质性状的影响
番茄果实成熟过程中 ,其叶绿素含量下降 ,类胡萝
卜素含量显著上升。由图 1 可以看出 ,JA 突变体 spr2
转色期和红熟期类胡萝卜素含量均高于野生型 CM ,
达显著水平 ,说明内源 JA 缺失促进转色期和红熟期类
胡萝卜素的合成 ,预示着 JA 抑制转色期和红熟期类胡
萝卜素的合成。而 ABA 突变体 f lc 在红熟期类胡萝卜
素含量显著低于野生型 RR ,但在破色期和转色期其类
胡萝卜素含量却显著高于 RR ,说明 ABA 的缺失对类
胡萝卜素合成的影响因果实发育时期的不同而异 ,促
进早中期类胡萝卜素的合成 ,抑制果实成熟晚期类胡
萝卜素的大量合成 ,预示着 ABA 在早中期抑制类胡萝
卜素的合成 ,而在果实成熟晚期却促进其合成。ETH
突变体 nor 在转色期和红熟期其类胡萝卜素含量均显
著低于野生型 AC ,在红熟期其类胡萝卜素的合成几乎
完全被抑制 ,说明 ETH是番茄成熟过程中类胡萝卜素
合成所必需的 ,在果实整个发育时期均促进类胡萝卜
素的合成。GA 突变体 gib22 红熟期类胡萝卜素合成
显著低于对应野生型 MM ,说明 GA 的缺失抑制红熟期
类胡萝卜素的合成 ,预示着 GA 促进红熟期类胡萝卜
素的合成。
图 1 　不同时期番茄各激素突变体及其野生型
植株果实发育的类胡萝卜素含量
Fig. 1 　The carotenoids content of fruits in mutants
and wild types at different development stages
相同字母表示差异未达 5 %显著水平 ,下图同
The same letter means no significant difference at
P = 0105 , the same as the following figures
在激素对番茄果实发育过程中蛋白质合成的影响
方面 ,由图 2 可以看出 ,在破色期和转色期 ,JA 突变体
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spr2 和 ABA 突变体 f lc 果实中蛋白质的含量均显著低
于其野生型 ,而在红熟期 ,其蛋白质含量却均高于野生
型 ,这说明 ABA 和 JA 在蛋白质合成中的作用是一致
的 ,均促进果实发育早中期蛋白质的合成 ,而抑制果实
成熟晚期蛋白质的合成。ETH突变体 nor 在破色期和
红熟期蛋白质含量显著低于野生型 AC ,说明内源 ETH
的缺失显著抑制果实发育早期和晚期蛋白质的合成 ,
预示着 ETH促进果实发育早期和晚期蛋白质的合成。
而 GA 突变体 gib22 在破色期和转色期果实蛋白质的
含量均显著高于野生型 MM ,而在红熟期 ,其蛋白质含
量则显著低于 MM ,这说明 GA 对番茄果实蛋白质的影
响与 ABA 和 JA 相反 ,负调控果实发育早中期蛋白质
的合成 ,而促进果实成熟晚期蛋白质的合成。
图 2 　不同时期番茄各激素突变体及其野生型
植株果实发育的蛋白质含量
Fig. 2 　The protein content of fruits in mutants and
wildtypes at different development stages
图 3 　不同时期番茄各激素突变体及其野生型植株
果实发育的可溶性固形物含量
Fig. 3 　The total soluble solids of the fruits in mutants
and wild types at different development stages
由图 3 可以看出 ,JA 突变体 spr2 在红熟期果实中
可溶性固形物含量显著高于野生型 CM ,说明内源 JA
缺失有利于红熟期番茄果实中可溶性固形物的积累 ,
预示着 JA 抑制红熟期果实中可溶性固形物的积累。
ETH突变体 nor 在转色期和红熟期可溶性固形物含量
显著低于野生型 AC ,说明内源 ETH 缺失抑制果实发
育中晚期可溶性固形物的积累 ,即 ETH 正向调控果实
发育中晚期可溶性固形物的积累。而 ABA 突变体 f lc
和 GA 突变体 gib22 均与其野生型无显著差异 ,说明内
源 ABA 和 GA 水平对番茄果实发育期间可溶性固形物
的积累影响不大。
由图 4 可以看出 ,JA 突变体 spr2 在破色期、转色
期和红熟期果实还原糖的含量均显著低于野生型
CM ,说明内源 JA 缺失显著抑制番茄果实中还原糖的
积累 ,预示着 JA 促进果实整个发育时期还原糖的积
累。而 ABA 突变体 f lc 在破色期果实中还原糖的含量
显著低于野生型 RR ,但在转色期却显著高于 RR ,说明
ABA 对番茄果实中还原糖积累的影响也因发育时期
的不同而异 ,在果实成熟早期促进还原糖的积累 ,而在
果实成熟中期则抑制还原糖的积累 ,但内源 ABA 水平
对红熟期还原糖的积累无显著影响。ETH 突变体 nor
在转色期果实中还原糖含量显著低于野生型 AC ,说明
内源 ETH缺失仅抑制果实成熟中期还原糖的积累 ,而
GA 缺失突变体 gib22 红熟期还原糖含量显著高于野
生型 MM ,说明内源 GA 缺失促进红熟期还原糖的积
累 ,预示着 ETH促进转色期还原糖的积累而 GA 则对
红熟期还原糖的积累起负调控作用。
图 4 　不同时期番茄各激素突变体及其野生型
植株果实发育的还原糖含量
Fig. 4 　The reduced sugars content of the fruits in
mutants and wild types at different development stages
3 　讨论
乙烯 ( ETH) 是公认的成熟衰老型植物激素 ,它对
呼吸跃变型果实成熟的影响已经得到了广泛的研究 ,
番茄是呼吸跃变型果实 ,它的成熟过程的启动由乙烯
释放量的增加所控制 ,前人研究证明乙烯促进番茄果
实成熟使其果实硬度下降 ,类胡萝卜素合成增加[10 ] ,
本研究结果也验证了这一结论 ,内源乙烯缺失显著抑
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制红熟期果实硬度下降 (表 2) 以及整个发育时期类胡
萝卜素的合成 (图 1) ,说明乙烯在果实整个发育时期
均促进类胡萝卜素的合成。乙烯对番茄果实成熟过程
中蛋白质 ,可溶性固形物和还原糖的合成与积累的影
响尚未有人报道 ,本研究结果表明乙烯促进果实发育
早期和晚期蛋白质的合成 ,促进果实发育中晚期可溶
性固形物的积累和转色期还原糖的积累 ,并且 ,从总的
试验结果看 ,乙烯对番茄成熟过程中各种营养成分的
合成均起到促进作用 ,并且这种调控作用主要在果实
成熟的中晚期起作用 ,这与这一时期乙烯生物合成和
释放增强的现象是一致的。
脱落酸 (ABA) 和赤霉素 ( GA) 被广泛认为是一对
拮抗激素 ,赤霉素可以打破休眠 ,促进种子萌发 ,而脱
落酸则促进休眠 ,抑制种子萌发[11 ] ,Skriver 等[12 ] 的研
究也在分子层面上证明了这一点。但其拮抗效应在番
茄果实发育中的表现尚未见到报道。本研究发现 ,
ABA 和 GA 对蛋白质合成的影响呈现出了完全相反的
效应。ABA 促进破色期和转色期蛋白质的合成 ,而抑
制红熟期蛋白质的合成 , GA 的作用正好相反 ,即抑制
破色期和转色期蛋白质合成 ,促进红熟期蛋白质的合
成。这说明ABA 和 GA 相互拮抗调控番茄果实成熟过
程中蛋白质的合成 ,本试验还发现 ABA 和 GA 在促进
红熟期番茄果实类胡萝卜素的合成上有相同的作用。
关于 JA 对番茄果实中营养成分的影响报道很少 ,并且
外源处理得到的结果不一致 ,如早期 Saniewski 等的研
究表明外源茉莉酸甲酯处理几乎可以完全抑制番茄果
实中番茄红素的积累 ,从而抑制果实转色[13 ] ,而近年
Imanishi 等的研究则发现茉莉酸甲脂处理可以促进乙
烯产生以及番茄的转色[14 ] 。本研究表明 ,JA 促进果实
整个发育时期还原糖的积累 ,抑制转色期和红熟期类
胡萝卜素的合成与红熟期果实中可溶性固形物的积
累。
激素对植物体生长发育的调节机制非常复杂 ,一
种生长发育性状通常不是由一种激素独立影响的 ,往
往是多个激素共同作用的结果。本试验以茉莉酸、脱
落酸、乙烯和赤霉素等植物激素缺失型突变体为材料
进行研究 ,发现在番茄果实发育的各个典型时期其外
观品质和营养品质均受到不同植物激素的精细调控 ,
这一结果不仅可以为研制调控番茄果实品质的复合型
植物生长调节剂和相应的化学调控技术提供理论基础
和技术支撑 ,而且为进一步研究番茄果实发育过程中
植物激素的互作及其生物学功能奠定了良好的基础 ,
今后的研究工作可以从多方面入手 ,如阮英等报道外
源脱落酸处理可以促进番茄中类胡萝卜素的合成 ,但
同时果实乙烯的释放量也有所增加[15 ] ,本研究结果也
证明了内源脱落酸与乙烯的水平均与类胡萝卜素的含
量呈显著正相关 ,但究竟脱落酸是独立作用还是间接
通过促进乙烯释放而促进类胡萝卜素的合成尚待阐
明。此外 ,本研究首次较为系统地探讨了不同的萜类
激素 (JA , ABA 和 GA) 和乙烯对总类胡萝卜素含量的
影响 ,发现类胡萝卜素含量受到不同激素的精细调控 ,
而萜类激素之间以及萜类激素和乙烯在调节番茄果实
不同发育时期不同组分类胡萝卜素 (如番茄红素 ,β-
胡萝卜素和叶黄素等) 生物合成上的相互作用及其机
理需要进一步的研究来揭示。
4 　结论
通过突变体来研究生物体生长发育机制是目前国
际生命科学领域重要的一种研究手段。利用番茄中植
物激素突变体 ,我们研究了植物激素对番茄果实发育
过程中品质性状的调控作用。结果表明 JA、ABA、ETH
和 GA 对不同发育时期番茄果实的品质性状有精细的
调控作用 :在番茄果实外观品质方面 ,茉莉酸和乙烯影
响果实硬度 ,而脱落酸和赤霉素影响果实重量以及果
形发育。在营养品质方面 ,茉莉酸显著促进破色期和
转色期蛋白质的合成以及整个发育期还原糖的积累 ,
抑制转色期和红熟期类胡萝卜素的合成以及红熟期可
溶性固形物的积累 ;脱落酸则显著促进红熟期类胡萝
卜素的合成、破色期和转色期蛋白质的合成以及破色
期还原糖的积累 ,抑制破色期和转色期类胡萝卜素的
合成、红熟期蛋白质合成以及还原糖的积累 ;乙烯显著
促进转色期和红熟期类胡萝卜素合成、破色期和红熟
期蛋白质的合成、转色期和破色期可溶性固形物的积
累以及转色期还原糖的积累 ;赤霉素则显著促进红熟
期类胡萝卜素与蛋白质的合成 ,抑制破色期和转色期
蛋白质的合成以及红熟期还原糖的积累。
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4 　结论
生物膜是辐射作用的一个重要靶分子 ,其辐射损
伤也一直是研究热点。膜的辐射损伤主要是自由基引
起的过氧化损伤。脂质过氧化产物 MDA 具有细胞毒
性 ,可交联膜蛋白和膜磷脂形成高分子聚合物 ,进而使
细胞出现形态和功能上异常。同时对生物体来说 ,剂
量率是电离辐射中的基本因素。本文初步研究了剂量
率为 2122 ,3133 ,4144 和 8188mWΠcm2 的紫外线对红细
胞的溶血度及红细胞和红细胞膜的脂质过氧化损伤情
况。结果表明 ,从溶血和过氧化程度两个指标来看 ,低
剂量率的紫外线辐照均产生较强的辐射损伤效应 ,呈
现出反剂量率效应。当然辐射在剂量率方面对红细胞
功能的影响需要更进一步深入研究。
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