全 文 ：空间诱变育种研究进展
贾建航　王　斌
(中国科学院遗传研究所　北京　100101)
自 1987 年以来 ,我国利用返回式卫星及气球进行了空间诱变育种的尝试 ,植物
种子搭载的研究表明 :经过航天搭载后染色体发生异常 ,基因突变谱广 ,出现了在地
面条件下难以得到的变异 ,获得的某些突变在后代中疯狂分离 ,然后较快地稳定下
来 ,因此有利于品种快速选择。目前 ,已经得到了一批在农业上有应用价值的新品
系 ,同时从分子生物学水平上证实了突变的发生。本文简要介绍了目前搭载的主要
方式 ,着重探讨了空间环境对生物材料的诱变效应以及在作物育种研究中的应用 ,并
提出了进一步研究的设想。
关键词 :空间诱变 　搭载方式 　突变频率 　微重力 　宇宙辐射
航天技术和空间实验的发展拓宽了生物学的研究范围 ,宇宙空间的特殊条件主要体现为
高真空、微重力、强辐射和超洁净 ,当各种生物离开它们固有的地球上的生态环境进入太空以
后 ,其形态建成、代谢、遗传特性及有用品种的经济性状均会受到不同程度的影响。研究表明 ,
空间环境不仅为人类认识生命现象的本质开辟了新的途径 ,而且为新品种的诱变选育、重要代
谢产物的生物合成、制药等生物技术的发展提供了有利条件。
本文于 1998 年 4 月收到。
微生物在空间微重力、辐射和极度脱水条件影响下细胞分化、形态建成发生很大变化 ,这
在酵母、芽孢杆菌[1 ,2 ,25 ] 、双歧杆菌[3 ]以及真菌[1 ,2 ]中均已得到证实 ,而且利用光谱、电泳、色谱
等先进方法证明了生存能力变化、DNA 损伤等[4 ] 。对植物的研究证明空间条件尤其是高能粒
子具有强烈的致变作用[2 ] ,可以导致细胞死亡、突变、恶性转化 ,而且在微重力条件下辐射的
诱变作用将会加强[5 ] ,许多植物种子的搭载研究证明了这一点。
研究表明 ,空间诱变效应有的是正向的 ,有的则是负向的 ,正效应可能促进植物生长、高
产、增强抗性等。因此植物的空间生物学试验不仅在学术上有价值 ,还可作为农作物诱变育种
的新途径。我国是世界上开展空间诱变育种研究较早的国家之一 ,在过去 10 多年中 ,我国的
空间育种研究已取得了可喜的成果 ,这些在 863 航天技术空间生命科学专题会上均有报道 ,本
文则侧重报道此后的新发展及理论研究的进展。
1 　空间诱变的条件及方式
高空环境具有高真空、微重力和多种高能粒子辐射等特点 ,具有诱变育种的多种因子 ,这
781　核 农 学 报　1999 ,13 (3) :187～192Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
是地球上无法比拟的。例如 1994 年 7 月 7 日我国发射的 JB2B294073 型返地式科学搭载卫
星 ,距地 175～350km ,微重力优于 1 ×10 - 3 g ,真空 1 ×10 - 3 Pa ,辐射量为 1218m Gy/ d ,总剂量
约为 191m Gy (14d19h) 。植物种子可以安放在密封的有机玻璃或塑料管内 ,或缝在布袋里 ,捆
扎在加收舱里 ,为无源搭载。样品经飞行回收后 ,与地面对照材料一起进行培育、种植 ,研究空
间环境对植物的诱变作用 ,从中筛选出能促进农业发展的优良种子。如此获得了一批水稻、小
麦、青椒、番茄等的丰产、优质新品系 ,开辟了农作物诱变育种的新途径。
另外 ,目前已研制出了空间培养箱 ,能按设计要求控制培养箱内在试验阶段的温度等 ,即
小生物舱搭载 ,将空间试验提高到了一个新水平。
我国空间诱变育种的搭载方式主要有两种 ,一种是反地式卫星搭载 ,另一种是高空气球。
卫星搭载的具体条件如上所述 :高空气球的条件一般为 30～40km ,停留时间在 10h 左右 ,其高
度、大气结构、气温、空气密度、压力、地磁、辐射流均与地面有很大差异 ,另外还有强烈的紫外
线照射 ,这些条件均可能引起生物发生变异。与卫星搭载相比 ,高空气球是一种费用较低的方
式。
2 　生物材料搭载实验及研究进展
211 　空间环境对植物产生的生理生化及细胞学效应
研究空间环境产生的生物学效应其目的主要是为载人航天及开拓月球和火星研究服务
的。同时也进行了诱变机理方面的研究 ,例如 Allan 等[24 ]研究了向日葵在微重力条件下的阶
段性生长情况 ;Wermer 等[8 ]的研究表明在微重力条件下 ,烟草原生质体融合的效率明显提
高 ;太空飞行中植物的生长情况也有研究[8 ,9 ] ,太空生长植物与地面对照材料之间在激素水平
上无显著差异 (如吲哚232乙酸、脱落酸等) 。我国在这一方面进行了较为深入的研究 ,杨光华
等[10 ]的研究结果表明动物长期在失重和中强噪声环境作用下 ,免疫系统出现抑制效应。据王
希季等[6 ]报道 ,空间飞行后的康氏木霉的纤维素酶和葡萄糖苷酶活力提高 28 %以上 ,黑曲霉
糖化力和葡萄糖苷酶活力提高 80 %以上 ,而且在 3 年多的使用过程中活力稳定。
空间环境的主要因素之一是微重力的作用 ,微重力既对植物本身有影响 ,也对其环境产生
影响 ,因此微重力的作用研究起来较困难。另外其它因素也必须考虑在内 ,诸如起落过程、辐
射、离心力等等。植物的生长环境 (温度、湿度、大气组成、营养条件等) 也是很重要的 ,微重力
与植物生长的这些环境条件的相互作用是很微妙的 ,一个明显的例子是有毒物质在叶片和根
部的积累是由于缺乏对流引起的。空间试验中 ,液体流动在微重力条件下将发生变化 ,而这些
变化将对其它的因素产生影响 ,如对植物的生理功能、水分的运输、营养成分在体内的分配以
及叶面的蒸腾等产生影响 ,甚至对细胞膜及亚细胞结构水平的运输产生影响[11 ] 。
顾瑞琦等[12 ]对 1987 年 8 月经卫星搭载的小麦种子进行了有关生理和细胞学研究 ,结果
表明搭载小麦的株高比对照高 ,空间诱变小麦根尖的畸变细胞数高于地面对照组 ;飞行前用
5mmol/ L 半胱氨酸处理小麦种子 ,能促进小麦生长 ,减少畸变细胞数。周有耀等对棉花航天
诱变材料进行了细胞学观察及同工酶分析 ,表明诱变材料叶肉细胞排列明显比对照疏松 ;诱变
材料 SP1 的栅栏细胞形状明显细长 ,叶绿体数量少 ,细胞间隙大 ,海绵组织细胞比对照更不规
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则 ;压片法观察表明搭载种子后代的染色体显得细弱。李金国等[13 ]详细研究了空间条件对几
种粮食作物的同工酶和细胞学特性的影响 ,从细胞水平和生化水平上证明了突变的有效性。
212 　航天搭载在作物育种中的应用
自 1987 年以来 ,我国利用返地式卫星和高空气球搭载了多种植物种子 ,研究了空间条件
对植物种子的诱变 ,并选育出了一些新的突变类型和具有优良农艺性状的新品系 ,特别是水稻
种子空间搭载 ,除获得了丰产、优质、抗逆性强的品系外 ,还获得了能恢复籼稻不育系的粳稻材
料[14 ,15 ] 。中国科学院遗传研究所蒋兴村、李金国等在这方面进行了大量开拓性的工作。蒋兴
村等[16 ]研究了卫星搭载对水稻种子遗传性的影响 ,认为航天诱变材料一般在诱变第 1 代生长
发育发生变异 ,到第 2 代大多数性状发生广谱分离 ,在第 3 代中这些变异的性状基本稳定地遗
传给后代。李金国等[25 ]研究了高空气球对水稻、青椒的诱变效应。另据报道在搭载的小麦材
料中选出一些矮秆抗倒伏类型 ;在番茄、石刁柏、黄瓜的研究中可以提高其产量 ,有的还产生抗
病突变材料 ;在青椒的研究中获得了早熟、品质优良、大果型的果实 ;在白莲种子处理中获得一
些在常规育种中未曾有过的明显变异。
早期的研究主要侧重于搭载后植物染色体的异常和生存能力及育性的变化。研究表明植
物材料经过空间飞行之后发生突变 ,会导致染色体的异常和基因突变 ,对拟南芥菜的研究还表
明育性和生存能力的降低 ,同时突变频率提高[17 ] 。Mei M. T. 等[18 ]的研究表明玉米种子经过
卫星搭载后产生了多方面的突变 ,包括叶片上的黄白条纹、植株矮化、叶鞘颜色的变化等 ,电镜
超微结构的研究表明空间飞行的玉米种子叶片黄白条纹突变与地面诱变处理结果极其相似 ,
而且均产生在第 4 到第 6 片叶上。
栽培作物的遗传基础狭窄是作物改良的主要障碍 ,通过远缘杂交导入外源遗传物质是扩
大遗传变异的主要途径 ,但在这个过程中需要解决 2 个问题 ,1 是外源 DNA 可能带来不利的
基因 ;2 是栽培作物是经过漫长岁月进化而来的 ,外源染色体导入后存在一个遗传平衡问题。
迄今为止 ,全世界共育成小麦的异附加、代换、异位系 400 个左右 ,但绝大多数未能有效地得到
利用 ,其中遗传不平衡可能是其主要原因之一[19 ] ,而诱变育种不存在上述平衡问题 ,航天诱变
育种不需要进行杂交等复杂过程 ,可以在原有品种基础之上在空间特殊条件下进行高效率的
突变 ,植物种子搭载后植株染色体畸变率较高 ,根尖分生细胞出现染色体片段和染色体桥。
李能芳等[20 ]对番茄种子诱变进行了研究。番茄种子经卫星搭载处理后 ,种子发芽势 (率)
降低 ,植株生长势减弱 ,畸形花、畸形果数量增加 ,苗期叶绿素含量较低 ,过氧化物同工酶谱带
发生变异。许多研究表明太空的特殊条件对植物产生了影响 ,微重力对植物生长发育会在组
织水平、细胞水平、亚细胞水平乃至分子水平上产生影响。在某种程度上 ,植物可以在空间生
长 ,但植物生活周期中的生殖阶段在太空是最艰难的[11 ] 。
石社民等与中科院遗传所合作 1990 年进行了冬小麦种子的搭载试验 ,结果表明 ,高空气
球处理的种子 ,对发芽势和发芽率有明显的促进作用 ,而卫星搭载的种子则相反 ,对发芽势和
发芽率有显著的抑制作用。小麦干种子经过卫星、高空气球搭载试验 ,主要农艺性状如发芽
率、抽穗期、株高及千粒重等性状发生了变异 ,有的变异是比较明显的 ,但变异方向是不定的。
后代变异没有一定的方向 ,如抽穗期有早有晚。
空间诱变育种其主要优点还在于变异性状稳定较快 ,变异株有的到 SP3 即已稳定 ,多数到
981　3 期 空间诱变育种研究进展
SP4 稳定下来 ,变异性状稳定较早 ,可以缩短育种年限。从对参试的材料观察分析发现 ,空间
诱变比较容易发生单一性状的变异 ,而且还能快速稳定下来 ,这对于育种是有利的。
213 　空间诱变获得材料的分子生物学分析
随着空间诱变育种研究的不断深入 ,研究者们开始探讨空间诱变的分子机理 , G1Horneck
等[23 ]对芽孢杆菌孢子和大肠杆菌 (pUC19 质料)航天搭载以后的生存能力、his 位点突变 (芽孢
杆菌) 、lac 位点突变 (大肠杆菌) 、DNA 链的断裂、修复系统的效率等进行了研究 ,并与地面处
理材料进行了比较 ,结果表明真空度的提高会导致孢子突变频率的提高 ,但对质粒 DNA 无影
响。宇宙射线会导致 DNA 链的断裂并使材料的成活率降低。在对植物的研究方面 ,邢金鹏、
陈受宜等利用卫星搭载获得了水稻农垦 58 大粒型突变系 ,通过对突变系及原始对照的 RAPD
分析 ,找出了与大粒性状相关的特异片段 OPA18 - 3 ,通过 Southern 杂交实验测定了其拷贝
数 ,然后克隆到 pUC18 中并将 OPA18 - 3 特异标记定位在水稻第 11 条染色体上 ,从而证明了
突变后代在染色体的 DNA 水平上确实发生了变异。王斌、李金国等[22 ]将获得的长荚形突变
系和其原始对照品系进行了 RAPD 分析 ,在 100 个引物当中 ,有 3 个引物在突变系和原始品系
之间扩增出了稳定的重复性好的多态性产物 ,而且在这 3 个引物的 RAPD 图谱中 ,突变系之
间都是一致的 ,但它们与原始对照品系之间都有着共同的差异 ,从分子水平上说明了突变的获
得以及突变趋于稳定。韩东、李金国等[23 ]对 3 个同工酶有差异的番茄突变体进行了 RAPD 分
析 ,在 50 个引物中 ,有 5 个引物扩增出了多太性产物。
我们还利用卫星搭载与气球搭载相结合 ,进行了食用菌的诱变育种研究。研究表明黑木
耳、香菇、灵芝等食用菌材料经过返回式卫星或气球搭载之后 ,在拮抗反应、菌丝生长速度、出
菇形态等方面有明显变异 ,初步获得了菇形大且厚的香菇突变体 ,RAPD 分析结果表明变异株
与对照有明显不同的 RAPD 图谱 (待发表) 。空间诱变材料的分子生物学研究目前只有少数
报道 ,从分子水平上对变异材料进行分析 ,有利于进一步证明诱变的获得以及从分子水平阐明
诱变的机理 ,并能更好地指导作物空间诱变育种。
3 　前景与展望
11 空间条件引起生物的变异有些是可以遗传的 ,通过空间诱变已选育出一些高产、优质
品种并已应用于生产 ,为农业生产带来了经济效益。相信在不远的将来会有更多的适合于生
产应用的新材料、新品系应用于生产。
21 通过空间诱变育种可以丰富植物的种质资源。常规杂交育种 ,培育了不少新品种 ,但
由于没有新的基因参与 ,很难再从中选育出足够数量的新的品种和新的类型 ,新基因资源缺乏
成为限制育种的瓶颈之处。因此 ,迫切需要新的技术、新的措施发掘新的优良种质资源来培育
新的品种。新种质的形成 ,在自然进化过程中是一个漫长的历史过程 ,但空间诱变为获得在地
面上无法获得的新的种质资源提供了一种快速途径。
31 人类不但可以获得新的有用基因 ,而且可以进行机理方面的研究 ,为地面模拟实验提
供科学依据 ,研究者掌握这些具体条件以后 ,有可能在地面人为创造出一系列诱变育种材料。
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　　41 空间诱变育种获得的材料用于分子生物学的研究将开辟一个新的研究领域 ,获得有利
的性状之后 ,人们可以利用现代基因克隆技术将该性状的控制基因克隆下来 (例如利用 PCR
技术进行快速的基因克隆等)并将其转化到具有不同遗传背景的其它材料中 ,创造出新的优良
品系并应用于生产 ,加速育种进程。
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PROGRESS IN SPACE MUTAGENESIS BREEDING
J ia J ianhang 　Wang Bin
( Instit ute of genetics , The Chinese Academy of Sciences , Beiji ng 　100101)
食品辐照装置运行培训班在京举办
中国原子能农学会辐照加工专业委员会主办的“食品辐照装置运行培训班”于 1999 年 3
月 19～29 日在北京举办。来自全国农口的 12 名学员参加了培训。原子能农学会理事长温贤
芳研究员和中国同位素与辐射行业协会副理事长潘秀苗出席开幕式并做了讲话。
培训班聘请了辐照加工专业和食品专业等方面的专家授课 ,采用国际原子能机构的培训
教材。培训内容包括食品及辐照食品的国内外现状及发展趋势、辐照剂量学、辐照引起的食品
成分变化、辐照食品的卫生和安全性及食品的包装等等。
学员们学习认真、积极思考。学员们普遍反映培训内容翔实 ,既有理论又有实践 ,收益颇
丰。
(中国原子能农学会秘书处 　董雅琪)
291 Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
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