全 文 ：热带亚热带植物学报 200【．9(4)：355～364
Jourrl~d of Tn~ical m Subtropicfd Botnn)
林窗研究进展(综述)
梁晓东 叶万辉
[中国科学院华南植物研究所，广东 广卅l 510650
摘要：林窗研究已成为当前森林生态 学关注的热点之一。它是森林循 环更新 的一个重要阶段 ，也是维持森
林 生物多样性 的一个重要环境。本文从林窗的基础理论 、概念 、特征 、林窗 的影响作用 、林窗模型以及林窗与
森林经营等方面，简要介绍了当前国内外有关林窗的研究状况、热点及展望。
关键词：林窗 ；干扰；生物多样性：
中图分类号：s7【8 5 文献标识码 ：A 文章编号 ：1005—3395(200【)04一I)355一IO
ADVANCES IN STUDY 0N F0REST GAPS
LIANG Xj aO—dong YE Wan．hui‘
￡n ， f山 r Bolr~y，r Chinese ActzL-my ，Guangzhou 510650，China)
Abstract：Canopy gap，mainly caused by small scale of disturbance，plays al important role in forest
regeneration cycle Gaps increase species diversi~offorest communities through the heterogeneity of
the habitat，which efect species composition，forest structure，d)naarnics，and the biodiversity in forests
In this paper， a review ofthe study on gap characteristics， gap·phase regeneration, dynamic models in
gap researches．as well as gap theot3~is presen~d
Key words：Gap；Disturbance；Biodiversi
林窗(gap，叉译林隙l 或林冠空隙 )是在森林生态系统长期变化中必不可少的要素之一。林
窗的形成和变化构成了森林景观的流动镶嵌结构，对植被的正常更新具有重要作用 。林窗作为
一 种经常发生的小规模 的干扰 (small scale disturbance)re，是森林循环更新 的一个重要阶段。林窗动
态与森林生物多样性有着密切的关系，它是森林群落内众多物种共存和多样性维持的基础．也是森
林景观结构与动态的基础。林窗在为森林茁木更新提供主要场所的同时，也构成了维持森林物种多
样性的重要环境。林窗的形成与消亡过程也正是森林不断发育与更新的生态学过程。近年来 的森林
动态学研究表明，林窗在森林的结构、动态和多样性维持中起着重要的作用，已成为当前森林生态
学研究的最活跃领域之一。因此 ，对林窗的研究有着重要的理论和实践意义。
I森林动态的基本理论
1．1 森林动态理论
自二十世纪以来，演替成为生态学中最重要而叉具争议自々基本概念之一。而群落演替叉称为
收稿 日期：2000一1 0-24
基金项 目：中国科学院生物科学与技术研究特别支持费课题 (STZ97·I-05
通讯作者 Cor~sponding author
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热带亚热带植物学报 第 9卷
生态演替 ，是指群落经过一定历史发展时期 ，由～种类型转变为另一种类型的顺序过程 ，也就是在
一 定区域 内群落的发展替代过程[91。有关演替方面的学说更是层 出不穷 ，如 ：Clements(1921)的单
元顶极配置假说 ，Tansley(1935)的多元顶极学说 ，Whitaker(1953)的顶极配置学说 ，以及 Pickett
等(1985)的等级演替理论等等。
总的来说，关于群落演替存在着两种观点 ，即平衡论和非平衡论。Picke~等提出的等级演替理
沦将演替原 因和机理的等级概念框架划分为 个不同层次 ，较详细地分析了演替的原因 ，综合考
虑了大部分因素 ，强调了一种非平衡的观点 q 不管是平衡论 ，还是非平衡论 ，关键在于研究的规模
问题 在较大规模的群落组成是平衡的，较小规模的可能是非平衡的。然而，干扰和生境异质性作
为群落演替更新的重要生态动力(ecology force)则是肯定的0
森林总是处于不断的发展变化之中，将干扰状况与树木生物学特征结合在一起 ，就形成 了森
林#羊落的动态变化过程。在森林群落中 ，存在着 由干扰所驱动的森林循环 (forest cycle)或称森林生
长循环 (forest growth cycle) 这一过 程大致划分为三个 阶段 ，即林窗 阶段(gap phase)，建立 阶段
(buildingphase)和成熟阶段 (mature phase) 0。根据这种划分，森林群落被认为是空间上处于不同
发育阶段的斑块镶嵌体，这种斑块镶嵌体处于不断的动态变化之中 3】。因此，在整个森林景观中，就
肜战了一种此起彼伏的斑块动态过程．森林植被诎看作是一个镶嵌体，其镶嵌单位存牵问 } 构成
镶嵌群落、镶嵌生态系统等静态镶嵌(smtic mosaic)，在时间上则构成镶嵌季节相、镶嵌更新和镶嵌
演替等动态演替(dynamic mosaic)[~,141。因此，森林成为一个空间上异质、时问上变动的“流动镶嵌
体“。这种森林循环的理论摆脱了以往把森林群落当做匀质性实体的观点。森林中由自然的和人为
的干扰所形成的林冠空隙，构成了森林景观中的镶嵌体 尽管人们对这种林冠空隙的特征、动态机
制等还有争议 ，但都认为它往维持森林 群落 的组成结构和 牛物 多样 性 方面有着重要 的作 用 。
1．2 干扰
干扰是 自然界普遍存在的现象之一 ，其作为森林群落发展 的内在生态动力 ，已受到诸多学者
的重视。最初引起人们重视的是太规模的灾害性干扰，如森林火灾、台风或地震等引起的森林中大
量树木的死亡或大面积树木倒伏 根据_f 扰产生的林冠空隙的大小 ，可以将其分为粗尺度干扰
(coarse．scale disturbance)与细尺度干扰(fine—scale disturbance)。林冠空隙(canopy openings)从 0．1—
100 000 hm!范围的称之为粗尺度干扰，0 1 hm 以下的为细尺度干扰 ，它们叉分别称为大尺度干
扰与小尺度干扰，二者并非是独立的，而是 q 有影响 q 大尺度干扰的发生会减少小尺度干扰(如林
窗 )发牛的频率；小尺度 干扰的大面积不断发生 ，也会导致大尺度于扰的产生。由一株树或几株树
所形成的林窗面积通常 为 25—1 000 hm I，所以林窗是一种小尺度干扰。而对于野火、风与火山爆
发等 自然灾害引起的干扰，则属于人尺度 下扰
无 仑是小尺度干扰还是大尺度干扰 ，x,l森林群落的常规更新都起着重要晌作用． 干扰所形成
的林窗导致了森林循环或森林生长循环，它是植物群落形成与维持的驱动力，并且使植物群落成
为不同发育阶段斑块的镶嵌体 I。干扰通过埘个体的综合影响 使种群的年龄结构、大小和遗传结
构随之改变，而且生活史特征与干扰力式的连锁反应 ，可能导致群落肘干扰反应的进化。干扰也会
影响群落的丰富度 、优势度和结构 ，进而对景观的结构和功能产生影响 干扰是景观异质性的主要
来源 它可以改变资源和环境的质与量 以及所 占据空间大小 、形状和分布。干扰的这些作用都决定
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第 4期 梁晓东等 ：林窗研究进展
了演替的非平衡性 201。总的来说 ，对于干扰状况 ，尤其在林窗方面的研究 ，有助于进一步探讨林窗
的形成规律 ，揭示森林循环的动态规律与生物多样性维持的机制
1．3 时空尺度(spatio-empora[scale)
从生态学意义上来说 ，尺度是指所研究的生物系统面积的大小 ，即空间尺度 (spatial scale)，或
是动态的时间隔离 ，即时问尺度(time scale)。时空尺度通常可确定为最小尺度 ，最大尺度 和最适尺
度，低于最小尺度和大于最大尺度的镶嵌单位则是另一异质性的镶嵌单位” 时空尺度对于不同的
等级系统或客观实体是不同的。传统的森林生态学理论将其研究的对象分为：个体、种群、群落与
生态系统，并相应产生了研究各级水平的理论与方法。现代生态学研究开始重视生态系统空间格
局的尺度和异质性 ，提出了以空 间异质性为基础的等级理论。这些理论将复杂的景观分解为不同
时空尺度的亚 系统 ，而亚系统 的集合又可以在更高一级水平上来解释系统的功能 ”。在景观生态学
中关注的是空间异质性的原因与结果，而非空间尺度的具体范围。但是，空间异质性的程度如何却
依赖于尺度 。90年代初，s．A．Levin在论述生态学的格局与尺度的问题时指出，“事实上每个生态
系统在空间、时间和组织尺度上 ，都表现出异质性 、变异性和斑块化”∞ 。对于不 同的生态系统 ，要选
择 fⅡ应的最适尺度来研究 在不同的等级 系统 中，林窗则是研究森林景观格局和动态的一个重要
的空间尺度 ，是个体、种群、群落和景观生态学研究的基本时空动态单位。
2 林窗的特征
2．1 林窗的概念
英国生态学家 A S Wat首先提出林窗(gap)的概念 ，它主要是指森林群落中老龄树死亡或因
偶然性 因素(如干旱 、台风 、火灾等)导致成熟阶段优势树种的死亡 ，从而在林冠层造成空隙的现
象 l Runkle和 Barden在对同一森林群落的研究中指出：“林窗就是丛林中单株树 、树的某一部分
或多株树死亡所形成的林冠空隙”f9一。Runkle深人研究后，对林窗的概念进行了扩充，并将林窗的
定义分为两类 ：①林冠空隙(canopy gap)指直接处于林冠层空 隙下的土地面积或空间 (狭义的林
窗)。②扩展林窗(expanded gap)指由林冠空隙周围树木的树干所围成的土地面积或空间。它包括
了林冠空隙及其边缘到周围树木树干基部所围成的面积或空间部分 (广义的林窗) 一。但 Spies
等指出，从森林景观角度上 ，林窗产生的大小有广阔的范 围，可由单个树枝或单株树 的死亡到 由灾
难性的野火所产生成百上千公顷的空地或空隙 。对林窗的不同定义是由于不同学者从不同的研
究角度采取不同尺度而造成的。但总体来看 ，其内涵基本一致
森林群落中林冠层乔木的死亡必然导致森林内部形成林窗。对于树木 的死亡原因有其 内部因
素与外部因素。内部因素包括生理效率的降低 、树木的衰老、生长状况变差、林分分层结构中优势
树种的腐朽等；外部因素包括自然灾害(如火灾、台风、暴雨、地震、干旱)、人为干扰(砍伐森林、盗
伐)等 61。这些因素中的某一方面或几个方面共同造成了森林中树木的折干、枯立、风倒或死亡等
事件的发生，从而导致森林中相对连续的林冠层面出现间断的现象。这种空间上的不连续现象，在
形态上就表现为一定尺度的空隙，即林窗。林窗的创造者(gapmaker)一般是指创建林窗的树木，其
组成一般是占据主林层的多年生优势树种。可以说，林窗的形成主要是由于林冠层乔木树种的根
拔、枯朽、倒伏或死亡等原因所造成 总体来说，林窗的形成方式主要有三种：( )折断；(g枯立；④I对J例。
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热 带业 热 ， 植 物 学 报 第 9卷
2．2 林窗的形状、大小与分布
从水平面上来看 ，林窗的形状是不规则的 ，有圆形 、椭圆形 、多边形 、浑圆形等 。但总体来
说 ，其形状近似于椭圆形 。。 林窗的大小足林窗的雨要特征 ，它不仅反映了林窗内微环境 因子的
变动 ．而且提 供 了林窗 内更新 种类所能利H{的空 间资源 人多数研 究者将其 范嗣确定为 4—
1 000 121： 林窗的空间分布指林窗在不同空间 的分配与组合规律 对十林窗的李l 分布格碣 ，不
同学者 研究地 的选择不 同而有 不同的结果 ，如 ：聚集分布、Poisson分布(随机分 布)、均匀分布
等I 林窗不仅在同一林型中有不同的卒间变化规律，而且在不同的地域或地理纬度上也有很
凡fi9差异”91 有关林窗的特征力【啊，臧润吲等有鞍为详细的介绍 xo1．
3林窗的影响和作用
3．1 对森林生境的影响
林茸最直接 、最重要的作用是引起生境中光照的增加 林窗不但增加 了光到达森林下层的持
续时间，而且增加了生境内的光照强度 ，林窗内的光照强度明显大于林下 林窗是介于林
冠和全光环境的一个中间类型 ，它既有林冠环境条件下的特性 ．又有光照强度较高 、土壤有机质分
解较快的特点。其环境相划较为复杂 ，空 异质 }生较大 ，从而引起林下植被的多样性指数也较高 ”
林窗地面光照水平的提高 ，不仅在林窗垂直投影下方的地面 ，而且可扩展到林 窗外部到林缘p3]。林
窗的大小对光环境影响很大：一天的光照时间内，大林窗中心比小林窗或郁闭层受到更多的光
照。‘I 在大林窗中．不仅光照水平比小林窗和林下的高，而且光合有效辐射所占的比例也大 。在 哥斯
达黎加 的研究表明，一般林下的光合有效辐射是全光照的 1％一2％，而在 200131 的林窗中心则为
9％，在 400m 的林窗 中则为 20％一35％1 。即光照强度是大林窗 >小林窗 >林下。在林窗中光斑
(sunfleck)的现象比较明显，光斑是指从林冠 隙透射下来的直射太阳光，这些直射光时间短，连续
儿秒钟 至几分钟 ，强度较高 光斑在Mlhq} 和水平空间上呈聚集式分布 ，目前对其研究较多。不同
森林 中林窗光环境的主要差异在很大程度 是林分高度与地理纬度的函数 在同一类型的森林
中，不同地理区域 内的纬度差异也会导致秫 窗光状况的不同，如在温带的林窗最大初始光强低于
热带林窗13o,34]。而同一林窗 中，由于一年中太阳高度角的不同而导致不同时期光环境不同。它随季
节、时间的变化而变化一林窗的方 向不同，也会影响到林窗n々光照分布 例如南 一北向的林窗与东 一
两向的林窗内光环境明显不同，南 ·北 向的林窗光照水平大于东 一西向的 。
林 窗一方面改变了牛境光照的条件，另一方面也改变了水、热条件 林窗内的温度一般 比林下
的高 ．而且变动幅度也大 61林窗内与林下 度差异也较大。一般来说 ，林窗 内的空气湿度较低 ，
而土壤表面的蒸发量较大 ，但到距地表数 米的土壤下层后 ，林窗 内土壤的湿度就较林下的高
为林下树木根系的水分吸收较大r28]安树卉等在南京紫金山次生林林窗的研究 中发现 ，林窗内大气
温 、湿度的 日变化 比其空间变化更明显，，{：且林窗与林下的温、湿度差异明显 ，且群落的温度 、湿度
时序变化均呈单峰型㈣ 在群落的温度、湿度的 日变化曲线多呈单峰型这一点上，与王伯荪等对鼎
湖 山森林小气候的研究 结果类似。张一平等在西双版纳次生林林窗的研究中指出，由于林窗不同
区域所 受太阳辐射的影响不同 ，加 林缘热 力效 的综合作用 ，林窗 中存在明显的气温差异 ，特别
是最高气温差异显著；气温最高值和气温 时较差最大值不在林窗 中央而 出现在林窗东侧林缘林冠
垂线处。这势必造成林窗不同区域热量传输 的不同，形成林窗小气候的差异 !Il林窗改变了森林内
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第 4期 梁唬永等 ：林窗研究进展
部的局部湿度 ，造成森林 内部湿度 的异质性 造成这种异质性的强度与林窗火小及丁 、温季 节有
关 13~．371．．
休窗的形成 ，影响了土壤的理化性质一林窗内各种微环境土壤中渗出的营养水平无明显差异 ，
但是枯倒木腐烂释放 的养分可以作为树木生 长所需的营养库 安树青等的研究表明，在紫金山次
牛林林窗内晴灭时中心带 、边缘带和林 下的土壤水份分别为 9．8％，12 0％，12．4％，阴雨天则为
25．2％，l9．4％，17．8％i 。土壤 C、N及 C,N 比、K、Fe、AI等元素有显著的空问差异，但无明显的分布
规律，P、Ca、Mg、Cu、Zn、Mn等仅有微弱差异．而 Ba、La等无差异 ” 随着时间的延长，枯倒木剩余
生物量 的百分率 减少 ，而 N、P、K、Ca、Mg、Na的含量则增多，N／P值 则随着腐烂程度 的增加而增
大” 林窗大小、季节的不同也会造成林窗内土壤特征的变化与不同，引起林窗内的土壤养分状况
与资源有效性的改变。
随着林窗的形成 ，树倒掘坑 倒丘 、倒坑的现象时常出现 ，造成 了林窗内微地形环境 发生相应
的变化 此外，同一生境中不同林窗的土壤基质也存在差异 ，从而增加了森林中微地形的多样性
林窗中的倒木 ，主要是林窗形成木对林窗微地形的形成及树种更新也起着重要的作用 总之 ，森
林生境冈林窗的形状 、大小 、纬度 、位置及季节等的变化影响而表现出不 同的特点 ，尤其是林窗内
的小气候。在林窗内，光照、大气温度、大气湿度、土壤水分和土壤元素均有明显的空间变化。
3．2 对森林树种的影响
林窗的形成导致微环境的变化 ，使林下植物种类及其数量发生变化，从而影 响森林树种的组
成。林窗中的光变化对森林树种的影响较大，而且不同的树种对林窗特征也有不同的反应。Miles
的林窗实验性研究表明林窗内植物存在明显的异府睦 。Whitmore将物种划分为两类不同的生态
物种(ecological groups ofspecies)，即先锋树种(pioneer species)与顶极树种(climax species)或称为
非先锋树种(non—pioneer species)，它们具有不同的个体或种群生态学特征。先锋树种的种子仅在
林窗空地萌发生长，其秧苗不能生长于林冠树荫下。而顶极(非先锋)物种的种子可在森林林冠下
萌发，其秧苗可在森林林冠树荫下生长l1 对耐阴顶极物种的影响主要表现在使其幼苗从受压制
状态释放出来。大多数自然更新的森林树利 ，其幼苗是耐阴的，但在无林窗的条件下，幼苗生长受
压制 ，只有当光照增加到一定 的程度 ，才能释放出来并生长为成年植株 对于不耐阴的先锋物种的
影响是促进其种子萌发和幼苗定居。许多在森林底层保持长期休眠的、小的需光种子 ，直到林窗形
成后才能开始萌发。因此，林窗提供的光照是不耐阴树种更新所必需的条件 。Canham指出林窗
中的耐阴树种在形态、生理方面受到限制，不同耐阴性树种对林窗的反应也不相同p司。Martinet—Ramos
等指出 Whitmore的两分法(先锋 ／顶极种 )框架在区别具不同生活史的物种时是适用的 ，而当考虑
种群内的变动性时 ，选种严格的区分将变得令人迷惑起来 。他还指出，这种框架与生态和进化的分
类方式相 比较为简化 J 但是大部分学者在研究中都采用 了 Whitmore的两分法 ，而且树种对林窗
反应的两大类生态物种的原则已成为众多研究者的一个基本研究方法 -4]。
林窗大小也会引起森林树种组成的差异 ，并且影响到非耐阴树种和耐阴树种的比例R36] 吴刚
在长白山红松阔叶混交林的研究中指出，林窗形成后阳性先锋树种首先侵入，出现频度较高，占据
较宽的生态位。随着林窗年龄的增加，树种间的竞争逐渐增大，阳性树种的生长逐渐受到限制，阴
性树种逐渐增多。林窗大小与树种出现频度早负相关：更新乔木出现频度为 7．27％，更新灌木 出现
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热带 亚 热 带植 物学 报 第 9卷
频度为 21．o2％M。林窗内的草本植物种类多样性和均匀度指数均高于林冠下生长的草本层口】，46]。在
林窗内，不同树种对林窗产生的正负反应也不相同 。随着林窗形成年龄的增加，不同树种的不同
个体在对林窗资源的利用和竞争中造成了各自生态位的分化，树种的特征也会随之改变叫。在林窗
的较早期，灌木最为繁茂，而在发育时期，中小乔木树种最繁茂，林窗发育晚期，大乔木最为繁茂 ，
每个树种的具体最适时期各有差别 林窗内树种的数量变化(更新密度)一般大于其在非林窗林
分下的密度 ，树种更新密度随林窗大小的变化呈现 出单蜂型的反应 树种更新密度对林窗发育阶
段有单峰型 、双峰型和变化不明显三种反应类型 一。臧润国等在海南坝王岭热带 山地雨林的研究
中指 出，主要树种的更新密度随林窗年龄阶段的变化曲线有单峰型和双峰型两大类 ，而单峰型又
包括了前期高峰型、中期高峰型和后期高峰型三种类型。随着林窗不同年龄阶段的变化，树种多样
性的变化趋势基本上为单峰型，存 10—30年期间的多样性最大
总之，当林窗形成后，林窗内环境条件发生了较大的变化，不同树种对此作出不同的反应。前
期更新的树木个体在生长和结构 表现出一定的反应，林窗土壤种子库中或新侵人树种的种子逐
渐萌发生长，有些树木的根茎也会产生无性系植株(rameO侵入林窗 随着林窗年龄的增加 ，树种生
态位分化 ，林窗不断被填充 ，最后进入林冠屡的只有少数树种的少数个体 可 见，林窗的发生发展
过程，就是不同树种的更新与填充过程。林窗的形状大小、年龄与分布的不同对森林树种产生的影
响也不同。在大小不同的林窗底层．物种的相对生长率与存括率也不同 ”。
3．3 在森林群落更新中的作用
植物群落的更新除了取决于植物繁殖或传播体 、尤其是种子源和种子韵数量，还在很大程度
上取决于群落内部条件或植被发育的反馈效应。林窗对森林更新的作用主要是影响植物的侵入和
定居，并对群落结构和景观格局产生影响。
3．3．I植物的侵人和定居
林窗人侵种 ，来 自散布进去的种子，或在形成林窗前就已存在于种子库中 ，或在干扰中幸存下
来的幼苗或折干后树桩的萌蘖。闻此，林窗发生时问与种子大小、耐阴幼苗存活时间之间的关系，
决定了林窗被哪种树种人侵p一 林窗小生境中光照条件、气温都较林下高，具有较好的光热条件 ，
无疑有利于更新苗木的生长发育旧。臧润国在长自山红松阔叶林研究中也指出，树种无论在多大面
积或哪个发育阶段，林窗中的更新密度都比非林窗林分下对应的幼苗树木和小径木的密度大 ，灌
木和草本也在林窗内大量更新繁殖 - 46l。Brokaw的研究表明，更新的个体可能来自林窗形成后的
种子扩散 ，也可能来自种子或幼苗库 。然而，Meclnahan与 Wolfe研究表明，当树木种子传人被强
烈干扰的林窗中时，没有能存活的记录 。
林窗发生地与种子源的距离．以及种子散布的机理 ，决定了哪一树种能到达林窗。林窗距种子
源越近，种子传人林窗的可能性越大。因此，种子散布机理也是重要的。林窗的形成对种子到达、存
活于林窗及幼苗生长到成熟植株起着重要作用 。
林窗对许多森林树种的定居和生长发育都是必要的，因为林窗内异质的环境对种子萌发和幼
苗定居起 了选择的作用。林窗大小也会引起根系间竞争和内生菌根感染的变化 。林窗与非林窗的
森林底层相 比，有较少的病原体 l树枝残体 ，并且新林窗为食果动物提供的资源较少 ，也是鸟类栖
息 、蝙蝠飞行的危险境地 ，因而降低 了种子和幼苗在林窗 中的死亡率。因此 ，定居在林窗中的幼苗
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第 4期 粱晓东 等：林 窗研究进 展
通常比森林底层 的多得多 一。林窗特征与种子特性及其它生物和非生物因素的相互作用 ，决定了
树种能否到达、存活于林窗中及发育成熟．从而最终决定群落的更新水平。林窗随森林的更新而逐
渐消失。林窗的形成与消亡过程也正是森林不断发育与更新的生态学过程
3．3．2 群落结构和景观格局
林窗影响着群落的组成、结构及其动态变化过程，其变化过程形成了一个地区的森林景观格
局及其动态变化特征 ，森林景观格局就是一个地 区的大型干扰与小型干扰 的交替作用以及不同树
种对这些干扰的各种反应的结果 。Lonrimer指出，假定北美的温带阔叶林中林窗形成的速度不
变 ，川北方阔叶林中将有 12％左右的面积被林窗幼树所占据 ，18％左右被小径木所 占据 ，24％被成
年树木所占据，而 46％左右被大树所占据 在实际情况下 ，林窗 中只 占 10％甚至更少的面积，大约
70％左右的林分面积仍为成年或大树占据 0林窗的形成促进了优势种群的更新 ，并且促进了群落
物种的多样性[3．16,49l。随着林窗面积的增大 ，树种的多样性 ，总基部断面积和个体数都增加。而且，树
木密度也在林窗形成后迅速增大，然后在 3-6年后达到某一水平或下降 。一般顶极物种的密度并
不随林窗的大小而变化一林窗不仅对森林中的乔木树种具有重要 的作用 ，而且还对林 中灌木 和草
本植物的组成 、结构 、生长和动态具有重要的影响[17 31．~l。可见，林窗的动态过程在森林群落结构与
动态过程 中起着重要的作用。林窗的产生导致了先锋种和顶极种的不同更新状况 ，从而在森林中
产生了在种类组成 、种群动态和生长速度等方面明显不同的斑块镶嵌体。在不同的地区与时期内．
各森丰末群落中林窗形成与补充速度不同．森林循环的快慢各异 ，循环的各阶段 在森林中所 占的 比
例又各不相同。所 以在一定的森林范围内．处于不同循环阶段 的斑块 的形成 与动态的时空变化过
程 ，就造成了这一地区的森林景观的空间格局与时间动态的“流动镶嵌”过程。这一过程以林窗的
动态为基_奉发生机制 ．但 妊期变化过程 l_}]大型 f：扰也起着一定的作用l6 。臧润国等在海南岛热带
山地雨林的研究中指出．林冠层树木死亡后形成的林窗 ，以不同大小的斑块分布在森林景观中，扩
展林窗和林冠空隙在热带山地雨林景观中所 占的面积比例分别为 53．2％和 25．2％，这说明林窗是
海南热带山地雨林 中的重要组成部分
4 基于林窗理论的森林动态模型
森林动态是指一个地 区的森林植被 、动物 系、土壤和小气候等 ，随着时间的推移而发生的各
种变化过程，这种变化在许多森林内呈现为一种循环的模式 在森林动态模型中，理论体系比较
完整、在实践中应用最成功的模型是林窗模型 林窗模型是建立在 Wat的林窗更新、斑块镶嵌的森
林循环动态理论基础 E．模拟林分内单木或林分的动态变化 。最初的模型由Botkin等在研究美
国 HubbardBrook森林的演替 中提出 ，称为 JABOWA模型 。Shugart等对其作了改进，提出了
FORET林窗动态模型．并对其生态学意义进行了讨沧，主要用于阿巴拉契亚山落叶林 一。目前．
发表的林 窗模 型很 多 ．如 ：FORAR(Mielke，et al，1978)、FORMIS(Tharp，1978)、SWAMP(Phipps，
I979)、BRIND(Shugart与Noble．198I)、FO R】CO(Doyle，1981)、KIAMBRAM(Shugart et a1．1981)
等。这些模型均是以林窗理论为基础 ，包含变量越来越多，并且与不同的地区特点结合起来 ，逐渐
趋于强调与牛物学过程、环境变量及干扰状况结合i 。邵国凡、延晓东等在长白山阔叶红松林中进
仃了成功的模拟 。桑 围与李景文用林窗模型研究了小兴安岭南坡红松 阔叶林长期动态变化
过程．住林分水平上 ，模拟了林木别字间 光剥其它资源利用产生的竞争与生长 、更新 和死亡的关
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热 带亚 热 带植 物 学 报 第 9卷
系，并通过有效性检验证明所得模型能够台理地预测森林的组成、结构和动态 延晓东等应用
NEWCOP模型评估了东北森林生态系统对可能气候变化的敏感性 。
林窗动态模型是当代生态学研究最具活力的研究方向之～，也是与生物学上结合最为紧密的
模型类别之一。总之 ，森林的 长期动态可以通过对其更新 、生长和死亡过程 ，及各过程与外界环境
相互作用的系统分析，形成各种关系的数学模型，得到能合理地预测森林动态过程的综台模型 。
协窗模型与具体应用的联 系目趋 紧密．最终将用以解决森林经营中的一些实际问题162]。
5 林窗与森林经营
林窗研究不仅具有重要的理论意义．而且具有重要的实用价值 。一些森林的经营活动与林窗
动态有着直接的关系，特别是异龄林的经营 。在异龄林经营实践中，常常是每隔一定时期 ，在 每个
林分中采一株或一组林术 臧润国等指 出．在对海南热带山地雨林进行采伐时，应姒择伐为主。因
为在山地雨林中，林分的自然更新方式是以形成林窗的小型树冠干扰为主，而合理的择伐与树冠
干扰相类似。考虑到采伐的经济价值，择伐应在大树枯倒的前几年进行 ，只有在少量地段可进行面
积不超过 O．25 hm 的小面积皆伐 l。在次生林改造过程中，对林 内形成 的大小不等的林 窗运用斑块
状造林技术 ，可使林窗内的目的树种生长发育迅速 ，并促进周围次生林术的生长 运用林窗边缘
效应可以为混交林的种群结构重建以及选择最佳的林木择伐面积和强度提供科学依据．因为维持
一 定的林窗效应强度和边缘 面积 ．有利十森林物种多样性的保护和林木更新 l Hartshorn在秘 鲁
东部的 Palcazu河谷地区进行了热带雨林的带状采伐经营试验 ．运用 了 Palcazu森林经营模式。这
种模式综合考虑了生态、经济和社会因素在生产中的作用 ，主要是以达到对热带森林资源持续开
发利用为 目的㈣。
总之 ，对于森林 的经 营，在进行干预时 ．应 以自然的林窗特 征和干扰规律为基础 ，综合考虑各
方面的因素以及实施经营措施的可行性。同时，应尽量模拟林窗干扰的自然规律，对森林进行科学
的管理．既实现对森林的可持续经营，又达到维持和保护生物多样性的目的
6 林窗研究展望
目前．我国在这方面的研究还处于对林窗基本特征的描述盼段l 。 ” ，对其机理、机制
性的问题尚缺乏深入探讨 而国外已从早期的林窗特征研究转向林窗内生理生态学及相关机制等
的研究，一般林窗动态的研究都是着重从林窗的干扰和林窗更新两方面来进行 ，而林窗生态环境
的研究主要是为分析这两个方面提供理性的数据。在分析林窗的更新机制时，就非常需要了解林
窗内牛态因子的变化规律。将林窗的干扰状况、林窗生态因子的变化规律与树种的生物学特性 、生
理特性结合起来全面分析．才能深入了解森林群落的动态更新、物种共存以及多样性维持机制。当
前，林窗研究已成为生态学研究的一个非常活跃的领域，我国在这方面尚属起步阶段。因此，加强
林窗动态方面的研究 ，尤其是在林窗内物种生理生态与机制性方面的研究 ．具有重要意义和价值。
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