全 文 ：热带亚热带植物学报 2004，12(6)：580—586
Journa／of Tropical and Subtropical Botany
被子植物未受精胚珠与子房离体培养的研究进展
伍成厚 ，梁承邺 ，叶秀麟
(1．中国科学院华南植物园，广东 广州 510650；2．漳州师范学院生物系，福建 漳州 363000)
摘要：介绍被子植物未受精胚珠与予房离体培养诱导单倍体植株的研究进展。迄今已有9个科 21种植物用这一方法
诱导出单倍体植株，植物的基因型、外植体的发育程度、接种前的预处理、培养基和培养条件等均能影响诱导率的高
低。胚胎学观察揭示大孢子与胚囊内的卵细胞、助细胞和反足细胞均有可能在培养中启动分裂，通过胚状体或愈伤组
织形成单倍体植株。本项技术在植物单倍体育种中可发挥重要作用。
关键词：胚珠；子房；愈伤组织；胚状体；单倍体；综述
中图分类号：Q943．1 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2004)06—0580—07
Progress in Studies on in vitro Culture of Unfertilized Ovules
and Ovaries in Angiosperms
WU Cheng—hou ，2 LIANG Cheng．ye ． YE Xiu．1in ’
(1．South China Botanical Garden，the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China；
2．Department of Biology,Zhangzhou Normal Colege，Zhangzhou 363000，China)
Abstract： Gynogenic haploids through unfertilized ovules and ovaries have been reported from 21 species in 9
families since 1976．This review includes the folowing subjects： induction frequency of haploids depend on
genotypes，developmental stage of explants，temperature pretreatment of the explants，medium composition and
the conditions of cultivation． Embryological studies reveal that megaspore and such cels as egg， synergid and
antipodals in mature embryo sac initiate the division of forming haploid plants through embryogenesis or callus
form ation．Th is technique provides an optimal approach to haploid breeding．
Key words：Ovu le；Ovary；Callus；Embryoid；Haploid；Review
从未受精胚珠与子房离体培养诱导大孢子或
雌配子体的细胞产生单倍体植株与用花药培养一
样在单倍体育种上具有实用意义【l1。自1976年 San
Noeum从未受精子房培养首次诱导出单倍体植株
以来，已从禾本科(Gramineae)的水稻(Oryza sativ 12]
等 9科 21种植物的未受精胚珠与子房诱导出单倍
体植株，禾本科植物5种，茄科(Solanaceae)植物4种，
百合科(Liliaceae)植物 3种 ，葫芦科(Cucurbitaceae)
植物 3种 ，菊科(Compositae)植物 2种 ，以及藜科
(Chenopodiaceae)、杨 柳 科 (Salicaceae)、大 戟科
(Euphorbiaceae)、石竹科(Caryophylaceae)植物各 1
收稿 日期：2003—09—30 接受日期：2004-01-18
基金项目：广东省科技计划项 目(C20304和2002A2040801)资助
通讯作者 Corresponding author
种。本文拟就这一领域的研究进展加以评述。
1影响未受精胚珠与子房培养的因素
影响未受精胚珠与子房培养的因素很多，如植
物的基因型、外植体的发育程度、培养基、培养条
件等。
1．1植物的基因型
在多种植物培养中，不同基因型在培养中的反
应不同。水稻中粳稻的诱导频率一般高于籼稻[3,41；
杂交组合 比定型品种诱导率高[51。烟草(Nicotiana
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第6期 伍成厚等：被子植物未受精胚珠与子房离体培养的研究进展
tabacum)品种 “NC89”的胚状体诱导率达 86．67％，
辽烟 1号只有 43．33％[句，而黄 花烟草 (Nicotiana
rustic 品种 “甘肃黄花烟草”的仅为 8％[刀。非洲菊
(Gerbera jamsoni)切花型品种间愈伤组织的诱导频
率有很大差异，“Fresultane”为8％、“SuperGerbera”
12．5％、“K9—8”43．3％；盆栽型 17个基因型中有 4
个不能诱导愈伤组织，7个的诱导率高于 3％[8】。甜
菜(Beta vulgaris)不 同基因型愈伤组织的诱导率介
于 1％一7．6％，有两个栽培品种和一个野生型材料没
有获得再生植株[91，但不同基因型之间的差异只
在特定的培养基上表现出来 01。向日葵(Helianthus
03Zl1．tl1．S)不同品种在培养中的差异十分显著，大体可
以分为 3种类型：能诱导孤雌生殖，如 “当阳”、
“B一1 1”、“阿尔及利亚”；不能诱导孤雌生殖，但有
珠被体细胞增生，如 “秭归”、“苏32”、“观赏”、
“辽 14”；对培养的反应 比较迟钝，既无孤雌生殖，
体细胞增生亦甚少，如“夫尼姆克”、“兴山”、“米
脂”、“天津，I”】。
不同基因型和地理起源的洋葱 lium cepa)在
培养中的诱导率差异明显[12-15]，如：杂交组合的诱导
率较 3】；北欧的品种比南欧和东欧的 31，美国起
源的类型胚的诱导率分别是欧洲和日本起源的 5
倍和 9倍[】 。
1．2外植体的发育程度
外植体的发育程度是一个重要的影响因素。未
受精胚珠与子房培养的接种时期有一个较广的范
围，而以接近成熟的胚囊较易诱导成功。
CastiUio等[】 从大麦(Hordium vulgate)成熟胚囊
的胚珠诱导出单倍体；黄群飞 从单核至成熟胚囊
的各期大麦子房均可产生雌核发育胚，以八核至成
熟胚囊期的诱导频率较高。接种水稻大孢子时期的
子房不能诱导雌核发育愈伤组织，而单核至成熟胚
囊期的子房均能产生雌核发育愈伤组织p_习，且以单
核至四核时期诱导率较高[41。烟草 91、黄花烟草[71、
洋葱[2o-21从大孢子母细胞至成熟胚囊期均能诱导单
倍体植株。大卫百合(Lilium davidi)孢原细胞至大孢
子母细胞时期的子房离体培养也可产生单倍体植株圜。
玉米(Zea mars)t2螂、黄瓜(Cucumis sativus)[26]、
向日葵n ,9．7,281等植物只能从雌配子体晚期或成熟胚
囊期的胚珠与子房培养诱导孤雌生殖。
1．3接种前的预处理
接种前的低温预处理可能有利于某些植物未
受精胚珠与子房离体培养时形成单倍体植株。阎华
等 将向日葵花序在2-4℃冰箱中预处理24或48 h，
能明显地提高孤雌生殖的诱导频率，同时抑制珠被
产生愈伤组织。4~C的低温处理对甜菜[3q未受精胚
珠诱导单倍体植株也有促进作用。
周嫦等[2．3．3I接种水稻子房后给 以 6 d的低温
(12—13oc)处理，成功诱导出单倍体植株。但以后进
行重复实验时，无论接种前或接种后进行低温处
理，诱导率均未超过或甚至低于未处理的对照[4】。稻
穗在 4—8℃下处理 24h后，“红旗 16号”品种的胚
囊发育表现出多种丧失极性的异常变化，这些变化
显然并不能引起雌核发育 。4~C低温处理也不能增
加西葫芦(Cucurbita pepo)未受精胚珠离体培养的
单倍体植株诱导率吲。
黄瓜∞未受精子房培养前进行 35℃高温预处
理可以提高单倍体的诱导率。从 15℃恒温栽培的洋
葱植株取花蕾，用未受精子房进行培养，诱导率是
10~C或 12．7-25oC不恒温栽培植株的 10倍 。
1．4培养基
1．4．1基本培养基 ‘
未受精胚珠与子房培养通常采用 Miler、N 、
MS、H、White等基本培养基或其改良型。阎华等[】 1
在 向日葵未受精胚珠培养 中，二个供试品种对于
MS、N 和改良、 ite 3种培养基的反应基本一致，
他们认为基本培养基的选择并非诱导向日葵孤雌
生殖的决定因素；而薏苡(Ciox lacrynajobi)口 则以H
培养基较合适。
NH4+浓度明显影响棉花未受精胚珠离体纤维
的诱导率∞，向日葵口 的未受精胚珠培养分化过程
中需要高浓度的KNO (5 g L。)。百合口 子房培养时
将维生素B 的浓度提高到4 mg L ，烟草 未受精
子房离体培养时增加B族维生素、肌醇和甘氨酸的使
用量也可以提高出苗率；添加Adnine so,(0_3 mgL- )
有利于洋葱幼花的培养[221。在培养基中添加百合汁
能促进青稞未受精子房胚状体的形成和植株的分
化p司。2％的活性碳有利于烟草未受精子房诱导胚
状体并具有壮苗作用旧，而在甜菜子房培养时添加
0．5％的活性碳对愈伤组织的诱导不利 。洋葱幼花
培养中添加腐胺(2 mmol／L)和亚精胺(0．1 mmol／L)
有利于胚的诱导，在培养后期单独加入 0．1 mmol／L
亚精胺还可促进胚发育成植株 。培养基中添加
100 g L 的椰子汁有利于大麦单倍体的诱导f16]，而
添加 2％的椰子汁反而对烟草胚状体的诱导不利旧。
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582 热带 亚 热 带植 物 学 报
1．4．2外源激素
培养基中通常需添加细胞分裂素和生长素等
外源激素。水稻子房在无激素条件下通常不膨大，
不产生愈伤组织 ，MCPA(2-methyl一4一chlorophen—
oxyacetic acid，2一甲基 -4氯 苯氧 乙酸 )在0．125—
8．0 mg L- 范围内，子房膨大率随 MCPA浓度的提高
而递增 ，但诱 导雌 核发育则 以较低浓 度(0．125—
0．5mgL )为宜，过高反而不利 ；采用2,4一D2mgL-
也能诱导水稻的雌核发育【习。进一步的研究发现，水
稻无配子原胚的诱导不完全依赖外源激素，但原胚
的继续生长则需要适 当的外源激素[47]o大麦在
0．5 mg L- MCPA+1 mg L L +1 mg L BA或1—
2 mg L MCPA+1 mg L。NAA+0．5 mg L。KT均
可诱导胚胎发生，但试验未报道不同激素水平诱导
效果的差异 ，Casfilo等【 认为大麦子房培养最适
宜的激素浓度是 0．12 mg L- MCPA+0．49 mg L- L A+
0．99 mg L～BA，植株再生频率达到 6．61％。小麦
(Triticum aestivum)t57]子房在含 2．0 mg L～2,4一D培
养基中培养 30 d，有 28个子房长出愈伤组织 ，占接
种子房数的 10．93％；有 5个子房长出愈伤组织后分
化出了绿色植株，占接种子房数的1．93％。青稞【 在
只含 2 mg L～2,4一D的培养基上培养时，愈伤组织的
诱导率为 7．27％，在 2 mg L～2，4一D+4 mg L BA上
的诱导率为26．86％。
百合诱导愈伤组织需很高的生长素浓度(4．0—
8．0 mg L～2,4一D)，而植株再生需要的浓度则低一些
(1．0 mg L～2,4一D)[2习。洋葱从幼花直接诱导胚需添加
2 mg L～2,4一D和 2 mg L- BA，胚生长则不需外源激
素 [】删】，添 加 GA3(1 mg L )或ABA (1 mg L )不
利于幼胚的诱导 。吴伯骥等 刀认为同时采用
0．5 mg L- L 与 2 mg L BA对烟草未受精子房
诱导胚状体是必需的，而潘莉等 认为单独使用
0．05-2．0 mg L- 2,4一D或 1．0—4．0 mg L- BA均可从
烟草未受精子房诱导胚状体。
外源激素的轻微改变对玉米[2E甜菜 的诱导
效果影响不大。向日葵诱导胚状体的产生甚至不需
要添加外源激素 ，只有在植株再生阶段需添加不
同种类和浓度的外源激素 。
1．4．3碳源
在未受精胚珠与子房培养中，通常以蔗糖作为
培养基中的碳源，其浓度因培养材料不同而有很大
的差异，低的为2％一3％，高的达到 10％一14％。水稻
以3％一6％较适宜，浓度过高或过低均不利于雌核
第 l2卷
发育嘲。适当提高蔗糖浓度(12％)有利于向日葵孤雌
生殖，降低蔗糖浓度则适于珠被绒粘层胚状体与珠
被愈伤组织的生长 。杨树(Populus×simonigra)的
未传粉子房培养时，蔗糖浓度由 5％提高到 10％时，
雌核发育频率提高，体细胞愈伤组织减少 。
同一植物，在诱导培养时培养基常含较高浓度
的蔗糖 (百合6％一8％，青稞 5％-6％)，而分化培养
基的蔗糖含量较低(百合 4％-5％，青稞 2％一3％)口瑚。
洋葱胚的诱导用较高的蔗糖浓度(10％)，而幼胚的
生长只需 6％的蔗糖，生根培养时只需 40／0的蔗糖 。
郑泗军等 用棉花未受精胚珠进行离体培养时
测试了蔗糖、麦芽糖、乳糖、葡萄糖、果糖和半乳糖 6
种不同的碳源 ，结果表明葡萄糖 比蔗糖更适合诱导
棉花未受精胚珠离体的发育。
1．4．4固体与液体培养基
迄今所有子房与胚珠培养的成功试验几乎都
是在固体培养基上进行的。只有水稻子房口 、
向日葵胚珠 除在固体培养基外，在液体培养基
上进行漂浮培养也获得成功。比较试验证明，水稻
进行漂浮培养效果较佳[2]，而向日葵漂浮培养的效
果不如固体培养基【“】。
1．5培养条件
培养温度一般保持在 25-28oC，有的植物需较
高或较低的温度，如洋葱 20-22~Ct ，而棉花未受精
胚珠在 31±2oC培养也能很好诱导未受精胚珠的离
体发育 。有的植物则需要采取不同的昼夜培养温
度 如薏苡【 习白天 21-25oC，晚上 l6—20℃；洋葱[21白
天27c，夜间24~C可很好诱导未受精胚珠的离体
发育。
培养期间的光照条件也有较大影响。马铃薯
(Solaum tuberosum)[481子房诱导培养需在散射光或
黑暗条件下进行；分化阶段则用日光灯每日照射 8h
(约 2 000 Ix)。百合口珂在 800—1 200 Ix下诱导培养，
分化培养在 2 000—3 000 lx下。洋葱胚的诱导采用
白天光照 16 h，光强 2 000 Ix，随后的植株诱导则需
1 500 Ix光强 ；但也可一直采用光照 16 h d ，光强
4 000 lxt 。
水稻未受精子房培养中，周嫦等 习采用黑暗
条件，郭仲琛采用 2 000 Ix光照 】，均诱导了单倍体
植株。有研究认为 ，水稻无配子生殖原胚的诱导对
有无光照没有严格要求，但原胚的继续生长和发育
则需要在黑暗条件下才能顺利进行。
烟草未受精子房培养，在黑暗网或光照 9,50t下均
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第 6期 伍成厚等：被子植物未受精胚珠与子房离体培养的研究进展
能诱导胚状体，但在黑暗条件下，胚状体产生的数
量较少并逐渐 白化，而适当的光照(1 500 lx，12 h d )
可以使胚状体转为绿色并提高诱导数且【司。
2雌核发育的胚胎学
未受精胚珠与子房离体培养出单倍体植株 的
事实符合从大孢子或胚囊内的单倍体细胞起源的
理论预期。为了查明其确切起源与发育过程，还必
须借助胚胎学观察。
2．1雌核发育的起点
周嫦等p 认为水稻未受精子房在接种早期胚囊
继续沿配子体途径发育，形成成熟的胚囊后才由珠
孔端的卵器启动发育形成原胚。郭仲琛【 也证明：水
稻未受精子房发育的胚状体位于胚囊珠孔端，可能
起源于卵器；反足细胞也可能形成具分生特点的细
胞团。田惠桥等[41进一步的观察表明助细胞是胚囊
原胚的主要来源 ，卵细胞没有胚胎发育的前途；反
足细胞在很少的情形能形成类似原胚或愈伤组织
的构造，但在数量上比由助细胞形成的要少得多。
李国民等 认为在离体培养过程中是由于胚囊游离
核分裂轴向和细胞空间排列方位的改变导致各种
变态胚囊的形成，在此基础上才启动助细胞的无配
子生殖。
向日葵口 未受精胚珠培养时胚状体来自卵细
胞，韭菜 lium tuberosum) 未传粉子房从卵细胞
和反足细胞可经相似的早期胚胎发生过程再生单
倍体植株。黄群飞等 通过对大麦的观察，认为多数
情况下胚是起源于卵器 ，反足器也有胚胎发生的
可能。
用百合未受精子房培养的单倍体是来自大孢
子的非正常发育口 。烟草可以通过大孢子与成熟胚
囊的卵细胞两条不同的途径 嗍发育；当子房处
于大孢子母细胞或大孢子时期进行接种，单倍体多
起源于大孢子，当子房处于成熟胚囊期时单倍体多
起源于卵细胞同；虽然接种不同发育时期的子房均
可诱导出单倍体植株，但以中晚期的子房诱导率较
。
肖三元等 从橡胶树 Hevea brasiliensis)未受
精子房、胚珠诱导出小植株，但无证据表明是否为
单倍体植株。而杨晓泉等【 用切片观察认为橡胶树
未受精胚珠诱导的愈伤组织和胚状体均为孢子体
起源。
已有的试验表明：由大孢子或胚囊内的卵细
胞 、助细胞和反足细胞均可不同程度地诱导雌核
发育。
此外，离体培养时水稻有些胚囊的中央细胞可
产生类似胚乳游离核的构造，游离核的数目有的较
少，有的较多并成片分布，有的甚至在局部区域开
始形成细胞，但没有看到像体内胚乳那样大规模形
成细胞与积累淀粉的情况，也没有看到它们形成原
胚 的迹象 1。在大 麦 堋、向日葵[281、异 株女娄菜
(Melandrium album)~j、黄花羽扇豆(Lupinus luteus)L54、
香堇菜(Viola odorata)t 等植物也观察到未受精的
极核分裂成类似胚乳游离核的构造，但没有证据表
明它们能充当哺乳组织或本身再生植株。 一
2．2雌核发育的特点
雌核的发育可通过胚状体与愈伤组织两条途
径。甜菜未受精胚珠首先产生愈伤组织，除去愈伤
组织并将外植体转入不含 2，4-D的培养基后才能诱
导植株再生 ；百厶【捌、烟草[6,7,56-5 未受精子房培养时
有胚状体与愈伤组织两条途径。
黄群飞等【 观察到大麦胚囊原胚的发育与体内
合子胚的发育相似，同样经历原胚发育与胚的分化
两个阶段，所分化的胚状体多数类似禾本科的合子
胚，有项生的盾片和侧生的胚芽鞘和胚芽原始体，
但有两例分化不正常 的胚状体，其项部扁化，具有
两个侧生的突起。
水稻未传粉子房培养早期的原胚多呈梨形，与
体内合子原胚的形态颇相似。原胚长大后，在珠孔
端出现弧带形的分生组织区，显示一定程度的组织
分化，但不发生胚器官的分化。这样巨大而不分化
的原胚，与水稻体内正常形态的合子胚迥然不同。
原胚主要是发育为愈伤组织，极少数情况下分化为
胚状体 。
2．3离体孤雌生殖的组织化学和超微结构研究
向日葵离体孤雌生殖原胚发生初期的组织化
学特征和体内合子胚相近；在后期，两者的淀粉动
态呈现显著的差异，这可能是前者不能顺利分化的
一 种生理表现【鲫。
阎华等鲫对向日葵未受精胚珠诱导的孤雌生殖
过程超微结构的观察，发现卵细胞在离体条件下被
激活，发生细胞核移位，极性丧失，细胞器增多并转
变成为活动状态，液泡化程度增大，合点端形成细胞
壁等一系列变化，预示即将启动孤雌生殖。孤雌生
殖的原胚具有合子原胚的基本特征，如核糖体密
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584 热 带 亚热 带 植 物 学报 第 12卷
集，线粒体、内质网、高尔基体丰富而呈活动状态，
液泡分散，油滴消失，原胚外周壁上无胞间连丝而
内部细胞壁上有胞间连丝等。但也表现出一些不同
的特点，如部分原胚发生极性颠倒即胚柄朝合点
端，胚朝珠孔端，有 自体吞噬活动，有壁的自由生长
和不完全壁的形成，出现游离核分裂等。
3试验技术的改良
3．1染色体倍性的观察
早期通常采用根尖染色体计数来确定再生植
株的倍性，后来利用流式细胞仪来分析再生植株的
倍性以减少试验的工作量[8,142．回。也有采用同工酶分
析 。4,60／、叶尖染色体计数与下表皮气孔保卫细胞的
叶绿体计数来确定再生植株的染色体倍性 或直接
由切片材料鉴定正在发育的胚状体的倍性等【2司。
3．2切片方法的简化
为了确定诱导产物的起源，必须用显微观察方
法加以鉴别，但是如果用常规石蜡切片方法，工作
量大。杨弘远等 在实验中采用了3种简化的切
片方法，减轻了试验的工作量，可比较容易进行大
规模的切片观察：
①“爱氏苏木精整体染色 一石蜡切片技术”，用
整体染色代替片染，以减少染色的工作量，此法成
功应用于水稻[31,3 卅、大麦 。刀和向日葵【 ；
② “爱氏苏木精整体染色 一透视选择 一石蜡切
片技术”，简称“透视选择法”，可以从向日葵 培
养 30 d的材料中筛选出具胚状体的胚珠，多数空胚
珠被淘汰，大大减轻了切片的工作量；
⑨“爱氏苏木精整体染色 一冬青油透明技术”，
简称“冬青油透明法?，使向日葵、烟草、水稻等培
养初期胚珠的鉴别得以简化，所观察的胚珠无需切
片，对于需要着重研究的材料还可在整体观察后进
行石蜡切片【“．6l】。
4展望
未受精胚珠与子房培养在多种植物 中获得成
功，表明它有希望成为与花药培养并行不悖的技术
而在植物改良中发挥作用。对雄性不育的植物【堋，
未受精胚珠与子房培养可能提供一条产生单倍体
的有效途径，在单倍体育种方面有较好的应用前
景。未受精胚珠与子房培养还可用于植物的基因转
化嘲，通过向未受精子房显微注射外源基因，外源
DNA具有较高的转化率，较容易形成再生植株。
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