全 文 ：热带亚热带植物学报 2006，l4(6)：467—476
Jouma／ofTropical and SubtropicalBotany
油页岩废渣场 26种木本植物光合作用和生长的差异
孔国辉 ，刘世忠 ，吴 彤 ，黄 娟 ，林植芳 ，陈志东2，张进忠
(1．中国科学院华南植物园，广 I1 510650：2．中国石化集团茂名石油化工公司，广东茂名525011)
摘要：比较了生长在广东省茂名市茂南区油页岩废渣场 4 a多的26种木本植物的光合作用 ．光响应和生长特征。测定
了最大净光合速率(Pmax)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO 浓度(ci)和株高、胸径(DBH)，并计算了表观光量子
效率(AQY)、瞬 时光能利用效率 (ILUE)。根据上述 参数 的不 同，参试 植物 被分成 3级 ：速生种 平均 DBH为
9．44±2．23 ctn，其 相 应 的平 均 Pmax为 l8．44±l_38 ixmol m s ， ILUE 为 1．1l±0．68％ 和 AQY 为 0．0474±
0．007 Ixmol CO2 Ixmol～quantum。中速生长植物则分别为 5．09~0．90 cm、l1．54~1．0l Ixmol m- s～、0．75~0．12％和 0．0406~
0．004 lamol CO2 Ixmol～quantum。慢速生长的植物中，各参数则只有 2．03~0．65 cm、6．71~2。82 Ixmol m- s～、0。47~0．12％和
0．03l8~0．006 Ixmol CO，ixmol～quantum。统计分析显示，ILUE和 Pmax或 DBH呈极显著正相关，株高与 DBH和总叶
面积(TLA)亦呈极显著正相关。结果表明，植物光合作用 ．光响应曲线和光能利用效率能有效地评价植物对生长环境
的适应性。从树种对光能的利用、生长的优势和有较高的水分利用效率综合评价，提出了对油页岩废渣场生态恢复应
用较适宜的树种有：大叶相思、木棉、刺桐、油榄仁、红胶木、海南红豆、铁刀木、雨树、红荷木和鸟墨。
关键词：油页岩废渣场；最大净光合速率；光能利用率；木本植物：生长参数
中图分类号 ：Q945．1l 文献标识码 ：A 文章 编号 ：l005—3395(2006)06—0467一l0
Diferences in Ph0t0synthesis and Plant Growth of 26 W oody Species
at the Oil Shale W aste Dump
KONG Guo—hui ， LIU Shi—zhong ， WU Tong ， HUANG Juan ，
LIN Zhi—fang ， CHEN Zhi—dong ， ZHANG J in—zhong
(1．South China Botanical Garden，￡^e Chinese Academy ofSciences，Guangzhou 510650．China；
2．SINOPEC Maoming Petrochemical Corporation，Maoming 52501 1
，China)
Abstract：Photosynthesis—light response and growth feature were compared among 26 woody plants of over 4
years grown at the oil shale waste dump in Maonan district of M aoming city，Gnangdong Province
． A remarkable
diference was found in maximum net photosynthetic rate(Pmax)，apparent quantum yield(AQY)，instantaneous
light utilization eficiency(ILUE)， plant height and diameter at breast height(DBH) among the tested
species．According to growt h and photosyn thesis features，the trees were divided into 1 the fast—growing plants
with the average DBH value of 9．44_+2．23 cm，the average Pmax of 1 8．44
_+1．38 Ixmol m。s。，ILUE of 1．1 1±0．68％
and AQY of 0．0474_+0．007 ixmol CO2 Ixmol quantum；2)the moderate—growing plants with the above values of
5．09_+0．90 cm，1 1．54_+1．01 ixmol m。s。。，0．75_+0．12％ and 0．0406_+0
．004 Ixmol C02 ixmol。quantum．respectively；
and 3)the slow—growing plants with above values dropping to 2．03-+0．65 cm，6．7 1±2．82 Ixmol m-2s。，0-47±0．1 2％
收稿 日期 ：2006—01-25 收稿 日期：2006—05—08
基金项目：中国石化茂名石油化Ii~](1999—2002)，中国石化集[](2002—2005)，广东省环保局科技开发项目(2001一O7)资助
通讯作者Corresponding author
现在上海大学环境与化工学院环境污染与健康研究所 The Institute ofEnvironmental Pollution and Health，the Schoo1 ofEnvironment and
Chemistry，Shan ghai University
” 现在广西农业科学院Guangxi Academy ofAgricultural Sciences
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热带亚热带植物学报 第 14卷
and 0．03 1 8-+0．006 I．tmol CO2 mol。。quantum，respectively．The statistic analysis showed a very significantly
positive relationship between ILUE and Pmax or DBH， and plant height also positively correlated with DBH and
the total leaf area per plant． The results indicated that photosynthesis—light response curve and ILUE are useful to
estimate the adaptation of plants to their habitat．Owning to higher ILUE，growth rates and water use eficiency,
the WOOdy species suitable for the restoration ofthe oil shade waste dump are as folows．A cacia auriculifo ，
Bomba~malabalicum．Erythrina indica，Terminalia belirica，Tristania conferta，Ormosia pinnata，Cassia
siamea，Samanea salTtan，Schima walichi，Sy~ygum cumini．
Key words：Oil shale waste dumps；Maximum net photosynthetic rate；Light use eficiency；Woody plants；
Growth features
我国是个油页岩资源丰富的国家，油页岩探明
加预测储量为4．83x10“t，所含页岩油资源量2．90x
10mt，居世界第 4位。广东油页岩资源相当丰富，探
明储量 7．57xl09t，位居全国第二，其中茂名占5．1X
10 t⋯。早在 1955一l993年中国石化集团茂名石化
公司已在茂名生产页岩油，其生产过程所产生的干
馏 和 燃 烧 后 的半 焦 灰 渣 先 后 堆 放 的 面 积 达
1．4 kmz(地点为南排)和 6．7 kmz(地点为北排)，高出
地面 20—30 m。自1985—1990年已对南排进行了大
面积的绿化，并取得了良好的环境效益【 。为进一步
对废渣地进行改造和利用，自 1999年至 2003年先
后在北排引种了多种植物，目的是为北排以及其他
类似的页岩油工业废渣地的生态修复提供种质资
源和技术参考。
废渣场虽然地下环境条件恶劣，但光照条件良好
适于栽种一些能有效利用强光条件和耐贫瘠土壤的
阳生植物种类。通常，阳生型植物种类有较高的生理
代谢速率，其光饱和光合速率，光饱和点和光能利用
效率等均高于耐阴种 。光是植物进行光合作用的能
源，植物对光能的吸收、利用与其遗传特性和环境条
件的变化密切相关。光合作用一光强响应曲线很早就
被用来评价植物光合速率及其相关的光合特征 ，显
示其在一定范围的光照强度下潜在的光合能力[7】及生
长发育态势，并可作为选育和鉴定具高光效、耐强光
的优良品种的一个重要指标[8]。据此，本文通过测定净
光合速率一光响应曲线，了解废岩渣地引种植物中主
要种类的光合效率及与植物生长速率关系，探讨不同
植物种对油页岩废渣场恶劣环境的适应性，为废渣场
生态恢复中的植物种类选择提供科学依据。
1试验区环境
1．1自然环境
试验区位于广东省茂名市 (21。25 一22。42 N，
1 10。2l 一ll 1。46 E1的茂南区。地处热带北缘，属南
亚热带 向热带过渡 的季风海洋性气候 ，年均温
23．2oC，1月平均气温 l5℃，最低气温 1．7℃，全年无
霜，7月平均气温 28．4℃，极端高温 37．8℃。年均降
雨量 l 567 mm，集中在 4—9月，占全年降水量的
84％，夏秋之问常有台风雨，雨量不均，易出现水涝
现象。光照充足，辐射强，8月中旬在 l0：00—14：00的
光照强度可持续高达 1 900 i~mol m。s 以上，最大
光照强度达 1 970 mol m。s。，年平均 曰照时数为
1 916h，最高达 2 237 h。雨热同季，气候条件有利于
植物的生长。
本区大部分为台地和平原，主要土壤类型是赤
红壤、砖红壤和水稻土，地带性的土壤为砖红壤。地
带性植被为热带季雨林，但已不复存在。代之为人
工林，种植的树种主要有桉(Eucalyptus spp．1、相思
cacia spp．)、松 (Pinus spp．)和 木 麻 黄 (Cosuarina
equisetifolia)等绿化树种，分布于近村落的台地和
低 丘。
1．2油页岩废渣地试验环境
废渣场堆置物由黑灰色的焦灰渣(5oooc干馏后
排出)、赤色的灰渣(800o(：燃烧充分的灰渣1、褐色的
岩渣(为碎小的油页岩)和剥离土(为油页岩矿表层
土壤)所组成。灰渣中Al O，及 SiO 的含量较高，而
CaO与 MgO的含量较低，Ca趋于淋失，Al趋于富
集，灰渣水浸出液呈强酸性反应[9]。岩渣基质呈强酸
性(pH 3．74—4．52)，有机质含量低(0．40％一l 1．84％)、
N、P含量低，属养分贫瘠土壤㈣。土壤交换性铝含量
高，0—80 cm的土层平均为 67．40 mmol kg-I，比当地
砖红壤高 6．3倍，越往下层越高[1l】。岩渣土保水性能
尚好 ，0—80 cm土层冬、夏季平均含水量分别为
17．78％和 25．77％。
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第 6期 孔国辉等：油页岩废渣场 26种木本植物光合作用和生长的差异 469
2材料和方法
2．1供试植物
大 叶 相 思 cacia auriculiformis A．Cunn．ex
Benth．)、刺桐(Erythrina variegata L．)、油榄仁(Termi—
nalia belirica(Gaertn．1 Roxb_1、云南石梓(Gmelina
orb0rea Roxb_1、铁刀木(Cassia siamea Lam．)、木棉
Bombax malabaricum DC．)、桉 树 (Eucalyptus sp．)、
红荷木(Schima walichi(DC．)Choisy)、东京油楠
(Sindora tonkinens~A．Cheva1．ex I &S．S．Larsen)、
红胶木 (Tristania conferta R．Br_1、雨树 Samanea
satnan(Jacq．)Merr．)、竹节树(Caralia brachiata(Lour．)
Merr．)、海南 红豆 (Ormosia pinnata(Lour．)Mer．)、
火 力 楠 (Michelia macclurei Dandy 1、降 香 黄 檀
(Dalber#a odorifera T．Chen)、紫 檀 (Pterocarpus
indicus Wild．)、格木(Erythrophleum fordi Oliv．)、铁
冬青(flex rotunda Thunb．)、土沉香 quilaria sinensis
(Lour．)Spreng．)、乌墨(Srzrgium cumini(L．)Skeels)、
柚 木 (Tectona grandis L．f)、山 楝(／4phanamixis
p0 tachya(Wal1．)R．N．Parker)、非 洲楝 (Khaya
senegalensis(Desr．)A．Juss．)、大 头 茶 (Gordonia
axilaris(Roxb．)Dietr．)、艳榄仁(Terminalia superba
Eng1．&Diels)、青梅(Vatica astrotricha Hance)共 26
种 。
2．2方 法
植物栽种与管理 参试植物先后栽植于
1999—2001年，为 1 a生苗，株行距 2 mx2 ITI，大穴
(50 cmx50 cmx60 cm)种植，每穴施腐熟塘泥 5 kg，
土杂肥 2 kg，复合肥 0．25 kg，充分拌匀。选择在当地
多雨季节 4—5月份，把握降雨或雨后适时种植，因
缺水源及浇灌设施，种后全无淋水。
植物生长观测 测量株高、基径，待株高增
至 1_3 ITI后，增测胸径(DBH)、冠幅、基部(株高 50 cm
以下)分枝数，以后每年秋冬季均进行同样测定，每
种观测 10株。树冠总叶面积(TLA)=冠幅面积X叶
面积指数。
光合作用一光响应曲线的测定 采用 Li一6400
便携式光合作用系统(LI．COR，Inc USA)进 行测
定。设定光合有效辐射(PAR)为 1 800、1 400、1 000、
700、400、200、150、100、50、0(Ixmol rn s 1，测定的光
合参数包括：净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾
速率(T0、叶室温度(Tc)、叶面温度(T1)、叶室相对湿
度(Rh％)、空气中的 CO 浓度(Ca)和胞问 CO 浓
度(Ci1。净光合速率 一光响应 曲线在低光强(0—
150 mo1 m-2s )下呈直线部分的斜率即表观量子效
率(AQY)，该直线与 X轴的交点为其光补偿点(LCP)，
与Y轴的交点则为光下的暗呼吸速率(Rd)N，将测得
的最大净光合速率(Y)与相应的光量(x)做直线回归
Y=a+bx，a为暗呼吸速率，b为表观光量子效率，a／b
为光补偿点，以90％Pmax时的PAR值计算出光饱
和点(LSP) 。水分利用效率 难：Pn／Tr，瞬时光
能利用效率 ILUE：Pmax／PARmax)x 1 00％。气孔限
制值 Ls=l—Ci／Ca[13]。测定时间为 2004年 8月 12—
14日，上午 8时至 12时，少数种延至下午4时。为
了尽可能缩短种之间在测定时间上的差距，采用两
台Li一6400光合仪(使用前先作校准1，分别由两人同
时测定不同的植物种类。供试的每一种植物选择 3—
4株，从中测定4—7片叶子。样叶取自植株中上部分
向阳的健壮成熟叶。
叶面积指数的测定 采用植物冠层分析仪
(LAI一2000PlantCanopyAnalyzer,LI—coP．,Inc，USA)。
数据分析用Microsoft Excel 2003和 SPSS 1 1．0。
3结果
3．1光合作用测定时外界微气候条件
测定期间 自然光合有效幅射(PAR)均值为
1 202 mo1 rn s ，最大为 1 966 Ixmol ITI S ，叶室平
均气温为 34．91-+0．16~C， 叶面平均温度为 34．26±
0．29℃ ，最高温度 出现在 14时，分别为 39．73±
0．07~C(叶室)和 38．20-+0．37~C(叶面1；平均相对湿度为
58．12+_0．72％(室外)和 65．63-+0．87％(叶室内)，最低
相对湿度同样出现在 14时，分别为 40．91+-0．68％
(室外)和 50．29-+2．04％(叶室内)。叶室 CO 平均浓度
为 351．46_-+627Ixmolmol～，最高和最低分别为376．48+
25．90 mo1 mol 和 329．5 1±4．03 I~mol mol～。
3．2光合作用 一光强反应曲线的特征
图 1可见，26种植物的光合速率 一光强响应曲
线呈典型的双曲线模式，光合速率随光强增大而表
现为快速增加一缓慢增加一近乎恒定的三个阶段。
不同植物种之间的差别主要在于这些曲线中所包
含的相关参数值大小不一。其中最明显的差别是青
梅的整条曲线在微弱上升后即呈水平状，Pn数值极
低 。
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图 1北排废渣场26种植物的净光合速率 一光响应曲线
Fig．1 Pn—light response curves of26 woody species grown at the oil shale waste dump
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第 l4卷
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第 6期 孔国辉等：油页岩废渣场 26种木本植物光合作用和生长的差异 471
表 1列出光合作用 光响应曲线模式所显示的
参数最大光合速率(Pmax)、光饱和点(LSP)、光补偿
点(LCP)、表观量子效率(AQY)、暗呼吸(Rd)和 Rd／Pn
比率。结果看出不同植物种的Pmax值有显著的差
异，变幅在 20．08—1．25 mol m。s 之间。大致可区分
为高、中、低三种水平。Pmax在 16．20 Ixmol m s 的
高值者共有 6个种，即大叶相思、剌桐、油榄仁、云
南石梓、铁刀木和木棉。Pmax为 10—13 ixmol m s
的中值类，包括桉树、东京油楠、红胶木、雨树、红荷
木、竹节树、海南红豆、火力楠、降香黄檀、紫檀 、格
木和铁冬青 l2种。Pmax值小于 10 mol m。s。的
8个种类为乌墨、柚木、土沉香、山楝、非洲楝、大
头茶、艳榄仁和青梅。26种中，大叶相思的 Pmax
最高，青梅的Pmax最低，前者的 Pmax为后者的
16．06倍。
表观光量子效率 AQY反映叶片在低光下光
合作用的光化学效率，高 Pmax的 6个种的AQY
为 0．0375—0．0554 p,mol CO2 Ixmol～quantum，平均为
0．0474±0．0701。 中等 Pmax 12个 种 的 AQY 为
0．0347—0．0449 Ixmol CO，ixmol～quantum，平 均 为
0．0406±0．0039。低 Pmax的 8个 种 的 AOY 在
0．0207—0．0401 Ixmol CO，ixmol quantum 之间，均值
为 0．0318+0．0060。这些变化的趋势与Pmax相似。
光饱和点LSP在 26种植物之间的变化也呈与
Pmax和 AQY相近的趋势，即高 Pmax和高 AQY
的种类，其 LSP也较高。
26种植物的暗 呼吸速率 的变幅 由 0．78到
4．34 ixmol m-2s一，，大多数植 物 的 Rd处 于>l<
2 Ixmol m。s。的区间。高 Pmax的 6个种的Rd均值
达2．34+1．05 ixmol m。s～。计算 Rd／Pmax比值看出，
低 Pmax的种类有较高的Rd／Pmax，尤以青梅的比
值高达 1．54，表明其极低的净光合速率与其相对较
表 1油页岩废渣地26种木本植物的光合参数
Table l Photosynthetic parameters of26 woody species grown at the oil shale waste dump
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472 热带亚热带植物学报 第 14卷
高的暗呼吸速率相关，26种植物的Pmax与 Rd相
关分析表 明两者呈弱显著性负相关，相关系数为
一0．45 fP
饱和光强下的Pmax代表植物利用光能的最
大潜力。若忽略叶片的形态特性及着生角度，而
以单位叶面积上的(Pmax／PARmax)x100％之值表示
高光强下的瞬时光能利用效率(ILUE)，同样看到不
同植物种之间存在显著的差别。26个种植物 的
ILUE在0．28％一1．26％之间(表 2)。其中ILUE大于
1％的种类有铁刀木、木棉、大叶相思、雨树、刺桐、油
榄仁、海南红豆、云南石梓。ILUE低于0．6％者包括
紫檀、格木、非洲楝、乌墨、柚木、山楝、青梅和大头
茶，其余的 lO种植物的 ILUE值居中。根据光能利
用率的高低值可将这些种类区分为 3种水平，表 2
中 从铁刀木 至云南石梓 8种为高光能利 用率
的种，ILUE值为 1．26％一1．02％，平均值 为 1．11±
O．67％，而 ILUE值 中等(O．87％一0．62％，平均值 为
0．75-+0．12％1的有东京油楠至降香黄檀 1O种，低
ILUE值(O．59％-0．28％，平均值为 0．47_+0．1 1％)的有紫
檀至大头茶 8种。这种 ILUE水平的粗略分级与表 1
中的Pmax和 AQY的种间比较分级的结果几乎一
致，表明Pmax和AQY对 ILUE有重要的影响作用。
气孔是植物与外界进行气体和水分交换的通
道，气孔的开闭在调控光合速率和蒸腾速率中具有
重要的作用。细胞间CO 浓度 Ci取决于外界的CO
浓度 Ca、气孔导度 Gs及植物利用 Ci的能力。与上
述相应的 3组植物的Ci均值分别为 261．60-+14．99
ixmol mol～、 250．50±33．1 6 ixmol mol‘ 和 244．25±
28．23 fxmol mol。：其相应的 Gs均值分别为0．479-+
0．20 mol m一 s～、 0．306±O．1 1 mol m‘ s‘ 口 0．197±
0．04 mol m。s～。Ci与 Gs有显著相关性，相关系数为
0．45(P<0．05)。
表 2 油页岩废渣地 26种木本植物的气体和水分交换参数及 光能利用效率
Table 2 Gas and water exchange parameters an d light use efi ciency of26 species grown at the oil shale waste dump
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第 6期 孔国辉等：油页岩废渣场 26种木本植物光合作用和生长的差异 473
3．4气孔限制性、蒸腾速率和水分利用效率
计算气孔的限制性有助于了解不同植物的光
合作用受控于气孔运动的程度及其与环境条件的
关系。表 2可见，除少数种类之外，气孔运动对 Pn的
限制性均低于 0．35。其中多数光能利用率较高的种
有较低 Ls值，如铁刀木、木棉、油榄仁、大叶相思等
的Ls值 <0．22。光能利用率低的大头茶、青梅、艳
榄仁，其 Ls值 >0．40。 对 26种植物的相关分析结
果显示，Ls与 ILUE之问呈极显著的负相关，相关
系数为 一0．54(P<0．01)。Ls与 Gs或 Ci之问也呈极显
著 的相 关 性 ，相 关值 分 刖 为 一0．56和 一0．93(P<
0．01)。几种速生树种如木棉、油榄仁、红胶木、大叶
相思等均有较高的 Gs值和 Ci值，说明这些种具有
较强的气孔控制能力，其较高的Gs和 Ci值有助于
叶片对 CO 的固定，提高光能利用率和光合产物的
积累，使之更易适应于恶劣环境下生存。
不同植物的蒸腾速率 Tr大小的趋势与 Gs水
平相似。Gs高的种类显示较高的Tr值。3组植物
的 Tr均值从高到低为 6．57~2．69 mol m-2s～、3．83±
1．77 mol m S 平口3．47~1．98 mol m s～。Tr平口Gs的相
关系数为 0．69(P<0．01)。
从Pn／Tr比值计算的瞬时水分利用效率 IWUE
代表植物消耗每 mmol H O所能同化的 mol CO
量，WUE是反映植物耐旱性的一个有效指标。生长
于油页岩废渣地的供试 26种木本植物 1WUE大致
分为 3种水平：IWUE>3．5 mol mol。的属高水平，
有艳榄仁、海南红豆、格木、木棉、竹节树、红荷木、
紫檀 7种；1WUE约 <2 mol mol～，有非洲楝、雨树、
东京油楠、乌墨、柚木和云南石梓 6种，属低 IWUE
种类。前者有较多的耐旱种类，如艳榄仁、海南红
豆、木棉和红荷木，而耐旱性明显差的种类出现在
后者，如云南石梓和柚木，旱季之始即落叶。其余 l2
种植物的IWUE在 2—3．5 molmol一 之间。
3．5气体交换参数与光能利用率的关系
分析全部供试植物的 Pmax及 ILUE之问及其
与 AQY、Tr、Gs、Rd相关关系的结果(表 3)表明，瞬
时光能利用率 ILUE与 Pmax、AQY、Tr和 Gs皆
呈极显著正相关性，相关系数的大小是 Pmax>
AQY>Gs>Tr。ILUE与 Rd则有显著的负相关关
系。Pmax与 AQY、Tr和 Gs之问也有极显著的正相
关性，其相关系数值均比ILUE与此 3个参数的相
关系数值更高，3个相关系数的大小顺序是 Gs>
AQY>Tr。Pmax与 Rd也具有极显著的负相关性。
显然，Pmax的大小受到 ILUE、AQY、Gs、Tr和 Rd
所制约，低的 ILUE、AOY、Gs和 Tr及高的Rd是限
制 Pmax的主要因子，其中尤以AOY和 Gs的影响
更为显著。
3．6植物的生长状况
如表 4所示，23种木本植物在油页岩废渣场生
长了4年 8个月后，反映其生长状况的株高、胸径、
冠幅、叶面积指数和总叶面积等参数均有所不同。
平均的株高、胸径及冠幅分别为 3．84+1．42 cm、
5．67~3．39 cm和 16．42~1 1．33 m。。此 3个参数在植物
种之间的水平由大至小的排序有较佳的规律。胸径
是观测木本植物生长状况的重要指标，其数值大小
常被用于比较不同生境下树种的生长速度【14]。因此，
我们以胸径值的不同将供试的植物生长速度区分
为 3个等级。列为速生树种的胸径约为 7—14 cm，包
括木棉、油榄仁、红胶木、大叶相思、雨树、降香黄
檀、海南红豆和柚木。中等生长速率者的胸径约为
3．6—6．5 cm，有艳榄仁、乌墨、云南石梓、紫檀、红荷
木、非洲楝、铁刀木和【IJ楝。低生长速率的树种胸径
在3 cm以下的有竹节树、铁冬青、火力楠、格木、大
头茶、青梅和土沉香。
将表 4的各个生长指标与 Pmax和 ILUE作相
关分析(表 5)，结果可见，DBH与 Pmax和 ILUE之
表3 气体交换参数与光能利用率的相关系数
Tab1e 3 Correlation coefi cients between gas exchange parameters and light use eficiency
显著性相关fP<0．05)。Corelation is signifcant at 0．05 leve1．
极显著相关性(P<0．01)。Corelation is extremely signifcant at 0．01 level
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474 热带亚热带植物学报 第 14卷
间有极显著的正相关性(P
物的高生长主要取决于叶片总面积和 Pmax的大
小，而 DBH的横向生长与 Pmax和光能利用率密切
相关。总的生长量应是单位叶片光合速率、植株总
叶面积和光能利用率等综合作用的结果。
表4 油页岩废渣场种植4年8个月植物的生长状况
Table 4 Gfowm features ofover 4-year-old trees grown at the oil shale waste dump
总叶面积=叶面积指数×冠幅面积 Total leafarea=leafarea index×canopy area
表 5 植物 生长指标与光合参数 的相关性
Table 5 Correlations ofplant growth indices with their photosynthetic parameters
显著性相关(P<0．05)。Corelation is signifcant at 0．05 leve1．
极显著相关性(P<0．01)。Corelation is extremely signifcant at 0．01 level
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第 6期 孔国辉等：油页岩废渣场 26种木本植物光合作用和生长的差异 475
4讨论
4．1瞬时光能利用效率
关于光能利用率的概念和计算曾有多种表述，
如许大全f8J认为，光能利用率常以单位土地面积上
植物群体光合同化物所含能量与这块土地上所接
受的太阳能总量之比来表示。即以相同面积上所接
受的太阳能量与光合同化产物的能量之比为依据。
在应用到不同对象时又有不同的计算方法，如辐射
利用效率(RUE)=茎产量 ／PAR，茎的年生产量及冠
幅年 PAR的截留量需转换成同一的能量单位【15]。若
要计算全部的光合同化物还应包括地下部分、叶量
等，则计算方法更为复杂【l 6l。黄成林等旧认为光能
利用率是指净光合速率与光强的比值，并据此比较
了爬山虎(Parthenocissus tricuspidata)等 5种植物在
相应的不同光强下的光能利用率，其计算方法为：Y6
能利用率(％)=Pn／PAR×l00％。本文采用此法计算，
以最大 净光 合速率 与最 高光 强 的 比值 (Pmax／
PARmaxxl00％)作为瞬时光能利用效率，因为所计
算的只是瞬时光合作用所同化的CO：量与相应时
间内入射叶片上的PAR比值，因此，此值应称为光
合瞬时光能利用效率更为确切。这种表述的形式与
瞬时水分利用效率的计算相似，方法较简单，便于
在短时间内对多种植物韵光合潜能做出比较。从文
中所得的不同树种之间的此参数的差别及其与
AQY的极显著相关性，证明将此瞬时光能利用率
作为评价植物光合特性与生长速率的一个指标具
有可行性 。
4．2不同树种的光合作用和生长对油页岩废渣生境
适应性 的差别
油页岩废渣场是特殊的生态环境，栽种于此场
地近 5 a的26种植物均能存活并以不同速率持续
生长，说明这些植物的代谢活性和生长能力对此特
殊生境显示了不同程度的适应性。具有较高光合速
率和大的胸径的种类有较高水平的 LUE和 AQY、
Gs和低 Rd，反映其无论在弱光或强光下利用光能
的较强可塑性，较高的气孔开闭调节能力有利于光
合作用过程中气体和水分的交换，低的暗呼吸速率
降低了光合产物的消耗，因而可积累较多的同化产
物供给植株生长之需。这类植物皆为喜光或强喜光
性树种，光合作用的光饱和点较高，与其原产地生
境所决定的生理遗传特性有关，如大叶相思原产澳
大利亚[18]，木棉为热带草原半落叶季雨林的大乔
木【l91，云南石梓和铁刀木原产中印半岛、菲律宾，散
生于季雨林中f18]，故易于适应裸露的油页岩废渣及
高光强的生境。光合速率低，生长缓慢的种类与其
低水平的ILUE、AQY、Gs和 DBH及高的Rd／Pn相
对应。低的光能利用率与表观量子效率，低的气孔
开闭调节能力将影响植物对光能和 CO：的利用，而
较高的Rd／Pn则改变了呼吸消耗与净光合合成两
者之间的比值。这些将降低光合产物的积累和其分
配于生长上的数量。从光合产物积累的优劣势考
虑，Rd／Pn<0．01的种有较多是速生的种类，如红胶
木、铁刀木、木棉和桉树，其 Rd／Pn在 0．064—0．099
间，它们属于高产出低消耗的种类。生长最慢的青
梅其 Pmax很低，仅有 1．25+0．19 I．Lmol m s ，而 Rd
则为 1．93±0．56 I~mol CO，m。s～， Rd／Pmax高达 1．54，
与大多数植物的Rd／Pmax在 0．06—0．279之问相距
甚远，生长近 5 a后其 DBH只有 1．32 cm左右，在
同一生境下仅能微弱地生长生存。青梅原为热带雨
林、山地雨林的主要树种，生长于湿润沃土中 ，而
本试验地全天日照畴间长且光强及气温高，土壤贫
瘠，与原生境差异极大。
4．3油页岩废渣场 生态恢复 中部分高光效 、速生种
源的确证
通过本文对 26个种的光合作用和生长特性的
比较分析，初步将其归为 3个水平的等级，其中各
项测定指标较一致的高光效且胸径、株高的生长量
较高的树种是大叶相思、木棉、刺桐、油榄仁、海南
红豆、云南石梓，其次是雨树和铁刀木。据近 5 a期
问的观察，青梅、大头茶、山楝、士沉香等树种则因
其光合能力低下，生长速率缓慢，适应性差，对油页
岩废渣场生态重建的作用较小。从树种对光能的利
用、生长的优势和有较高的水分利用效率等因素综
合考虑，提出以下对油页岩废渣场生态恢复应用较
适宜的树种有：大叶相思、木棉、刺桐、油榄仁、红胶
木、海南红豆、铁刀木、雨树、红荷木和乌墨。
致谢 对为本研究项 目的组织和领导做出特殊贡献的郑
琪美高级_丁程师、顾国璋高级1 程师、梁朝高级工程师、李丽
华高级工程师，以及曾参 本筛选试验的邓钊平高级工程
师、柯宏华工程师、敖惠修高级 程师、夏汉平研究员和杨帆
工程师等致以诚挚的感谢。
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476 热带亚热带植物学报 第 14卷
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