全 文 ：热带亚热带植物学报 2003，ll(1)：27—33
Journd of Tropical and Subtropical Botany
江西悬钩子属的分类和地理分布
张志勇 2 俞志雄
(1．江西农业大学，江西 南昌330045；2．中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理研究室，云南 昆明 650204)
摘 要：通过野外调查和查阅大量标本和文献，对江西悬钩子属植物的分类和地理分布进行了较为系统的研究，江西境
内共有悬钩子属植物 43种 7变种 2变型，其中红花悬钩子 Rubus inopertus (Diels)Foeke、大红泡 R． eustephanus
Foeke eX Diels、深裂锈毛莓 R．reflexlt．~Kervar．1anceolobus Metc．为江西新分布。 编制了检索表，并讨论了江西悬钩子
属植物的地理分布 。
关键词 ：悬钩子属；分类；地理分布；江西
中圈分类号：Q949．751．8 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2003)01-0027一O7
The Classification and Geographical Distribution
of Rubus Species in Jiangxi
ZHANG Zhi-Yong ，2 YU Zhi-Xiong
(1．Jian~i J4 l‘f UniversUy,Nanchang 330045，China；2．Lab．of Ham Biodivers and Biogeography,
Kunming Institute of Botany,the Chinese Academy of Sciences，Kunming650204，China)
Abstract：The classification and geographical distribution of Rubus species in Jiangxi were studied by means of
reviewing herbarium specimens，literatures and field investigation．There are 43 species，7 varieties and 2 forms of
Rub18 distributed in Jiangxi Province，among which Rubus inopertu~(Diels)Foeke，R．eustephanus Foeke ex
Diels，and R．reflexu~Ker vat．1anceolobus Mete．ale new records to Jiangxi Province．A key to al taxa is
presented，an dthe distribution ofRubus species is tabulated．
Key words：Rubus L．：Classification；Geographical distribution；Jiangxi
悬钩子属 (Rubus L．)是分类学上有名的“困难
属”，多倍化、无融合生殖非常普遍。该属植物是一
类重要的小浆果果树资源，国外早就培育出许多栽
培品种，并有较大面积的栽培【l】，国内有些地区也有
引种栽培。我国的悬钩子属植物种类非常丰富，据初
步统计超过 200种[21。江西地处亚热带，是一个植物
种类非常丰富的地区131。除了零星的报道外 目，尚未
见江西悬钩子属植物系统的分类学和资源学研究
报道。多年以来，我们查阅了江西几个主要标本馆
所有悬钩子属标本以及中国科学院华南植物研究
所和昆明植物研究所标本馆部分悬钩子属标本，并
进行了多次野外调查，弄清了江西悬钩子属植物的
收稿 日期：2002-01-21 接受日期：2002-06-17
种类和地理分布，现将结果作一报道。
1自然概况
江西地处我国东南部，位于长江中下游地区，
北纬 24。29 一30。05 ，东经 1 13。24 -1 18。29 ，东、西、
南三面环山，中部丘陵、盆地、平原相间，形成一个
完整的鄱阳湖水系。境内地带性植被由北向南从北
亚热带常绿与落叶阔叶林到中亚热带常绿阔叶林，
并逐渐过渡到南亚热带常绿阔叶季雨林。全省光照
充足，太阳总辐射为 405．0-478．6 kJ cm-2 a 。年平均
气温为 16．3-19．7℃，基本上是赣南高于赣北，平原河
谷高于丘陵山地；最冷月 (1月)平均气温为 3．6—
8．5℃，最低温为-18．9--5．0~C，最热月(7月)平均气温
为 26．9-29．8~C，最高温在 40~C左右。江西的降水比
羲
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28 热带亚热带植物学报 第 11卷
较丰沛，年平均降水量为 1 341-1 934 rlnl，但在季
节分配上很不均匀，l0月至次年 2月降水量只占年
降水 量的 25％，3—6月的 降水 量 占年 降水量 的
55％，7-9月高温少雨，降水量占年降水量的 20％。
年平均相对湿度为 75％一83％，春夏季高于秋冬季。
境内土壤以红壤为主，占全省土地面积的 60％，此
外，山地黄红壤、山地黄壤、山地黄棕壤、山地草甸
土等依次出现在不同海拔高度的山地上。
2江西悬钩子属植物的分类
我们对江西悬钩子属植物资料的整理和研究，
确认江西省产本属植物 43种 7变种 2变型，分别属
于4组 l2亚组，其中空心莓组 Sect．1daebatus Focke
和木莓组 Sect．Malachobatus Focke种类最多，分别
有 23种 5变种 2变型和 20种 2变种。为方便起见，
列出以下的检索表。
江西悬钩子属植物检索表
1．单叶
． 2．匍匐草本，有长柔毛及稀疏针刺 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 43．黄泡尼 pectinelus Maxim．
2．灌木，具皮刺或针刺或刺毛
3．托叶离生，较宽大，常分裂，稀近全缘，宿存或脱落
4．茎上常具刺毛，稀被疏针刺或小皮刺；托叶宿存或脱落
5．叶背面被柔毛；枝上密被红褐色长腺毛、软刺毛和淡黄色长柔毛 ⋯ ⋯ ⋯ 42．周毛悬钩子 尼 amphidasys Foeke ex Diels
5．叶背面密被绒毛；枝具长柔毛和长短不等的紫红色腺毛及刺毛 ⋯⋯⋯⋯⋯ 41．东南悬钩子 尼 tsangorum Hand．-Mazz．
4．茎上常具皮刺；托叶早落
6．花成简单总状花序或单花，少数花梗具分枝
7．叶革质，背面被铁锈色绒毛，侧脉 5-8对；花序无腺毛 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 40．尾叶悬钩子R．caud~olius Wuzhi
7．叶厚纸质，背面被灰白色、浅黄灰色至铁锈色绒毛，侧脉 9—12对；花序有腺毛
8．叶背面被灰白色或浅黄灰色绒毛 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 37．木莓 尼 swinhoeiHanee
8．叶背面被铁锈色绒毛
9．叶披针形至椭圆状披针形，基部圆形至截形，稀浅心形，不分裂，有圆钝浅锯齿；果实暗红色 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 38．江西悬钩子尼 gresslttiiMete．
9．叶卵形至披针形，基部心形，浅裂或波状，有圆钝粗锯齿或重锯齿；果实黑色 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 39．黎川悬钩子 R．／chuanens／s Yu etLu
6．花成顶生圆锥花序或圆锥花序分枝短小而近似总状花序，稀少数簇生于叶腋
10．托叶和苞片宽大，通常长 2-4 em，宽 1_2 em，近顶端缺刻状条裂，绝不为掌状或羽状深裂
1 1．叶近圆形，顶端急尖或圆钝
l2．叶背面密被灰色至黄灰色绒毛，沿脉具长柔毛，叶柄长 5-10 cm,花成顶生近总状或伞房状花序，或数朵簇生或
单生，花梗密被绒毛状柔毛 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 34．灰毛泡 尼 ／renaeus Foeke
12 叶背面密被绢状长柔毛，叶柄长 2-3．5 cm；花常单生，稀 2—3朵簇生，花梗被绢状长柔毛 ⋯⋯⋯⋯ ⋯⋯⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 36．厚叶悬钩子尼 crassifolius Yu et Lu
1 1．叶宽卵形至长卵形，顶端渐尖 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 35．太平莓 尼 pacifwus Hanee
10．托叶和苞片较狭小，通常长在 2 em 以下，宽不足 1 em，稀超过此限，分裂或全缘
l3．叶背面无毛或有柔毛 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 24．高粱泡尼 ／ambert／anus Ser．
13．叶背面密被绒毛，有时老叶绒毛脱落
14．叶背面被铁锈色绒毛
15．叶长卵形、卵形或近圆形，边缘 3-5浅裂至深裂；托叶梳齿状；花药及花柱均无毛
16．叶心状长圆形，边缘浅裂或微波状，顶生裂片比侧生裂片长得多 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 32a．锈毛莓尼 reflexus Kervat．reflexus
16．叶心状宽卵形或近 圆形，边缘明显浅裂或深裂，顶生裂片比侧生裂片稍长或几相等
17．叶缘 3-5浅裂 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 32b．浅裂锈毛莓 见 reflexus Kcrvat．hui(Diels)Mete．
17．叶缘 5-7深裂 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 32e．深裂锈毛莓 见 reflexus Kervat．1anceolobus Mete．
15．叶长圆披针形或卵状披针形，常于近基部具明显2裂；托叶掌状深裂；花药及花柱均有绢状长柔毛 ⋯ ⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 33．戟叶悬钩子尼 lu~sufolius Lev1．etVant．
14．叶背面被灰白色至浅黄灰色绒毛
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第 1期 张志勇等：江西悬钩子属的分类和地理分布
l8．叶卵形、长卵形、卵状披针形至长圆形，稀宽卵形或近圆形，不分裂或浅裂，顶端渐尖，稀急尖；顶生花序为宽大圆
锥花序，稀狭窄，长达 20cm
l9．植株有长短不等的腺毛及刺毛，叶心状近圆形；花有花瓣 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 27．灰白毛莓 尼 tephrodes Hance
l9．植株无腺毛和刺毛，叶卵状披针形或宽卵形或近圆形；花无花瓣
2O．常绿灌木，叶革质，长卵形或宽卵状披针形，顶端渐尖；果实红色 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 26．常绿悬钩子尼 sempervirensYu etLu
2O．半常绿灌木，叶厚纸质，近圆形或宽卵形，顶端尾状短渐尖；果实紫黑色或黑色 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 25．毛萼莓尼 chroosepalus Focke
l8．叶近圆形或宽卵形，浅裂，顶端圆钝或急尖，稀渐尖：顶生花序狭圆锥花序状或近似总状，通常长在 15 cm以下
21．叶上表皮生有或疏或密的长柔毛，并有囊泡状小突 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 28．粗叶悬钩子 尼 alceaefolius Poir
21．叶上表皮无毛或被短柔毛，无囊泡状突起
22．植株上有棕色软刺毛 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 29．棕红悬钩子 尼 rufus Focke
22．植株无刺毛
23．叶的裂片顶端圆钝；花萼外面密被淡黄色长柔毛和绒毛；萼片披针形或卵状披针形，外萼片较狭，仅顶端
浅裂 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 3O．寒莓 兄 buergeri Miq．
23．叶的裂片顶端急尖；花萼外面密被灰白色至黄灰色短柔毛和绒毛；萼片宽卵形，外萼片较宽大，边缘羽状
条裂 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 31．湖南悬钩子 尼 hunanensis Hand．-Mazz．
3．托叶合生，较狭窄，稀较宽大，全缘，宿存
24．心皮多数，约 100或稍多；果实为圆柱形或圆筒形；叶较大，盾状 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ l7．盾叶莓 尼 peltatus Maxim．
24．心皮较少数，约 10-60，稀较多；果实近球形或卵球形；叶较小，非盾状
25．叶掌状 305裂，裂片基部狭缩，叶基部具掌状 5出脉；果实密被柔毛 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 23．掌叶悬钩子 尼 c~ g／／Hu
25．叶不分裂或 3裂，有的不育枝上可以有掌状 5裂，基部常具掌状 3出脉或 5出脉；果实无毛、被腺毛或密被柔毛
26．植株全体具柔毛，稀仅沿叶脉有柔毛
27．植株有腺毛；叶片卵状披针形；果实无柔毛 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 2O．光果悬钩子尼 g／abr／carpus Cheng
27．植株无腺毛；叶片卵形至卵状披针形；果实被柔毛
28．花瓣粉红色 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 18c．粉红山莓尼 corchorifolius L．￡￡roseolus Z．X．Yu
28．花瓣白色
29．花瓣为单瓣 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 18a．山莓尼 corchorifoliusL．￡￡corchorifolius
29．花瓣为重瓣 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 18b．重瓣山莓尼 corchorifoliusL．￡￡semiplenusZ．X．Yu
26．植株全体无柔毛
3O．植株具紫红色腺毛，不育枝上叶常掌状 3-5裂；花单生，花萼、子房有紫红色腺毛 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ l9．武夷悬钩子 兄 j／angx／ens／sZ．X．Yu，W．T．Ji etH．Zheng
3O．植株无紫红色腺毛，叶不分裂或 3浅裂；花单生或数朵成短总状花序；花萼、子房无紫红色腺毛
31．叶卵状披针形至长圆披针形；花常 3朵或 3朵以上成短总状花序；雌蕊约 lO一5O枚
32．植株无柔毛和腺毛 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯·．．22a．三花悬钩子尼 t／~ US Focke
32．幼枝和花梗均被疏柔毛及腺毛；花萼裂片被稀疏腺毛 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 22b．腺毛三花悬钩子 尼 tr／anthusFockevar．glandulosusZ．X．Yu
31．叶卵形至椭圆形；花单生；雌蕊约 100多枚 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 21．中南悬钩子尼 grayanus Maxim．
1．复叶(陷脉悬钩子除外)
33．，J、叶常3枚，或为单叶，革质；花托基部具长达5 rain的短柄
34．复叶具-d,叶，顶生小叶比侧生小叶长得多 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ l5．，J、柱悬钩子 尼 columeila：is Tutcher
34．单叶，叶片披针形或长圆状披针形，叶脉在上面下陷 ⋯⋯⋯⋯一⋯⋯⋯⋯⋯⋯ l6．陷脉悬钩子尼 ／repreSS／he,v／us Metc．
33．，J、叶3一l1枚，非革质；花托基部无柄或有短柄，但只有 l mll左右
35．心皮数约 10-70或稍多，着生于无柄的花托上
36．花组成大型圆锥花序或总状花序
37．叶片背面密被绒毛，J、叶 3-7枚；植株被腺毛至无腺毛
38_，J、叶 5—7枚，椭 圆形至卵状披针形，基部楔形至圆形 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 1．拟覆盆子尼 idaeopsis Focke
38_，J、叶常 3枚稀 5枚，卵形、近圆形，基部圆形或浅心形
39．枝、叶柄、叶片背面、花梗和花萼外面均无腺毛或仅于局部有少数腺毛；叶背面绒毛不脱落
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30 热带亚热带植物学报 第 11卷
4O．植株全体无腺毛 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 2b．无腺白叶莓 尼 ／nnom／natusS．Moorevat．kun~anus(nems1．)Bailey
4O．植株仅于总花梗、花梗、花萼外面有少数 ⋯ ⋯⋯ ⋯ ．．．2a．白叶莓尼 ／nnom／natus S．Morevat．／nnom
39．枝、叶柄、叶片背面、花梗和花萼外面均密被腺毛；叶片背面绒毛有时脱落 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 2c．蜜腺 白叶莓尼 ／nnom S．Morevat．ara／o／des(Hance)Yu etLu
37．叶片背面具柔毛，有时柔毛较多，但背面绝不会全被毛覆盖，J、叶常 3枚；植株全体密被腺毛 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 3．腺毛莓 尼 adenophorus Rolfe
36．花组成伞房状花序或少数簇生及单生
41．叶片背面被绒毛
42．，J、叶 3枚，稀 5枚，菱状圆形或倒卵形，顶端圆钝；花萼外面有柔毛和针刺 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 4．茅莓 尼 parvifolius L
42．，J、叶 3枚，披针形或长圆状披针形，顶端渐尖；花萼外面密被绒毛 ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 5．牯岭悬钩子 尼 ku／／nganus Bailey
41．叶片背面被柔毛或无毛
43．，J、叶 7-1 l枚 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 6．红花悬钩子尼 inopertus(Diels)Focke
43．，J、叶 3-7枚
44．叶卵形、菱状卵形或宽卵形，边缘具不整齐粗锯齿，伞房花序由数朵至三十几朵花组成；花萼外面被灰白色短柔
毛 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 7．插田泡 尼 cD Miq．
44．叶卵形、三角状卵形或卵状披针形，边缘具尖锐或缺刻状重锯齿；伞房花序由 1．4朵花组成；花萼外面被直立
针刺 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 8．香莓 尼 pungens Camb．vat．oidnamii(Miq．)Maxim．
35．心皮数约 100或更多，着生于有柄的花托上
45．，J、叶 3枚，稀 5枚，卵形或宽卵形，边缘具尖锐重锯齿；植株全体被柔毛和腺毛 ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ l4．蓬藁尼 h／rsutu$Thunb．
45．，J、叶 5-9(1 1)枚
46．植株无腺毛；花单生或 2-3朵簇生
47．植株无毛无腺点，稀在花枝或花梗上疏生腺毛 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ l3．大红泡 尼 euaephanus Focke eX Diels
47：植株具疏密不等的柔毛和浅黄色腺点
48．植株具皮刺 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 12a．空心泡尼 rosaefolius SmithvaF．rosaefolius
48．植株无皮刺
49．花为重瓣 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 12c．武夷空心泡 尼 rosaefolius Smith vat．wuyishanensis Z．X．Yu
49．花为单瓣 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 12b．无刺空心泡 尼 rosaefolius Smithvar．／nerm／sZ．X．Yu
46．植株被疏密和长短不等的腺毛，花组成伞房花序或单生
5O．植株全体具柔毛和紫红色长腺毛，腺毛长达 4-5 ram-子房和果实无腺毛；果实长圆形，长 l2—18 n ⋯⋯ ⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 9．红腺悬钩子 尼 删舶腑锄 Miq．
5O．植株全体不具柔毛，腺毛较稀且短；子房和果实上有腺毛；果实卵形、卵状长圆形或近球形
51．低矮半灌木高 0．2-0．45 m’近无刺I，J、叶 5-7枚，稀 3枚，卵形或卵状长圆形 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ l1．腺果悬钩子 尼 glandulosocarpus M．X．Nie
51．灌木高0．5一l m’皮刺发达I，J、叶(3)5-701)枚，长卵形至卵状披针形 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ l0．铅 山悬钩子 尼 yamhanens／s Z．X．Yu et W．T．Ji
3江西悬钩子属植物的地理分布
悬钩子属植物约有 750余种，分布于全世界，主
产北温带，少数分布到热带和南半球嗍。我国产悬钩
子属植物 200余种 100多变种回，全国广布，但以西
南、华中、华南和华东最为密集。经调查研究，江西产
43种 7变种 2变型，其中红花悬钩子 R． inopertus
(Diels)Focke、大红泡R．eustephanus Focke eX Diels
和深裂锈毛莓 R．reflexus Ker var．1anceolobus Metc．
为江西新分布，有 5种 2变种 2变型为江西特有，
可见江西的种类丰富并有一定的特有性。江西 自三
叠纪印支运动上升为陆地之后，在东亚季风气候的
长期润育之下，又一直没有遭受大陆冰川的侵袭，很
可能是组成世界被子植物区系起源中心之一的一部
分口】。陆玲娣认为，我国西南地区，尤其是滇西北和川
西南至川西一带最有可能是本属的起源地问。因此，
江西也有可能是悬钩子属从西南起源后 向东扩散
途中分化的重要地区之一。
3．1江西悬钩子属植物的水平分布和分区
根据江西地形地貌和现有的资料，参照江西森
林的分区[3]，可将江西悬钩子属的分布 (表 1)大致
划分为 7个区进行分析。
赣西北中山丘陵区 (包括庐山，下同) 主要
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第 1期 张志勇等：江西悬钩子属的分类和地理分布 31
1．拟覆盆子R．idaeopsis
2a．白叶莓R．innominatus vat．innomirmtus
2b．无腺白叶莓 R．innomimmu var．kuntzeanus
2c．蜜腺 白叶莓R．innominatus var．~alioides
3．腺毛莓 R．adenophorus
4．茅莓 R．ptnvifolius
5．牯岭悬钩子R．kulinganus
6．红花悬钩子R．inopertus
7．插田泡 R．coreanus
8．香莓 R．pungens var．ol&unnii
9．红腺悬钩子R．sum~ranu$
1O．铅山悬钩子R．yamhanens／s
l1．腺果悬钩子R．g／andu／asocarpus
12m空心泡 R．rosaefolius vat．rosaefolius
12b．无刺空心泡R．rosaefolius var．inerm／s
12c．武夷空心泡 R．rosaefolius var．wuyishanensis
13．大红泡R．eustephanus
14蓬藁R．hirsutus
15．，J、柱悬钩子R．columellaris
16．陷脉悬钩子R．impressinervius
17．盾叶莓R．pehatus
18a．山莓 R．corchorifolius￡corchorifolius
18b．重瓣山莓R．corchorifolius￡semiplenus
18c．粉红山莓R．corchorifolius￡roseolus
19．武夷悬钩子 R．j／an~／ens／s
2O．光果悬钩子 R．g／abr／carpus
21．中南悬钩子 R．grayanus
22a．~花悬钩子R．trhmthus var．tr／anthus
22b．腺毛三花悬钩子 R．trianthus var．gtandulosus
23．掌叶覆盆子 R．chinsi
24．高粱泡 R．1ambertlanus
25．毛萼莓 R．chroosepalus
26．常绿悬钩子 R．sempervirens
27．灰白毛莓 R．tephrodes
28．粗叶悬钩子 R．alceaefolius
29．棕红悬钩子 R．
3O．寒莓 R．buergeri
31．湖南悬钩子R．hunw~ns／s
32a．锈毛莓R．reflexusvat．reflexus
32b．浅裂锈毛莓R．reflexus var．hu／
32c．深裂锈毛莓 R． s vgf．hmceolobus
33．戟叶悬钩子R．hostifolius
34．灰毛泡 R．irenaeus
35．太平莓 R．pacifcus
36．厚叶悬钩子R．crassifolus
37．木莓 R．swinhoei
38．江西悬钩子R．gressiti
39．黎川悬钩子R．1ichuartensis
4O．尾叶悬钩子R．caudifolius
41．东南悬钩子 R．tsangorum
42．周毛悬钩子 R．amphidasys
43．黄泡R．pectindlus
豫、陕、甘、闽、川I、黔、滇、藏、
陕、甘、冀、湘、皖、浙、闽、粤、桂、川I、黔、滇
陕、甘、鄂、湘、皖、浙、闽、粤、桂、川I、滇
浙、闽、粤
鄂、湘、浙、闽、粤、桂、黔
除西北外广布全国
皖、浙
陕、鄂、湘、桂、川I、黔、滇
陕、甘、豫、鄂、湘、苏、浙、闽、皖、川I、黔、新
豫、晋、陕、甘、鄂、浙、闽、台、川I、黔、滇
鄂、湘、皖、浙、闽、台、粤、琼、桂、川I、黔、滇、藏；
朝鲜、日本、锡金、尼泊尔、印度、越南、泰国、
老挝、柬埔寨、印度尼西亚
江西特有 Endemic to Jiangxi
江西特有 Endem ic to Jiangxi
湘、皖、浙、闽、台、桂、川I、黔；印度、缅甸、泰国、
老挝、越南、柬埔寨、爪哇、大洋洲、非洲、
马达加斯加
江西特有 Endem icto Jiangxi
江西特有 Endem icto Jiangxi
豫、浙、陕、鄂、湘、川、黔
皖、苏、浙、闽、台、粤；日本、朝鲜
湘、粤、桂、闽、川I、黔、滇
湘、浙、闽、粤
鄂、皖、浙、川I、黔
除东北、甘肃、青海、新疆、西藏外，
全国均有分布；朝鲜、日本、缅甸、越南也有
江西特有 Endem ic to Jiangxi
江西特有 Endem ic to Jiangxi
江西特有 Endem icto Jiangxi
浙、闽
湘、浙、闽、粤、桂：日本、琉球
湘、鄂、皖、浙、苏、闽、台、川I、黔、滇：越南
江西特有 Endem ic to Jiangxi
皖、苏、浙、闽、桂；日本
豫、鄂、湘、皖、苏、浙、闽、台、粤、琼、桂、滇：日本
陕、鄂、湘、闽、粤、桂、川I、黔、滇；越南
江西特有 Endem icto Jiangxi
鄂、湘、皖、闽、台、粤、桂、黔
湘、苏、闽、台、粤、琼、桂、黔、滇；缅甸、
印度尼西亚、菲律宾、日本
鄂、湘、粤、桂、川I、黔、滇；泰国、越南
鄂、湘、皖、苏、浙、闽、台、粤、桂、川I、黔
浙、湘、鄂、闽、台、粤、桂、川I、黔
湘、浙、闽、台、粤、桂
湘、浙、闽、台、粤、琼、桂、黔、滇
湘、闽、粤、桂
湘、粤、黔、滇
鄂、湘、苏、浙、闽、粤、桂、川I、黔
湘、皖、苏、浙、闽
湘、粤、桂
陕、鄂、湘、皖、苏、闽、台、粤、桂、黔、川I
粤
江西特有Endem ic to Jiangxi
鄂、湘、桂、黔
皖、湘、闽、粤、桂
鄂、湘、皖、浙、闽、粤、桂、川I、黔
湘、闽、台、川、黔、滇：日本、菲律宾
赣西北
全省
赣西北、赣东、赣西
赣南、赣西、赣西北
赣西、赣东、赣南、赣中南
全省
赣西北
赣西
赣西、赣西北、赣北
赣西
全省
赣东
赣西
全省
赣东、赣西
赣东
赣西
全省
赣西北、赣西、赣南、赣东
赣中南、赣西
赣西、赣东、赣西北
全省
赣北
赣北
赣东、赣西
赣东
赣西、赣东
全省
赣东
赣东、赣东北、赣西北、赣北
全省
赣西、赣中南
赣西、赣中南
全省
赣西北、赣东北、赣中南、
赣西、赣南
赣西
全省
赣东、赣西、赣西北
全省
全省
赣南
赣西北、赣西
全省
赣东、赣东北、赣西北、赣北
赣西
赣东、赣西、赣东北、赣西
北、赣北
赣南、赣中南
赣东
赣东、赣西
全省
赣东、赣西、赣西北、赣南、
赣中南
赣西、赣东、赣中南、赣北
750左右
4oo一12oo
750—13oo
32O一15oo
365—1 850
60—12oo
9O0
I100左右
15O
无记载
3oo一16oo
l18O一1895
17oo
3oo—l1oo
850—935
850-930
50o
6o-l1oo
320一l1oo
12oo一15oo
13OO一17oo
50-1400
5O左右
5O左右
8OO一18oo
315左右
36O一8oo
8OO一2ooO
1850
350-190o
5O一94O
500左右
450-950
5O一90o
28O一1620
470一l1oo
3oo一12oo
7oo一12oo
250—7oo
42O
420
435-1O4o
435—1O4O
3OO一15oo
1770左右
4oo一13oo
58o-850
42o-69o
1ooO一190o
355—151O
53O一190o
75O一15oo
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32 热带亚热带植物学报 第 11卷
为九岭山和幕埠山构成的中山地带，属中亚热带常绿
阔叶林北部亚地带的湘、赣山地丘陵栲 (Castanopsis)、
楠 (Machilus，Phoebe)、木荷 (Sch／ma)林及栽培植物
区。本区离海岸线较远，为江西境内雨量最少和绝
对温度最低的地区之一，适合悬钩子属植物的生长
发育，有 30种之多 (包括种下等级，下同)，占全省
总种数 (指悬钩子属，下同)的 57．7％，其中牯岭悬
钩子(庐山)和拟覆盆子为本区独有。本区是西南、中
南成分沿长江通道进入江西的必经之地，故西南、
中南成分特别显著，如拟覆盆子、无腺白叶莓、插田
泡、盾叶莓、掌叶覆盆子、湖南悬钩子、戟叶悬钩子
等，也有少量沿罗霄 山脉扩散到本地的成分，如粗
叶悬钩子、小柱悬钩子等。从本区无自己的特有种
的情况看，悬钩子属虽然在本区数量众多，但分化
不强烈。
赣西山地丘陵区 是罗霄山脉为主的赣西
山地，北部武功山属中亚热带常绿阔叶林，北部亚
地带的武功山山地丘陵栲、楠、松杉林，南部属中亚
热带常绿阔叶林南部亚地带的井冈山山地丘陵栲、
楠、阿丁枫(Altingia)林、松杉林亚区。本区有悬钩
子属植物 39种，占全省总种数的 75％，居全省之
冠。其中1种为本区特有，另有3种为江西特有种，
说明悬钩子属在本区充分发育且分化强烈。罗霄山
脉为南北走向的山脉，有利于南北区系成分的传
播，因此，本区成为悬钩子属植物南北成分交汇处，
加之本区山势雄伟，地形复杂，为悬钩子属植物的
发育和分化提供了良好的场所。
赣南山地丘陵区 为大庾岭、九连山一带。
植被类型为中亚热带常绿阔叶林南部亚地带南岭
山地丘陵栲、楠、阿丁枫林、松杉林区的大庾岭、章
水山地丘陵栲、楠、阿丁枫林、松杉林亚区和九连山
山地丘陵栲、楠、半枫荷 (Semiliquidambar)林、松杉
林亚区。本区水热条件丰富，为华南成分的进入创
造了条件，有悬钩子属植物 20种，占全省总种数的
38．5％，主要为西南、中南成分通过南岭侵入和从华
南侵入的成分，如江西悬钩子、灰白毛莓、深裂锈毛
莓等。
赣东北 山地丘陵区 主要为怀玉山和黄山
余脉为主的山地丘陵地区，植被属中亚热带常绿阔
叶 林 北 部 亚 地 带 的 浙 赣 皖 山地 丘 陵 青 冈
(Cyclobalanopsis)、苦槠(Castanopsis sclerophyla)林、
栽培植物区和怀玉山丘陵多雨栲、楠林、松杉林亚
区。区内有悬钩子属植物·l8种，种类比较贫乏，占全
省总种数的34．6％，与安徽、浙江悬钩子属植物区系
联系密切 。
赣东武夷山区 位于赣东与福建交界的武
夷山西坡的中山丘陵地区。植被属中亚热带常绿阔
叶林北部亚地带浙闽山地丘陵栲、楠林、松杉林区
的武夷山西麓多雨栲、楠林、松杉林亚区。本区悬钩
子属植物 31种，占全省总种数的59．6％。特有种(变
种)较多，如黎川悬钩子、铅山悬钩子、武夷空心泡、
腺毛三花悬钩子 4种 (2变种)为本区特有，武夷悬
钩子、无刺空心泡 2种 (变种)为江西特有，光果悬
钩子为华东特有。本区为西南、华中成分与华东成
分的交汇地，如盾叶莓、尾叶悬钩子为华中成分，太
平莓、光果悬钩子则为典型的华东成分。
赣北鄱阳湖平原区 位于江西北部，为长江
和都阳湖水系赣江、抚河、信河、饶河、修河冲击而
成的三角洲平原，局部有残丘和小山。本区植被属
于中亚热带常绿阔叶林亚地带的湘、鄂、赣平原、丘
陵植被，水生植被区的都阳湖平原、丘陵栽培植被、
水生植被亚区。本区以非地带性的草甸、草本沼泽
及水生植被为主，平原丘陵地区的原生植被破坏殆
尽。本区的悬钩子属植物有 20种，占全省总种数的
38．5％，多为一些广布种，如茅莓、山莓、高粱泡、蓬
藁等。但粉红山莓、重瓣山莓为本区特有的2个变
型。
赣中南丘陵区 包括罗霄山脉以东、都阳湖
以南、武夷山以西、九连山以北的广大地区，多为海
拔 100-500 m的丘陵，其中以雩山分布较广，南北
长达 200 km。本区植被属中亚热带常绿阔叶林南部
亚地带南岭山地丘陵栲、楠、阿丁枫林、松杉林区的
吉泰盆地丘陵栲、楠、阿丁枫林、松杉林亚区，雩山
山地丘陵栲、楠林、松杉林亚区。本区由于人为影响
较大，原生植被几不存在。本区有悬钩子属植物 23
种，占全省总种数的44．2％。区内华南成分较为显
著，如蜜腺白叶莓、江西悬钩子、东南悬钩子。
3．2江西悬钩子属植物的垂直分布
由表 1可以看出，江西大部分悬钩子属植物集
中分布在海拔 300-1 600 m之间。分布较高的有三
花悬钩子、腺毛三花悬钩子、铅山悬钩子、腺毛莓、
盾叶莓、武夷悬钩子、厚叶悬钩子等。而茅莓、山莓、
插 田泡、空心泡、高粱泡、灰 白毛莓、寒莓可分布至
平原低地，这些种类为路边溪边、房前屋后常见灌
木。
江西悬钩子属植物的垂直分带，因各地地形地
貌、气候条件不一致，加之调查资料不够全面，难以
作规律性的探讨。作者对井冈山悬钩子属植物的垂
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第 1期 张志勇等：江西悬钩子属的分类和地理分布 33
直分布的分析发现，井冈山地区海拔 600—1 600 m
之间种类最为集中，其中以常绿阔叶林带最多，常
绿 一落叶阔叶林次之【I】，这种情形大致也适用于江
西其他地区，说明悬钩子属植物是常绿阔叶林、常
绿 一落叶阔叶林中重要组成成分。
4结语
江西具有丰富的悬钩子属植物种类，这是开发
利用悬钩子这类小浆果资源的重要基础，须加大力
度研究和开发利用。地理资料表明，江西悬钩子属植
物区系具有过渡性质，与周边省份有较密切的联系，
但由于区内水热条件优越，山势雄伟，为该属植物的
分化提供了比较优越的条件，所以具有一定的特有
性。悬钩子属植物在垂直分布上，主要集中分布在常
绿阔叶林和常绿 一落叶阔叶林带，说明该属植物是
常绿阔叶林、常绿 一落叶阔叶林中重要组成成分。
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