全 文 ：热带亚热带植物学报 2006，14(6)：510-516
Journo／ofTropical and SubtropicalBotany
金银忍冬雌雄配子体发育的解剖学研究
许 珂，江 莎 ， 古 松，陈旭辉，王永周，黄雅楠，岳慧琴
(南开大学生命科学学院，天津 300071)
摘要：对金银忍冬 ( onicera moackii(Rupr．)Maxim)大、小孢子的发生和雌、雄配子体的发育过程进行了研究，结果表
明：(1)4月上中旬，幼嫩的花粉囊壁 由表皮、纤维层、中层和绒毡层共 4层细胞组成，绒毡层类型为变形绒毡层。4月
15日左右小孢子母细胞进行减数分裂形成四面体型四分体，四分体时期后，部分小孢子为空瘪状态。4月 23—26日即
将开花时形成三细胞型的成熟花粉。(2)子房三心皮，中轴胎座，胚珠倒生，单珠被，薄珠心。4月下旬开花前发育形成
成熟胚囊，胚囊的发育为蓼型，合点端具有承珠盘。研究结果表明金银忍冬雌雄配子体的发育均属正常。
关键词：金银忍冬：大、小孢子；雌、雄配子体：解剖学
中图分 类号 ：Q944．4 文献标识码 ：A 文章编号 ：1005—3395(2006)06—0510—07
Anatomical Studies of M ale and Female Gametophytes in
Development of Lonicera maacki(Rupr．)Maxim
XU Ke，J I ANG Sha ，GU Song，CHEN Xu—hu i，WANG Yong—zhou，HUANG Ya—nan，YUE nu i-q i n
(Colege of Life Science，Nankai University，Tianjin 30007 1，China)
Abstract：The mega—and microsporogenesis and the development of male and female gametophytes in Lonicera
maocki (Rupr．)Maxim were observed．Young anther wals were composed of four layers including epidermis，
fibrous layer， middle layer and amoeboid tapetum in early and middle April． Tetrahedral tetrads of microspores
were present on about April 1 5．After the stage of tetrad，some microspores aborted and cytoplasms were absent．
Three—celled mature pollen grains developed from April 23 to April 26 shortly before flowering． The ovary was
trilocular with axile placentation and the ovules were anatropous，unitegminous，and tenuinucellate． The mature
embryo sacs occurred before flowering in late April， which were of the Polygonum type． Hyp ostase was at the
chalazal end of the ovu le．These results suggest that mega—and microspores and male and female gametophytes of
L．maackii have norm al development．
Key words：Lonicera maocki(Rupr．)Maxim；Mega and microspores；Male and female gametophytes；Anatomy
金银忍冬(Lonicera maacki(Rupr．)Maxim)，别
名金银木、鸡骨头，属忍冬科 (Caprifoliaceae)忍冬
属 (Lonicera)植物。为灌木，雌雄同株，花两性，两
两并生，花冠两唇形，先白后黄，故称金银忍冬，分
布于全国各地，是优良的园林绿化、观赏及药用植
物。金银忍冬可春季观花，秋、冬二季观果，且耐旱
适应性强，南北皆宜，又较耐阴，具较高的观赏及园
林绿化价值，是城市园林绿化的优选树种。金银忍
冬全株具有很高的药用价值：叶可提取硬性胶：幼
叶和花可做饮料，并能提取芳香油；茎、皮可制人造
棉；种子可榨油制肥皂；根入药，可消肿止痛，杀菌，
治头晕、跌打损伤等症，且金银忍冬花的产量较高，
其有效成分的药理性能与金银花源植物相同，因此
是一种具有开发前景的药用植物【l】。
收稿 日期 ：2006—03—20 接 受日期 ：2006—07—03
基金项目：教育部留学回国人员科研启动基金及南开大学科研启动基金资助
通讯作者：Coresponding author
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第 6期 许珂等：金银忍冬雌雄配子体发育的解剖学研究
有关金银忍冬的研究有过一些报道，主要是在
种子生理I2J、栽培嫁接技术、植株的生理特性I3J、有效
成分的提取f4J、染色体核型分析I5J等方面。有研究报
道认为在某些金银花源植物资源较少的地区，可考
虑以金银忍冬为金银花药材的新资源I6J，因为金银
忍冬的藤茎、叶及花部位中的绿原酸含量较高，许
多地区民间已将金银忍冬的花代替金银花进行药
用。金银忍冬主要靠种子和扦插繁衍后代，以种子
繁殖的后代既可保证遗传的稳定性又能使后代具
有较强的生命力，同时利于大范围引种。但是，有关
金银忍冬有性生殖方面的研究还未见报道。为此，
本文采用常规石蜡切片技术对金银忍冬大、小孢子
的发生及雌、雄配子体的发育进行了较为细致的观
察，为研究该植物提供了胚胎学及有性生殖过程方
面的资料，也为有效地开发和利用该药用植物及进
行引种栽培、育苗育种等提供依据。
1材料和方法
供试材料为南开大学校园周围的金银忍冬栽
培植株不同发育时期的花芽。2005年 3-6月每 3 d
采样一次，样品用 FAA固定液固定，常规石蜡切片
法制片 ，切片厚度 6—10 Ixm，铁矾 一苏木精染色，
固绿对染，中性树胶封片．／J、孢子减数分裂过程采
用醋酸洋红压片，Olympus BH一2型光学显微镜下观
察并照相 。
2结果
金银忍冬花两性，花冠两唇形，长约 2 cm；雄蕊
5枚，离生；雌蕊 1枚，子房下位，花期 5-6月。
2．1小孢子发生与雄配子体的发育
3月 30日左右，雄蕊原基出现，原基外为一层
表皮细胞，内为一团分生组织 (图版 I：1)。随后在
花药原基的4个角隅处分化出孢原细胞 (图版 I：2)，
孢原细胞经平周分裂形成初生壁细胞和初生造孢
细胞 。
初生壁细胞平周分裂形成的内层再分裂一次
成为绒毡层和中层，而外层发育为药室内壁。4月
6—15日小孢子母细胞形成，此时幼嫩的花粉囊壁由
表皮、药室内壁、中层、绒毡层共 4层细胞组成，药
室内壁与中层细胞长轴沿圆周方向排列 (图版 I：
3)。紧接着，小孢子母细胞进行减数分裂，绒毡层细
胞长轴沿径向规则地排列于花粉囊内侧 ( 皈I：4)，
绒毡层细胞常具有多核 (图版 I：5)，此时中层细胞
开始解体。4月 13—17日，减数分裂完成形成四分体
时，绒毡层细胞已开始解体，此时，中层细胞几乎完
全消失 (图版 I：6)。4月 15—18日，绒毡层细胞破
裂，原生质体移动至花药腔中，在花药腔中融合形
成绒毡层的原生质团 (图版 I：7)，可以看到在小孢
子之间的空隙中充满周缘质团和绒毡层细胞的细
胞核，因此属于变形绒毡层。紧接着，绒毡层的周缘
质团将花粉囊中的单核花粉紧密的包被在一起 (图
版 I：8)。4月23—26日即将开花时，花药成熟，同侧
相邻 2个花粉囊在连接处开裂，花粉散出，此时，绒
毡层和中层细胞完全被吸收，药室内壁纤维化发育
成为纤维层。成熟的花药具有由不完整的一层表皮
和一层纤维层组成的花粉囊壁 (图版 I：9)。
在花粉囊壁发育的同时，4月 6日左右形成的
初生造孢细胞发育为次生造孢细胞，紧接着次生造
孢细胞进一步发育为小孢子母细胞 (图版 I：3)。4
月 15日左右小孢子母细胞进行减数分裂，形成四
面体型四分体，外有胼胝质包围 (图版 I：6，10)。随
后四分体分离，释放四个单核花粉粒，此时绒毡层
细胞脱离花粉囊壁，其自溶释放的物质包围着小孢
子(图版I：8)，这些细胞的自溶释放物为小孢子的发
育提供营养物质。在雄配子体的发育过程中，观察
到了不育花粉 (图版 I：7-9)，不育花粉的细胞质完
全消失，只剩下空的花粉壁，其比率约为20％。可育
花粉常呈球状，细胞质较浓，细胞核位于中央，细胞
仍有胼胝质包围 (图版 I：1 1)。4月 23—26日即将开
花时，单核花粉进行一次不均等的有丝分裂，产生
两个大小差异明显的核，大的为营养核，小的为生
殖核 (图版 I：12)。在两核之间形成弧形细胞板后，
大的营养细胞包括了原来细胞的大液泡和大部分
细胞质，而小的生殖细胞只含有少量的细胞质。随
后，生殖细胞脱离花粉壁，并游离于营养细胞质中，
形成了营养细胞内含生殖细胞的形式 (图版 I：13)，
生殖细胞再次进行有丝分裂，在开花时形成成熟的
三细胞型花粉 (图版 I：14)。同时可以看到花粉的
三个萌发沟，花粉表面具有大量刺状突起。
2．2大孢子发生与雌配子体的发育
金银忍冬子房为三心皮三室，中轴胎座，单珠
被，薄珠心，倒生胚珠。4月 4日左右，珠心表皮下方
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512 热带亚热带植物学报 第 14卷
分化出孢原细胞 (图版II：15)，细胞核明显，体积
较大。孢原细胞进一步发育为造孢细胞，造孢细胞
直接起大孢子母细胞功能 (图版 I：16)。随后，大
孢子母细胞进行两次减数分裂，依次形成二分体和
四分体。大孢子四分体主要成线形排列，但也观察
到“T”形四分体的存在 (图版 I：17，18)。四分体
中位于珠孑L端的 3个细胞退化，合点端的一个发育
成为功能性大孢子(图版II：19)。
4月 15—20日，功能性大孢子体积增大，发育为
单核胚囊 (图版 I：20)。单核胚囊经一次有丝分裂
发育形成二核胚囊 (图版 I：21)，二核分别位于胚
囊的珠孑L端与合点端。二核胚囊体积增大的同时，
核分别进行有丝分裂形成四核胚囊 (图版II：22—
24)，两端分别有 2个核。4月22—26日，4个核分别
进行有丝分裂形成八核胚囊，珠孔端 4个核，合点
端 4个核。随后，珠孑L端的 1个核向下移动，合点端
的 1个核向上移动，构成2个并列的极核 (图版II：
25)。2个助细胞并列位于珠孑L端 (图I，26)，卵细
胞较大呈梨形，位于两助细胞间 (图版 II：27)，三
者一起构成卵器。3个反足细胞呈 “品”字型排列
(图版 I：28)，位于胚囊的合点端。完全倒生的成
熟胚珠形成时，胚囊周围可观察到一层珠被绒毡层
(图版 I：29)。在整个胚囊发育过程中，合点端可
观察到细胞质较浓的一团细胞，这些细胞形态上明
显区别于周围的珠被绒毡层细胞，细胞排列整齐、
紧密，体积较大，细胞核染色深，存留时间较长 ，这
些细胞构成承珠盘结构 (图版I：29)。金银忍冬胚
囊的发育类型为蓼型。
3讨论
金银忍冬花药壁的发育过程与 已报道的忍
冬科 蝈 实(Kolkwitzia amabilis Graebn．)和 七 子花
(Heptacodium miconioides Rehd．)的花药壁层发育
的资料基本相同[8-10】。金银忍冬的绒毡层发育类型为
变形绒毡层，在雄配子体的发育过程中，绒毡层细
胞破裂，原生质体移动至花药腔中，在花药腔中融
合形成绒毡层的原生质团，随着发育的进行，绒毡
层的周缘质团消失，绒毡层细胞的胞内物质为花粉
粒的发育提供营养。
在单核花粉粒刚形成，花粉囊中所有花粉粒仍
包被在绒毡层的周缘质团时，就已经出现了空的单
核花粉粒，在花粉成熟散开时，不育花粉只剩下一
层花粉壁，细胞质完全丢失。刘林德等在对刺五加
(EleutherocOCCI~senticosus)的研究中发现，刺五加
在开花时的花药中有一些空花粉的存在[1】；马虹等
在革苞菊(Tugarinovia mongolica Iljin)的雄配子体发
育过程中也发现了较多的空花粉出现[12]。空花粉的
出现是雄配子体发育过程中的异常现象，可看作雄
性不育的一种表现形式，最终造成花粉产量减少，
有性生殖能力降低。有研究认为，不育花粉的产生
可能是由于花粉母细胞在减数分裂时出现的染色
体异常所造成的。有研究将花粉败育归因于绒毡层
异常所致，认为绒毡层对小孢子的发育有营养功
能，所以绒毡层的异常会造成小孢子发育的异常：如
小麦 (Triticum oestivumLima．)、大麦 Hordeum vulgate
Lima．)、水 稻 (Oryza sativa Linn．)、高 粱 (Sorghum
bicolor Moench)、甜菜 (Beta vulgaris Linn．)、亚麻
(Linum usitatissimum Linn．)、胡萝 卜(Daucus carota
var．sativa)的不育系花药绒毡层发育不正常，绒毡
层肥大生长、延迟退化或提早解体等反常行为，造
成花药发育不正常。还有研究认为：不育花粉的产
生是由于绒毡层提供的营养较多地转向了药室内
壁，而内侧小孢子争取不到发育需要的足够营养．
而使原生质体收缩变形，以致解体，最后花粉粒空
瘪败育[13】。我们进一步对金银忍冬的减数分裂过程
进行了观察，在我们所用醋酸洋红染色所观察到的
减数分裂过程中，染色体的行为并未发现异常现象
(结果未展示)，且在本文的研究中可以看到，在同
一 花粉囊中，部分花粉为可育花粉，部分为不育花
粉，因此，我们推测：在金银忍冬发育过程中不育空
花粉的出现，可能是与绒毡层的发育和营养物质的
供应有关，更进一步的原因有待于深入的研究。据
我们统计，在一个花粉囊中不育花粉的比例约为
20％ 。
在雌配子体发育过程中，从较早的四分体形成
时期，合点端就出现了几列细胞，这些细胞体积较
大，细胞质浓，细胞核染色深，明显不同于周围的珠
心细胞，且细胞存留时问较长，在成熟的八核胚囊
时期仍可以观察到，我们认为是承珠盘结构。对于
倒生胚珠，承珠盘是直接在胚囊之上和在珠柄进入
维管束之下的一群形态特殊的珠心细胞群，在许多
植物中都曾有发现。通常认为此群细胞壁厚，且木
质化或栓质化。承珠盘在不同植物中出现的时问也
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第 6期 许珂等：金银忍冬雌雄配子体发育的解剖学研究 513
不同【 ，其功能尚不清楚，但是，这些细胞的位置是
位于胚囊的合点端且细胞质浓，所以承珠盘很可能
起到了从珠被及珠心组织中吸取营养、贮存并转运
营养物质到胚囊内的作用【 -61。有文献指出：承珠盘
不仅在雌配子体发育过程中存在，而且在植物受精
后胚发育的一些时期仍存在，此时承珠盘的作用可
能是与种子及种皮的快速发育有关【用。我们将继续
报道有关其后续发育及存在的情况。
本实验通过对金银忍冬雌雄配子体发育的解
剖学的研究，为进一步研究金银忍冬的有性生殖过
程打下了基础。目前，单倍体育种越来越引起人们
的关注，而选择适宜时期做培养材料，则是技术成
败的关键。本研究确定了金银忍冬雌雄配子体各发
育阶段的时间，为将来的引种栽培、进行单倍体育
种和花药组织培养以及更有效开发和利用该植物
提供了依据。
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图版说明
T：绒毡层Tapetum；Ep：表皮 Eplidermis；]VIE：中层 Middle layer；
En：药室内壁Endothecium；Per：周原质团Periplasmodium；GC：生殖
细胞 Generative cell；VC：营养细胞 Vegetative cel；DM：退化的大孢
子 Degenerated megaspores；PN：极 核 Polar nucleus；sy：助 细胞
Synergid cel；EC：卵细胞 Egg cell；Ant：反足细胞 Antipodal cel；IT：
珠被绒毡层 Integumentary tapetum；Hy：承珠盘 Hypostase．
图版 I
金银忍冬小孢子发生
1．未分化的雄蕊原基；
2．造孢时期的花药；
3．小孢子母细胞时期，箭头(f)示具有四层细胞的花粉囊壁；
4．小孢子母细胞减数分裂时期，箭头 (f)示多核的绒毡层细胞；
5．多核的绒毡层细胞；
6．四分体时期，箭头(f)示四分体和开始降解的绒毡层；
7．四分体释放出小孢子，箭头 (f)示变形绒毡层形成的周缘质团；
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514 热带亚热带植物学报 第 14卷
8．单核花粉粒时期，箭头 (f)示不育花粉粒；
9．成熟花粉粒时期，箭头 (f)示不育花粉粒；
l0．四面体型小孢子四分体；
l1．单核花粉，箭头 (f)示细胞核；
l2．二核细胞花粉，箭头 (f)示营养细胞核和生殖细胞核；
l3．生殖细胞逐渐融合到营养细胞中，箭头 (f)示营养细胞核和生
殖细胞核；
l4．成熟的3一细胞花粉，箭头 (f)示营养细胞核和生殖细胞核。
图版 Ⅱ
金银忍冬大孢子发生
l5．箭头 (f)示孢原细胞；
l6．箭头 (f)示大孢子母细胞；
l7．直列大孢子四分体，箭头 (f)示四分体细胞；
l8．T一形排列大孢子四分体，箭头 (f)示四分体细胞；
l9．合点端功能性大孢子，箭头 (f)示功能性大孢子和退化的细胞
20．单核胚囊；
21．二核胚囊；
22—24．连续切片示四核胚囊，箭头 (f)示胚囊中的四核；
25．箭头 (f)示两极核；
26．箭头 (f)示两助细胞；
27．箭头 (f)示卵细胞；
28．箭头 (f)示3个反足细胞：
29．成熟胚珠，箭头 (f)示珠被绒毡层和承珠盘结构。
Explanation ofplates
PlateI
Microsporogenesis ofL．maackii
1．The undiferentiated staminate primordia；
2．Sporogenous anther tissue；
3．Microspore mother cells surroun ded by anther wall with four layers in
a pollen sac；
4．Meiotic division ofmicrospore mother cells and multinucleate tapetum；
5．Nuclei in tapetum cell；
6．Tetrahedral microspore tetrads an d the degenerated tapetum；
7．Periplasmodium from amoeboid tapetum；
8．Uninucleate polen grains and sterile polens(in the direction ofarrows)；
9．Mature pollen grains and sterile pollens；
10．Tetmhedral microspore tetrad；
1 1．Nuclear in a uninucleate pollen grain；
12．Two—celled pollen grain with a vegetative and a generative cell；
13．The generative cell moving into the vegetative cell；
14．Three—celled pollen with a vegetative and two generative cells．
PlateII
Megasporogenesis in L．maakii
1 5．Archesporial stage；
16．Megaspore mother cell；
1 7．Linear megaspore tetrad；
l 8．T—shaped megaspore tetrad；
19．Th e functional megaspore at the end ofchalaza an d the degenerated
cells；
20．Uninucleate embryo sac；
21．Binucleate embryo sac；
22—24．Nucleiin four-nucleate embryo sac；
25．Two polar nuclei；
26．Two synergid cells；
27．Egg cel；
28．Three an tipodal cells；
29．Mature embroy sac surroun ded by integumentary tapetum an d
hypostase．
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第 6期 ：川普：盘 冬J[1I． 子体技育的懈剖 学讲究 5l5
许_l=可等：图版
I l
XU Ke et Plate『
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5l6 热带 热带植物学报 第 14茜
计明等：【 皈 IJ X0 Kc el aI
． PlateI
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