全 文 ：热带亚热带植物学报 2006，14(4)：301—306
Journa／ofTropical and Subtropical Botany
三种红树植物叶片的比较解剖学研究
李元跃，林 鹏
(厦门大学生命科学学院，湿地与生态工程研究中心，福建 厦门 361005)
摘要：研究了采 自福建九龙江 口的 3种红树植物，秋茄(Kandelia co,~ O、木榄(Bruguiera gymnorrhiza)和红海榄
hizophora stylosn)的叶片结构并探讨了其生态学意义。结果表明，这 3种红树植物叶片都具有适应海生环境的结构，
较厚的角质层，表皮之内有内皮层，内皮层属贮水组织；气孔都分布在下表皮，下陷，并有大的孔下室；中脉有发达的维
管束，其导管粗大。从叶片的横切面来看，秋茄叶片具有对称的结构，为等面叶：木榄和红海榄的叶片结构不对称，为异
面叶。3种植物叶内都含有较丰富的单宁，以秋茄最高，红海榄次之，木榄最少。这些结构差异可为物种鉴定提供依据。
关键词 ：红树植物；叶片结构；比较解剖；秋茄；木榄；红海榄
中图分类号：Q944．56 文献标识码：A 文章编号：l005—3395(2006)04—0301—06
Anatomical Characteristics of Leaves in Three M angrove Species
LI Yuan—yue， LIN Peng
(SChool of Science，Research Centrefor Wetland and Ecological En#neering,XiamenUniversity,Xiamen 361005，China)
Abstract：The leaves of three mangrove species，Kandelia candel(L．)Druce，Bruguiera gymnorhiza(L．)Blume
and Rhizophora stylosa Grif．，colected from the access to Jiulong River，Fujian，were studied anatomicaly．
Results showed that the three species were adapt to aquatic environment in structure：having thicker cuticle，
epidermis with hypoderm is as aquiferous tissue， stomata sunk in and distributed in lower epiderm is， with large
substomatal chambers，developed vascular bundles with enlarged vessels in mid rib．Cross section views indicated
that leaves ofK．candel was isolateral with symmetric structure，whereas those ofB．gymnorrhiza an d R．stylosa
were dorsi-ventral an d asymmetric．Leaves of all the 3 species were abun dant in tannin that was richest in
cande1．followed by R．stylosa and最 gymnorrhiza．The diferences in leaf structure could help specific identifica-
tion in taxonomy．
Key words： M an grove； Leaf structure； Comparative an atomy； Kandelia candel； Bruguiera gymnorrhiza；
Rhizophora stylosa
红树林是生长在热带和亚热带海滩的木本植
物群落，通常生长在港湾河口地区的淤泥质滩涂
上，是滨海湿地特有的森林类型。红树林生态系统
处于海洋与陆地的动态交界面，周期性遭受海水浸
淹的潮间带环境，使其结构和功能上具有既不同于
陆地生态系统也不同于海洋生态系统的特性，作为
独特的海陆边缘生态系统在 自然生态平衡中起着
特殊的作用。
红树科植物是红树植物 的重要组成类型，
Schimpe[ 】、Chapmantz3]和林鹏M等对红树林的植物
生态学、植物生理学、植物形态学等有较详细研究；
Walsh旧、林鹏同、邓传远等【羽对红树植物的木材和根
的解剖特征也进行了研究；Stace[91研究了红树科 4
属间叶片的不同解剖特征；Rao[ 0,HI研究了Aegiceras
收稿 日期 ：2006一O1一o4 接受日期：2006．05．08
基金项目：教育部博士点基金项 目(20030384007)：国家自然科学基金项 目(40276028)资助
’通讯作者 Coresponding author
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302 热带亚热带植物学报 第 l4卷
和 Scaevola的叶片和石细胞的特征，随后 Rao和
Hugh【l2]研究了生长在新加坡的 16种红树植物的叶
片结构及其生态适应性；除红树植物外，Waiselt”】和
Rao[1，14]对其他一些海滨植物叶片的含水量、表皮毛
和石细胞的特征也做了详细的描述。
本文主要对红树科的 3种红树植物 一秋茄
(Kandelia cande1)、木榄(Bruguiera gymnorrhiza)和红
海榄(Rhizophora stylos 的叶片结构进行研究，探讨
其生态学意义，为红树科植物的分类、系统进化和
移栽提供依据。
1材料和方法
秋茄(Kandelia can,iet)、木榄(Bruguieragylnnol"一
rhi~a)和红海榄(Rhizophora stylosa)的叶片均采自福
建九龙江口龙海市浮宫镇草埔头村 (24。29’N，1 17。
55’E)，选取正常植株上的完整成熟叶片 (顶芽下
第三对叶片)10片。
用火棉胶溶液直接涂抹于 3种植物的叶片，取
其胶膜装片观察，并用 100目网格测微尺计算单位
面积的气孔数和测量气孔的大小。
剪取成熟叶片中脉两侧约 5 mmx5 mln的小
块，用 FAA固定，系列酒精脱水，石蜡包埋，Leica一
2235切片机切片，厚度 8—10 m，番红 一固绿对染，
中性树胶封片，制成永久切片，显微测微尺测量，
OLYMPUS显微镜观察拍片。切片经番红 一固绿对
染后，部分细胞中具有被染成红褐色的小体，红褐
色的小体表明了单宁的存在，因单宁细胞中的单宁
化合物可氧化成褐色和红褐色的鞣酐旧。每个实验
数据各为 15个数值的平均值。
叶片面积的测量采用剪纸法计算；叶片的含水
量以烘干法，计算其水分占叶片鲜重的百分比。
用 SPSS软件进行方差分析。
2结果
2．1叶片的形态特征
秋茄的上下表皮细胞外的角质层较厚，各具有
2层的内皮层细胞 (图版 I：1，2)，第一层细胞较小，
不含单宁，第二层细胞较大，含有大量的单宁 (图版
I：3)，栅栏组织分化为上下栅栏组织两部分，中间
是海绵组织，栅栏组织细胞排列较紧密，且上栅栏
组织比下栅栏组织厚，海绵组织排列疏松，无规则，
在栅栏组织和海绵组织细胞中均含有单宁 (图版 I：
3)；气孔只位于下表皮，气孔下陷，气孔下有大的孔
下室，并与海绵组织的空隙连在一起组成气道；中
脉维管束发达，木质部导管多列，径向放射排列，呈
类圆形 (图版 I：4)。
木榄的上下表皮细胞外具有很厚的角质层，且
表皮细胞外壁加厚，上表皮下具有一层内皮层，不
具有下内皮层，在上表皮细胞和内皮层中具有大量
的紫红色的单宁 (图版 I：5，6)，栅栏组织排列紧
密，海棉组织排列疏松，也含有单宁 (图版 I：7)，靠
近下表皮的海绵组织排列较紧密和有规律，气孔仅
分布在下表皮，气孔也下陷，并有大的孔下室 (图版
I：8)；中脉有一个大的维管束，维管束不发达，呈新
月形或半圆形 (图版 I：9)。
红海榄的上下表皮细胞外的角质层也较厚，上
下表皮细胞较小，细胞外壁不见加厚(图版I：10，l1)，
上表皮下具 5—7层的内皮层细胞，且第一层含有大
量的单宁，逐层减少，且细胞由小到大，并嵌入栅栏
组织，使栅栏组织成 山峰状排列 (图版 I：10—12)，
海绵组织排列疏松，不规则，具有大的细胞通道，具
一 层下内皮层，且含单宁 (图版 I：13)，气孔也只位
于下表皮并下陷，气孔下也有大的孔下室 (图版 I：
10)；中脉维管束略发达，木质部导管径向放射排列，
且木质部偏下表皮方向发达，近上表皮方向不发达，
呈横向长圆形 (图版 I：14)。
2．2叶片的形态数量性状
3种植物叶片的形态特征数据见表 1、2。方差
分析表明，3种植物叶的组织结构和指标间的数量
都存在显著差异 (P<0．01)。
3种植物叶片横切面上，都具有上内皮层，其中
红海榄最厚，有 4—7层细胞 ，占叶片总厚度的
34．2％；秋茄次之，有 1—2层细胞，占叶片总厚度的
7．4％；木榄最薄，只有一层细胞，占叶片总厚度的
5．3％。但秋茄和红海榄同时具有下内皮层，分别占
叶片厚度的5．4％和 4．1％，且秋茄在下内皮层的内
侧还分化出下栅栏组织，占 13．5％。因此，从叶片的
横切面上看，只有秋茄具有对称的结构，为等面叶，
而木榄和红海榄为异面叶。
秋茄成熟叶片厚度最大，达 666．60 m，红海榄
次之，为 596．50 pan，木榄最小，为 582．73 pan。叶片
厚度排列顺序与它们的维管束发达程度(秋茄 >红
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海榄 >木榄)是一致的，说明维管束的发达程度与叶
片厚度有关，这是由于维管束越发达，水分及营养输
送则越丰富，细胞分裂和生长越旺盛，叶片则越
厚。叶片面积大小依次为红海榄 (37．5 cm2)、木榄
(35．0 cm2)、秋茄 (24．0 cm )，可见叶片的面积和
厚度不存在正相关关系。
木榄叶片的含水量最高，为 72．1％，红海榄次
之，为 70．5％，秋茄最小，为 62．8％，3种植物的含水
量和叶片的内皮层厚度无关。3种植物都含有较多
的单宁，从显色效应看，3种植物的单宁含量是秋茄>
红海榄 >木榄，这和林鹏【 司的研究结果一致。3种植
物的气孔都分布在下表皮，气孔密度较高，气孔密
度木榄 >秋茄 >红海榄，其气孔面积大小与气孔密
度成反比。
表 1 3种红树植物叶片各组织的厚度和层数
Table 1 Thickness and nttmber oftissue layers in leaves ofman grove plants
括号中数字指该组织的厚度占叶片厚度的百分率。Values in parentheses indicate percentage oftissue thickness to total leafthickness．
表2 3种红树植物叶片面积、含水量、气孔密度及气孔大小
Table 2 Leafare~moisture，stomatal den sitry and size in 3 plan ts
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热带亚热带植物学报 第 l4卷
3讨论
红树植物通常分布于热带海岸潮间带，土壤盐
渍化，通气不良，富有机质的淤泥海滩，受着潮汐的
影响。为适应特殊的生境，红树植物的营养器官显
示出与陆生植物不同的形态、结构与功能。从 3种
红树科植物的叶片研究可以看出，红树科海生植物
作为红树植物的重要组成类型，其形态结构和海生
环境相适应。
3种红树植物叶片的解剖结构说明，红树植物
叶片为适应环境，主要是出现了较厚的角质层和贮
水组织等旱生及抗盐结构，这和 Rao和 Hugh 02]的
研究是一致的。另一方面，红树植物的厚角质层及
内皮层的形成与其水生环境关系密切。叶片结构中
具有厚的角质层也是红树植物区别于其他中生植
物的重要特征It 7is]。在红树植物的生态生理学研究
中，叶片结构中的贮水组织对于植物的蒸腾作用和
调节水分平衡的功能具有重要意义阵 ，因此，内皮层
的结构对于红树植物适应海滩环境具有重要的意义。
黄桂玲和黄庆昌【-9】的研究表明，秋茄叶片具有
木栓瘤结构，红海榄叶片有皮孔排水器。本研究没
有发现类似的结构，说明叶片是否有木栓瘤和排水
器的结构还和植物本身生长的环境有关。
从 3种红树植物的叶片横切面上看，三者的叶
片解剖结构特征具有显著的差异，只有秋茄同时具
有上下内皮层和上下栅栏组织，具有对称的结构，
为等面叶；红海榄只有上下内皮层和上栅栏组织，
没有下栅栏组织，木榄则只有上内皮层和上栅栏组
织，没有下内皮层和下栅栏组织，因此红海榄和木
榄同为异面叶。以上结构特征可作为种间鉴别依据
Powmml认为，美洲红树 (Rhizophora mange)
叶的内皮层的数 目与土壤水分中盐的含量有关【20】，
而其他学者认为可能是一个年龄现象[21。本实验表
明，内皮层数目和红树植物种类也有一定关系。
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334—349．
图版说明
图版 I
Cu：角质层 ；Ep：表皮 ；Hy：内皮层；Pt：栅栏组织 ：St：海绵组
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织 ：s：气孔。
1．秋茄的叶片横切面：×l00
2．秋茄的叶片横切面(描)；
3．秋茄叶片的上表皮、上内皮层及栅栏组织：x400
4．秋茄叶片的中脉维管束：×100
5．木榄的叶片横切面；×l00
6．木榄的叶片横切面(描)；
7．木榄叶片的上表皮、上内皮层及栅栏组织：x400
8．木榄叶片下表皮的气孔：×l 000
9．木榄叶片的中脉维管束：×l00
l0．红海榄的叶片横切面：×l00
I1．红海榄的叶片横切面(描)；
l2．红海榄叶片的上表皮及上内皮层：x400
l3．红海榄叶片的下表皮、 内皮层及海绵组织：x400
l4．红海榄叶片的中脉维管束：×100
Explanation of plate
PlateI
Cu：Cuticle；Ep：Epidermis；Hy：Hypodermis；Pt：Palisade tissue；
St：spIongy tissue；S：Stoma．
1．Transverse section ofthe leafofKandelia candel；×l 00
2．Transverse sections ofthe leafofKandelia candel(drawing)；
3．Upper epidermis upper hypoderm is and palisade tissue of the leaf of
Kande／／a candel；x400；
4．AvascularbundleinmidribofKandel／a candel；xl00
5．Transverse section ofthe leafofBruguiera gymnorrhiza；×100
6．Transverse section ofthe leafofBruguiera gymnorrhiza(drawing)；
7．Up per epidermis，upper hypodermis and palisade tissue of the leaf of
Bruguiera gymnorrhiza；x400
8．Stomata in lower epiderm is of the leaf of Brugu&ra gymnorrhiza；
×l 000
9．Avascularbun dleinmi dribofBruguiera gymnorrhiza；×100
10．Transverse section ofthe leafofRhizophora sl osa；×100
l1．TransversesectionoftheleafofRhizophora sir／OSG rdrawing)；
12．Upper epidermis and upper hypoderm is of the leafofRhizophora
stylosa；x400
l 3．Lower ep idermis．Lower hypoderm is an d spongy tissue ofthe leafof
Rhizophora stylosa；x400
l4．A vascular bundle in midrib ofRhizophora stylosa．×100
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lu qlt热 十n物 { 柳 I4诂
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