全 文 ：热带亚热带植物学报 2006，l4(5)：382—388
Journal ofTropical and Subtropical Botany
刺栲(Castanopsis hystrix)的气体交换
Sn nt绿素 a荧光特征
李 静 ，叶万辉 ，徐志防
(1．中国科学院华南植物园，广 州 510650；2．中国科学院研究生院，北京 100039)
摘要：用 LI．6400便携式光合测定系统和 PAM．2100便携式植物荧光分析仪分别在初夏和秋季测定了广州龙眼洞林
场刺栲(Castanopsis hystrix)幼树叶片的气体交换和叶绿素 a荧光参数。结果表明：1)刺栲冠层阳生叶的光饱和点为
400 Mxnol photons nl。s～，最大光合速率在4-6 ixmol m。s。之间，说明刺栲幼树保持阳牛植物的特征。阴乍叶与阳生叶的
叶绿素 a／b值相似，均约为2．4，而阴牛叶叶绿素 b含量高于阳生叶，表明阴生叶具有潜在利用弱光的能力：2)刺栲幼
树冠层叶片的PsⅡ的最大光化学效率 Fv／Fm和光化学量子产额 (Yield)的日动态变化在中午略有下降，说明其在强
光下能发生可逆性的光抑制。刺栲冠层阳生叶的最人光合能力比较低，整个冠层叶能高效而稳定地利用散射和透射
光，这些特征使得常绿的刺栲幼树能在林边或林下 良好生K，较好地适应不刚的光环境并成功渡过幼茁期，最终成为
群落中的上层优势种。
关键词：刺栲；气体交换；叶绿素荧光；光适应性
中图分类号：Q945．79 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2006)05—0382—07
Characteristics of Gas Exchange and Chlorophyll a
Fluorescence in Leaves of Castanopsis hystrix
LI J ing ． YE Wan．hui 1 7 XO Zhi—fang
(1．South China Botanical Garden，the Chinese Academy ofSciences，Guangzhou 510650，China；
2．Gradu~e University ofthe Chinese Academy ofSciences，Beijing 100039，China)
Abstract： Photosynthetic characteristics in leaves of Castanops is hystrix saplings in Longyandong Forestry，
Guangzhou， were studied during early summer and autumn under natural conditions by leaf gas exchange and
chlorophyl fluorescence techniques． The light saturation point(LSP) of sun leaves in canopy was
400 ixmol photons m s一，and the maximum net photosyn thetic rate was 4-6 ixmol m一 s一．These data showed that C．
hystrix saplings are sun plants． The values of chlorophyll a／b in sun leaves and shade leaves were both upto 2．4，
and the content of chlorophyll b in shade leaves was higher than that in sun leaves， indicating that shade leaves in
canopy had the potential ability to utilize low light intensity．The daily changes in chlorophyll fluorescence
parameters recorded that maximum photochemical eficiency of PSⅡ fFv／Fm)and photochemical quantum yield
of PSⅡ(Yield)in sun leaves of C hystrix canopy declined slightly at the midday，suggesting the occu~ence of
reversible photoinhibition． Owing to the lower maximum net photosyn thetic rate in sun leaves and the
ability to efectively and consistently utilize the scatered light and／or transmited light，c．hystr&saplings could
survive low light intensity，grow wel at the edge of the forest and in the understorey，and eventualy become one
收稿 日期 ：2006—03—02 接受 日期 ：2006—06—23
基金项目：中国科学院华南植物园领域前沿项 目资助
通讯作者Coresponding author
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第 5期 李静等：刺栲的气体交换和叶绿素a荧光特征 383
of the dominant species in upper layer of the community．
Key words：Castanopsis hystrix；Gas exchange；Chlorophyll a fluorescence；Light adaptability
常绿阔叶林是亚热带地区典型的地带性植被，
在世界植被中占有重要地位【lJ。我国由于独特的地
理位置，发育出了世界上面积最大、最典型的南亚
热带常绿阔叶林，而在北回归线的南亚热带地区则
是著名的荒漠带，因而引起了研究人员的关注。壳
斗科(Fagaceae)栲属 (Castanopsis)植物是我国常绿
阔叶林的主要组成物种，其中，刺栲 (Castanopsis
hystrix)作为建群种对生境有着很强的适应能力【2】，
在我国南亚热带、中亚热带南部有广泛分布。刺栲
为壳斗科常绿乔木，在群落中位于乔木层，为优势
种，对于维持群落的稳定具有重要作用。同时，它还
是我国南方各地的优良速生阔叶树种，特别适宜人
工营造用材林和水源涵养林或工业专用原料林。但
由于其木材非常珍贵，因此近些年遭到了大量采
伐，其天然林遭受了严重破坏。目前，对刺栲的研究
多集中于幼苗的筛选和培育及混交林营造f3_9J，林下
凋落物【-0J，植株生长规律和生物量【n】，群落学fI2_-4J等
的研究和调查。有关刺栲光合生理生态的研究仅见
于陈应龙等【 】报道，但对刺栲在 自然状况下如何利
用光能的基本特性的研究还未有涉及。为了对刺栲
进行有效的保护，合理地进行人工林栽培，本文研
究了刺栲的光合特征，为进一步探讨在南亚热带广
泛分布的刺栲在种间优势竞争中的地位提供基础
资料。
1研究区自然概况
试验于 2005年 l1月份进行，选择晴朗的天
气。研究地点位于广东省广州市东北郊的龙眼洞林
场，地理位置为 23。ll’N，ll3。ll’E，海拔 200in。属
亚热带季风气候，年平均气温 2l℃，最冷月 1月份
平均为 l3．3℃，最热月 7月份平均为 28．4℃，气温
年际变化不大，年均降雨量约2 000 ITITI左右，降雨
主要集中在 4—9月份，占全年降雨量的 82％，干湿
季节比较明显。本区地貌为低山丘陵，土壤为花岗
岩及砂页岩发育而成的赤红壤，土层一般较深厚，
土壤有机质中等【 。
2材料和方法
选择生长状况 良好的林边人 】¨ 栽培的刺栲幼
年植株作为样株，树高约 2．5 m；在树的向阳面选取
外层和内层发育成熟叶片(分别为阳生叶和阴生
叶1，在不同时问测定它们的光合速率和叶绿素荧光
参数。
2．1叶片气体 交换测定
光合指标的测定采用便携式光合作用测定系
统 (LI一6400，LI—COR,美国)。该系统能测定净光合
速率 Pn(I~mol m-2s- )并 同时记录光合有效辐射
(PAR，I~mol photons m )等环境因子。测定过程
中，用 LI—COR公司生产的LI一6400．01液化 CO，钢
瓶提供稳定浓度的CO2，LI．6400—02B红蓝光光源提
供不同强度的光合有效辐射。
测定植株叶片光合作用光响应曲线时设定叶
室内温度为25℃，CO2浓度为 380 p,mol mol～，在光
强0—2 000 I~mol photons ITI。S。范围内，测定不同光
强下的净光合速率。根据光响应曲线求得该植物的
光饱和点 (LSP)、光补偿点 (LCP)等气体交换参
数。同时还测定了饱和CO 浓度下的光合作用光响
应曲线。另外，为检测阴生叶和阳生叶的光合能力，
设定固定的光强 (800 I~mol photons m )，在 CO，
浓度为380 i~mol mol～，叶室温度 25℃的条件下，测
定它们的净光合速率。
2．2叶片叶绿素荧光参数测定
荧光 参 数 的测 定 用 便 携 式 植 物 荧 光 分
析仪 (PAM一2100，WALZ，德 国 )完成 。充分暗
适应 (至 少 l h)的叶片照射 检测光 (PPFD为
0．12 I~mol photons m-2s～，600 Hz)后 测 得 初 始
荧 光 Fo，然 后 照 射 饱 和 脉 冲 光 (PPFD 为
4 000 mol photons m。s～，0．8 S，1个脉 冲 )测 得最大
荧光 Fm，两者之差即为可变荧光 Fv。计算 Fv／Fm，
即为 PSII最大光化学效率 (暗)。
为获得叶片在光诱导过程中可能发生的光抑
制，将经历 自然光照的叶片在一天的不同时间用叶
夹夹住叶片暗适应 10 min以消除建立 pH梯度的
能量猝灭 (qE)和在 PSI和 PSI之间的状态转换产
生的能量猝灭【 ，然后用仪器的R2程序测量 PS 1I
当时的最大量子产量 Fv／Fin(光)。吲时用 Rl程序
测定每个测定时段 自然光下真实的光系统 Ⅱ的光
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384 热带亚热带植物学报 第 14卷
化学量子产额Yield(Y= Fro- )／ ’=AF／Fm’)[18】。
这时系统自动计算并存储电子传递速率 (E豫 =Yx
0．84x0．5xPAR)[19】。一天中从早晨 l0点，样树受到
全光照时开始 (由于地势的影响，此时样树才处于
全光照条件)，到下午 4点，每隔 90 min，测定一次
Yield、ETR和 Fv／Fm(暗和光)，每个参数测定处于相
似叶位和叶龄的叶片至少 3片，得出这些荧光参数
的日变化曲线。
2．3不同部位叶光合色素含量测定
参考Arnont201的方法。选取冠层阴生叶和阳生
叶一定面积的叶片，剪碎，称鲜重，用 5 ml 80％丙酮
于黑暗中提取至叶碎片成白色，用 UV一3802型分光
光度计分别在 663、646和 470 nlTl处测定吸光度
(D)值，按下列公式计算叶绿素和类胡萝 卜素的含
量 。
CA= 12．21A663—2．81A646
CB：20．13A646—5．O3A鲫
CT=CA+CB
Cxc=(1OO0 70—3．27CA一104CB)／229
叶绿素含量 (mg g。)=(色素浓度×提取液体
积×稀释倍数)／样品鲜重。本文稀释倍数为 1。
上述测定均重复 4次以上，求其平均值。
3结果
3．1刺栲的光合状态
早上当刺栲的叶片还未照及阳光的时候，让叶
片在叶夹内暗适应 1 h以上，然后测定叶片的最大
光化学效率 Fv／Fm(暗)，其值为0．81±O．03。它表示
所有PSI反应中心处于氧化态时的潜在的最大量
子产量。它的降低，表示 PSI光化学效率下降。在非
胁迫条件下 C 植物健康叶片的Fv／Fm均在 O．8O一
0．85121之间。光响应曲线中在低光强范围内 (图 1)
PIl随光强增加呈线性增加，其斜率为表观量子效率
(AQY)。对 C 植物来说，正常状态下AQY都会保
持在一个稳定值，它表征叶片吸收一个摩尔的光量
子固定的 CO 摩尔数 ，实测的 AQY在 O．053[21左
右。本实验测定的刺栲叶片AQY接近 O．O4，稍微偏
低一些，可能与测定时期该地区长期干旱有关。叶
片的初始 荧光 (Fo)和最大荧 光 (Fm)分 别为
0．46+0．04和 2．53~0．05。 叶绿素含量测定显示 (表
1)，冠层阳生叶叶绿素总含量 (Chl a+Chl b)为
0．56 mg g。，其 中 Chl a为 0．40 mg g一，Chl b为
0．16 mg g-i；阴生叶为 1．77 mg g。，其中Chl a和Chl b
分别为 1．25 mg g 和 O．52 mg g。。冠层阳生叶和阴
生叶的 Chl a／Chlb比值分别为 2．45和 2．41。另外，
类胡萝 卜素 (Car)的含量阴生叶和阳生叶分别为
0．37 mg g。和0．10 mg g。(表 1)，有较大的差别。这
些数据表明：(1)阴生叶显然比阳生叶含有更多的
叶绿素(chl a+b)；(2)特别是含有较多量的 Chl b，
可以吸收和利用更多的散射光和透射光；(3)刺栲
冠层阳生叶的 Chl a／b值为 2．45，阴生叶的为 2．41，
两者相差不大。这样的水平显然不是阴生种类的特
点。通常，阴生植物的Chl a／b值为 2．0—2．2以下，阳
生植物在 2．6—3．6之间[23】。(3)冠层阳生叶的Car并
不比阴生叶高。
3．2叶片光合作用特征
测定植物光合作用对光强变化的响应可以了
解这种植物在它所处的生态环境中长期适应而形
成的固有的特性[24J。光强发生变化对植物的净光合
速率产生直接影响时，这种影响实际上表达了植物
对环境适应的调节能力。图 1为刺栲叶片在 CO 浓
度分别为 380 i~mol mol 和 1 000 I~mol mol 时，不
同光合有效辐射通量密度 (PPFD)下的光合作用光
响应曲线。在相当于大气 CO2浓度(380 I~mol mol )
下 ，剌 栲 的 光 合 作 用 光 饱 和 光 强 在
400 I~mol photonsm s 左右 (图 1)，比初夏测定的
500 I~mol photons m s 低一些 (图2)；光饱和点下
的光 合 速 率 接近 4 I~mol CO2 m s 比初 夏 的
6 i~mol CO2m。s。下降30％。在饱和 CO2浓度下的
光饱和光合速率也不高，在 7 I~mol CO2m s 上下，
表 1 叶片的光合色素含量(mg g )
Table 1 Photosynthetic pigment contents (mg g。)in leaves of Castanopsis hystrix
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第 5期 李静等：刺栲的气体交换和叶绿素 a荧光特征 385
与初夏测量值相同(图2)。从这些结果可以看出，
(1)刺栲幼树单叶的光合能力偏低，即使在温度较
高 的 季 节 也 如 此 ；(2)光 饱 和 光 强 在 400—
500 I~mol photons m s～，属于阳生植物的特性【25]；
(3)饱和 CO 浓 度 下 的光合 速 率主 要 取 决于
Rubisco的含量[26]，可能 RuBP不足，抑制了光呼吸。
秋季 (21℃)在正常 CO 浓度下的 Pn和饱和 CO
浓 度 下 的 Pn 之 间 存 在 较 大 差 别 (4 和
6 I~mol m s’)，而初夏 (5月气温为 30℃)测得的
这两个Pn值之间却相差很小，在 6—7 I~mol m。s 之
间 (图 1，2；5月测定的饱和CO 浓度下的Pn数据
未显示)。不同季节测定的结果不同，秋季两种 CO
浓度之间有较明显的差异，可能是因为低温的影
辐射强度 PPFD (u IlOl m s )
图 l不同CO 浓度下刺栲叶片净光合速率
对光强的响应曲线 (2005年 l1月)
Fig．1 The net photosynthetic rates(Pn)in leaves of Castanopsis hystrix
at diferent CO2 concentrations(November，2005)
3．3刺栲冠层对光能的利用特点
用 光 合 测 定 仪 给 出 一 个 固 定 光 强
(800 I~mol photons m s )，以测定刺栲阴生叶和冠
层阳生叶的净光合速率，以了解阴生叶利用光能的
水平。阴生叶有两类叶片组成，一类是当年新生的
成熟叶，另一类可能是过去一两年的老化叶。对一
个个体来说阴生叶的总量大大超过冠层叶数。结
果显示 ，在给定的光强下，冠层阳生叶和阴生叶
的 净 光 合 速 率 分 别 为 5．89 I~mol m s 和
1．50 I~mol m。2s～。冠层阳生叶的光合能力虽然是阴
生叶的3倍多，但阴生叶也具有一定的光合能力。
PSI最大光化学效率 Fv，Fm(暗)常用来表征
植物是否处于胁迫状态 。通过对 Fv，Fm(光)日变
化的测定可以检测到植物在它所处的环境 (特别是
光环境)下是否发生光抑制和发生光抑制的程度。
响；而初夏差异很小很可能表明刺栲在较高的温度
和光强下具有比较低的光呼吸。
从图 1和 2还可以看出，刺栲幼树有低的光补
偿点 (LCP=37．86 I~mol photons m。s )，这个结果
与同样用幼龄栲树 (Castanopsisfargesi)所测的结
果相似【2 7】，也与四川I灰木 (Alnus cremastogyne)、广
东钓樟 (Lindera kwangtungensis)等几种对弱光利
用能力强的植物相似 。同样，刺栲幼树的 LSP(图
1、2)和在其它环境下生长的幼龄栲树【2 7】，以及一些
较为耐荫的植物，如四川I灰木、广东钓樟、薄果猴欢
喜 (Sloanea leptocarpa)有相似的 LSP值f27]。虽然刺
栲在群落中是上层树种，但从这些结果来看，刺栲
幼树仍具有一些耐荫性的特征。
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4 。 。 。
7 5。 。 5。 2。 2E
辐射强度 PPFD(utool m一2S一1)
图2 CO2浓度为 380 ixmol mol。下刺栲叶片净光合
速率对光强的响应曲线 (2005年5月)
Fig．2 The net photosynthetic rates(Pn)in leaves of Castanopsis hystrix
at limited CO2 concentration(380 i~mol mol )(May，2005)
实验从上午 10点到下午 16点，对样地的刺栲冠层
叶片的Fv／Fm(光)进行了测定 (图3)。结果表明，
刺栲在中午最大光照 1 200 txmol photons m s 时
Fv／Fm降到 0．69，比 10点时的 0．75下降 8％，说明
刺栲受到一定的光抑制，利用于光化学反应的激发
能减少，过剩的光能通过热或其它方式耗散，导致
刺栲叶片光合速率的下降。另外，从图4可以看出，
Fv／Fm的降低主要是由于Fm的降低，而不是Fo的
升高。通常Fo上升表明光合器官可能受到伤害 。
虽然刺栲未受到伤害，但 Fv，Fm长时间仍不能恢复
到正常值 (0．8)(见 5月的数据)，说明可能由于
2005年秋季很长一段时期的干旱导致刺栲下调了
光合速率。
ETR为 PS I的非循环光合电子传递速率，它
反映了实际光强条件下的表观电子传递效率。ETR
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞
O 8 6 4 2 O 2
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热带亚热带植物学报 第 l4卷
+ PAR + Fv／Fm
1．O0
O．80
0．60
O．4O
0．2O
n
10：00 ll：30 13：00 14：30 l6：00
时间 Time
·比合有效辐射 (PAR)和刺栲叶片Fv／Fm的日变化
Daily changes in photosynthetic active radiation(PAR )
and Fv／Fm in leaves of Castanopsis hystrix
：刈该叶片的实际光强的强弱密切相关，
E它和光合作用氧释放或 CO 固定之
舟是一致的 1。剌栲冠层叶片的ETR日
·峰型 (图5)，中午当PAR提高时达最高，
IAR为 1 200 Ixmol photons m。s 时对刺栲
’
未产生明显抑制作用 ，这与图 3的
． ：仅有轻微下降是一致的。
4讨论
-- -41- PAR —-卜-ETR 12。
100
8。
60羞
40
20
一
(
．
1
11：30 13：00 14：30 16：O0
时间 Time
‘5光台有效辐射 (PAR)和刺栲叶片
电子传递速率(ETR)的H变化
D dly changes in photosyn thetic active radiation
’ 一 {and photosyn thetic electron transport rate
’ TR、in leaves of Castanopsis hystrix
刺栲是南亚热带的常绿阔叶树种 ，在群落
中占据上层林冠，具有典型的阳生特征。从本实
验对幼年树 的测定也表 明这一 点(LSP=400—
500~xmol photons m一2S 1(表 1，图 1，2)。但其中也
有一些特点表现出具有中牛性的性质，如 chl a／b比
偏小 (chl a／b=2．4)，光饱和光合能力较低等。这
图4刺栲叶片的最大荧光(Fm)和初始荧光(Fo)的H变化
Fig．4 Daily changes in maximum fluorescence(Fm)and initial
fluorescence(Fo)in leaves ofCastanoP hystrix
可能与刺栲幼树对林下的低光环境的驯化有关。常
杰 等[31研 究 了两种 不 同类 型的常绿 植物 青 冈
(Quercu~s glauca)$U石栎 (Lithocarpus glaber)，结果
表明，虽然青冈和石栎的光合速率接近，但青冈作
为耐荫种，其紧密的树冠截取了大部分的阳光，限
制了群落中其它植物的生长，成为群落中的优势
种。而石栎主要利用较强的光，其大而稀疏的树冠
使大部分叶片截取了充分的光照，从而具有较高的
单位叶面积光合速率，以保持与青冈相似的生长速
率。Chang等【321将这种以叶面积比率高为特点的生
长策略称为“F策略”，而将以单位叶面积光合速率
高为特点的生长策略，称为“E策略”。刺栲也具有
茂密的林冠，对弱光具有一定的利用能力，因此我
们认为刺栲与青冈相似，具有“F生长策略”。
从本实验的结果还可以看出刺栲在对光能利
用上的一些特点：fI)常绿树种所具有的特点是，整
株树几乎所有的叶片都可能对光能的吸收作出贡
献 (阴生叶 chl a+b=1．77 mg g )，而且也正是为了
长期维持这样庞大数量的叶片，它必须采取低消耗
高效率的光合策略：低的光合速率一节约水分和迅
速调节的能力一利用低光与散射光。(2)刺栲中午
未出现明显的光抑制(FV／Fm值仅下降8％)，说明刺
栲对强光有一定的耐性，是其为阳生树种的一种反
映。f3)刺栲大量的阴生叶的光合能力为阳生叶的
约1／4(表2)。常杰等[3 l对青冈叶片光合日进程的研
究表明，其阴生叶的光合速率为阳生叶的 1／4—1／5，
仍具有一定的对弱光的利用能力。本研究结果与这
一 研究相似，说明常绿的刺栲幼树对弱光的利用能
力。因为，大量的阴生叶片能够保持一定的光合能力
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第 5期 李静等：刺栲的气体交换和叶绿素a荧光特征 jS 7
对维持植物的正常生长起着重要的作用。(4)刺栲的
光合作用能力(最大光合速率 Pn一6．7 i~mol m- s。)
较落叶树种(如鹅掌楸 Liriodendron chinense，台湾
桤木 Alnus formosana，栓皮栎 us variabiliz)1331
低，这是常绿植物共同的特点，因为落叶树种的光合
器官的寿命是有限的，它们要在比较短的时问内
最大限度地完成对能量 的摄取，因此提高单位
时 间下的光合能力是它们 的主要选择之 一 ，
而且刺栲 的光饱和光强也 比较低，LSP在 400—
500 I~mol photons m。s～。 当 面 对 经 常 高 于
400 I~mol photons m s 的光胁迫和强光与其他环境
压力相结合的胁迫下时，刺栲是如何处理可能出现
的过量光?根据本文的初步结果，刺栲的光反应中
心和天线的非光化学耗散机制并不是很强 (NPQ
为 0．82)。因此，很可能在林下生长的幼年刺栲耗散
过剩光的能力还不很强是由于生境的限制，随着以
后的生长发育，它的光保护机制是否会发生适应性
变化，还有待进一步的研究。
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《中国长白山观赏植物彩色图志》介绍
《中国长白山观赏植物彩色图志》(100万字，550页，ISBN 7-5383—4301—6／Q．2)为吉林省通化师范学
院周繇、朱俊义和于俊林教授编著，由吉林教育出版社出版。本书收录了长白山区的观赏植物 104科 332属
609种42变种9变型。根据植物的园林用途将这些植物分为园景树类、行道树类、庭阴树类、垂直绿化类、绿
篱类、花坛类、花境类、地被类、水景类、岩生类等，并系统翔实介绍了每一种植物的中名、拉丁名、别名、形态
特征、生境、分布、园林用途、繁殖方法及主要经济价值等。该书所收录的 1248张的植物照片，绝大部分都是
作者及摄影人员在野外拍摄的，且每张照片都有很强的科学性和观赏性。该书对于长白山区植物的研究和
长白山区野生观赏植物的开发利用均有重要的参考价值，同时可作为植物学工作者、农林院校学生及植物
爱好者鉴定植物的参考用书。(夏念和)
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