全 文 ：搏带亚热带植物学报 2002，}0(11：9—14
Jo“ Tr~iz，7』 f Subm~ir：d Bot~uTy
濒危植物元宝山冷杉种群生命表分析
李先琨 向悟 生 唐润琴
； r- 植物研栅，r-西桂林54106
摘要 ：J 用相邻格 子法对元寮山玲杉种群进行 野外调查 ，编制种群的静态牛命表 ；根据试验结果编制幼苗
期动态牛命表。结粜表明：元窄l_冷杉种群结构存在明显的周期性和波动，出现多个死亡高峰，个体胸径超
过 1 8 cm后 ．期望寿命陡降 ，存活曲线趋于 Deevey-I口型；一年生幼苗死亡率高达 48％。
关键词：元宝山冷杉；种群生命表 ；灏危植物
中图分类号 ：Q948 121 文献标识码 ：A 文章编号 ：1005—3395(2002)0}一0009—06
Analysis of the Life Table of Endangered
Population Abies Ⅱ口咒扫口D h口咒P咒
LI Xiaft．kun XIANG Wu sheng TANG Run—qin
{ Ⅱ帅 lrm it~ue f BrJt em)．Gu~mgxi Zh~ rg Aa m rJ ⋯ the Chim~e A cmlemy &：ien~：es，Guilin 541006，China)
Abstract： A hie yucm．bcu)~hanensis is an endan gered species endem ic to Guan gxi in a lim ited area with
less than 900 individuals， an d is listed in the Plan t Red Data Book of China． Field data were obtained
from five 20 m × 30 m plots in Yuanbaoshan Nature Reserve by using tally with contiguous grid quadrat
m~hod for time—specific life table，and data from cultured seedlings in nurser：,for dynamic life table An
obvious periodic fluctuation in size structure ofthe population was showm． Expecting life ofindividuals
larger than 1 8 cm DBH lowered obviously The survival curve ofthe population appeared to be a type of
Deevey一Ⅲ．The mortality ofone—year．old seedlings reached 48％．
K吖 words：Ah Les “帆 f^H hfmens~；Population life table；Endangered species
种群统计的核心是建立反映种群争部生活 史的各年龄组或生活态级 出生率 、死亡率 ，甚至包
括迁移率杠内的信息综合表 ．即生命表 周纪伦等认为生命表的结构分析是解释种群数量变化
的前提和首要T作 【，牛命表是记录任一龄级种群生存到下一龄级的数 F1比例的一览表 ，是统计种
群死亡过程的有效l方式 ．能 卣观地表明种群各年龄或年龄段的实际生存个体数 、死亡数及其预测
种群的生命趋势 ，反映种群从出生到死亡的动态关系，描述种群个体 的生死过程 ，综合判断种群的
数量变化 生命表始于人 口寿命统计，1963年 Miller最先应用于植物种群的研究 常用的生命表
主要有两类 ：特定年龄牛命表和特定时间生命表 特定年龄生命表义称动态生命表，是以同生群为
对象 ，根据其不同年龄阶段中的牛死动忿和命运 ，建立动态生命表的难度较大 ，尤其是寿命长达百
年或干年 的木本植物种群甚至是不可能的 ， 而多用于短命植物种群的统计 ，特定时间生命表也
称静态生命表 ，是根据某个种群在特定时问断面 卜的年龄结构而建立的生命表 ，它提供了一个种
收 稿 日期 ：2001—07—24 接 受 日期 ：2001
基金项 目， 家 自然科学基金t399600t8)．
通讯联系A Coresponding author
1l一22
凸 然科学 丝盘c桂科 自98l1013，桂科配 0007008
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0 热带亚热带植物学报 第 1O卷
群出生率和死亡率的一般概念 ，尤其是当动态牛命表不能产生时 ，更具有特殊的意义 ，因此 ，静态
生命表都用于 氏命的木本植物种群的统计研究 另外，还有动态混合生命表和图解生命表等类型 “]。
我国 80年代后期在植物种群生命表 的编制与研究方 面做了大量工作 ，但 对濒危植物种群生命表
的研究相对较少
元宝山冷杉(d^ m6一~hanensis)是 70年代发现的新种 ，为世界 I_=仅产于广西融水县中部
元宝山的孑遗 、濒危植物 ，是研究我国第四纪冰川时期植物 区系和气候变迁的“活化石”．被收录在
《中国植物红皮书》(第一卷)中，为一级保护的濒危植物 ，并作 为全球重点保护的针叶树列入 1998
年 IUCN拟 订的“针叶树行动计划”中 。’
由于元宝山冷杉分布范围窄、数量少，种群数量不足 900株 、成年 体仅百余株 ，加之 自然更新能
力差、结实周期长、结实量极少，种群处于极度濒危状态 对于元宝山冷杉种群，际国内只有少数科研人
员作过初步的调在 ¨通过对元宝山冷杉种群的特定时间牛命表进行分析 ，并结合试验结果编制种群幼
苗期动态，丰命表 ，研究其种群动态和苗期适合度，对保存物种多样性具有重要的现实意义。
1 分布地 自然概况及群落特征
元宝山冷杉分布区位于广西融水县中部的元宝山 自然保护区(国家森林 公园)，地处 25。22 一
25。32 N、109。07 _109。1 3 E之间 ，是广西起源最古老的山体 ，为大苗 山山脉 的主峰之一 ，呈南北走
向，属 中山地貌 ，一般海拔 1 000一l 500 IFI，主峰蓝坪峰海拔为 2 08l IFI，最低处海拔为 285 m。元宝
山属中亚热带 ．山地气候特征明显 ，据元宝山气象站资料，年平均气温 16．4℃，1月平均气温 4—8℃．
极端最低气温一8。c，7月平均气温 24—27℃，极端最高气温 32℃，≥10℃的年活动积温 5 300~C：年降
水量达 2 379 mm，是广西降水量最多的地区之一 。林 内湿度达 90％以上。土壤 主要为花岗岩发育
而成的山地红壤 、山地黄壤 和山地黄棕壤 。
元宝山冷杉分布在海拔 1 700—2 050 m范围的中山针阔混交林 内，乔木层优势种为元宝山冷
杉 、南方铁杉( “ chinemis vat tchekicmgensi．~)、南方红豆杉(Taxu~chir~nsi．*var mcdrei)、青冈栎
(Q~clobcdml，v) f Ⅱ)、木莲(Maogtietia fordicuta)、红岩杜鹃(Rhododendron ^ 红皮 木姜
(Listea peduru：utat r~)、尾叶山茶(Camelia m 如¨ )、杜鹃一种 (Rho&9dendron sp．) 灌 木层 以箭竹
(Sinarundinaria nitida)为主 ，草本以短药沿阶草( hiopog,m bockicmus)、苔草 (Carex sp．)等种类 为
主。群落总盖度 95％以上 ，乔木层郁闭度 0 85以 ，灌木层盖度 40％一60％，草本层盖度 60％一90％，
林 内潮湿 、苔藓相当发达 、附生现象突出 ，枯立术 、枯倒树较多 ，地被物丰富。土壤为花岗岩发育 的
棕黄壤 ，覆盖度较小 、岩石出露较多 ，土层浅(30—50 cm)，质地疏松。
2 调查和研究方法
全 面勘查元宝山冷杉分布状况 ，掌握其群落特征 ，选取有代表性 的地段建 样地 ，分别设置
20m×30in的样方 5块 。用相邻格子法进行每木调杏 ，以 5In×5in为基本格子单元 ．记录树高
H≥3 in的全部乔木柯种的胸径 、树高、枝下高 、冠幅等 ，灌木(包括乔木植物的幼苗幼树)和草本也
同时进行详细调杳。
为保护每 一 个体 ，采用立木级结构代替年龄结构分析种群动态。对于种群大小结构立木级的划
分标准 ，许多学者提出了不同的标准 n”】，根据元宝山冷杉生活史特点 ，依据有关文献的方法 一 - 】．将
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第 1期 李先琨等 ：濒危植物元宝 I【J冷杉种群生命表分 析
种群划分为 9个胸径级(x)，编制元宝山冷杉种群 的静态生命表，进行种群分析
结合种群的野外调查，选定结果株，在球果已成熟、种鳞脱落前采集球果带回桂林广西植物研
究所 内进行试验 ，待球果风于至种鳞分离 、种子 自行脱出时 ，选取纯净种子于 25℃恒温的培养箱中
培养，发芽后移至事先混合好火烧土和沙在灭菌处理过的盆中培育 ，并保证湿度和荫蔽。出苗结束
后 ，记录苗木数量 ．切实注意苗圃的管理，此后 ，定期进行观测记录。利用幼苗成苗后一年的观测数
据 (2000年 3月一200i年 5月 )，编制苗期动态生命表 ，进行苗期适合度评价
3 结果和讨论
3．1 种群的特定时间生命表
从 1992—2000年 ，通过数次调查表 明 。元宝山冷杉种群数量不大 ，种群个体 的总和不足 900
株，其中成年个体约 余株 在集中分布区设置的 3 000 样方内．有元宝山冷杉个体 194株 ．占
种群个件总数的 20％左右 。从种群结构来看 ，幼苗阶段的数量 (106株 )明显高于后 几个阶段 ，
DBH≥20 cm 的个体有 31株 、其中 45 cm 以 卜有 3株。
由表 1可知元宝山冷杉种群结构存在波动性 。幼年阶段个体较丰富 ，成年 阶段数量稳定 ，表明
其幼年阶段的个体 向成年阶段的发育是不连续的。幼苗在通过一个选择强度较高的环境筛之后 ．
以高死亡率为代价，得以发育成幼树(D一3．0 cm)一幼树生长过程中，在 DBH为 3-9 cm这个阶段 ，
再次经受环境筛 的强度过滤和筛选 ，以致中龄径级(DBH=9—18 cm)数量较少或缺失．使计算死亡率
和存活率时出现问隔，而少量的个体穿越环境筛得以进入营养生长和生殖生长阶段 ．并完成全部
生活史 由图 1a可以看 出，种群的存活曲线图上出现一些扰动 ，峰期可能是林窗的出现 ，植株受筛
选的强度碱小 ，进人主林层的数量增多，而谷期则可能是因为林分密度增大 ，主林层负荷过重 ，此
时能进入其间的植株减少 综合而言，种群的存活曲线仍表现为 Deevey．Ⅲ型。
表 1元宝山冷杉种群特定时间生命表《1999)
Table I Time—specifc Iik table ofA Ⅲ^ ⋯ ⋯ population f1999)
Xx Survivalindividual atinterval：Lx：Sland~d survivalindividuals；Dx：Standardmortalityindividuals atinterval
Qx：Mortality rme：Ex：Expectirt~life
由图 1b可知 ，死亡率 曲线几度出现明显的峰值 ，表 明种群在第 1、2、5级有较高的死亡率 ，说
明元宝山冷杉种群发育初期，个体数目尚丰富，由于种内种间的竞争和群落环境条件的作用，种群
在幼苗幼树阶段 、从幼树进AII,树阶段 、从乔木层第 3亚层一第 2亚层和从第 2亚层一第 1亚层
转化的过程中，都伴随着个体数 目的急剧减少 在种群进人第 1亚层后 ，所剩个体数 目较少 ，个体
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热带亚热带植物学报 第 1O卷
数的减少带来较高的死亡率 这可能是因为种群的更新与林窗有一定关系 ，由样方资料可知其幼
树 、小树一般都出现在林窗附近j由于元宝山冷杉群落环境的影响，林内的幼树向小树生长转化过
程中对光资源的需求相对不足 ，而林窗空间能提供相对充足的光资源有利于其个体 的生长发育和
种群的更新 平均期望寿命(Ex)反映的是胸径级(x)的平均生存能力，元宝山冷杉种群的 Ex值在
个体胸径为 9—18 cm时达到最大 ，表 明此阶段种群 的生存 质量较高 ，是元宝山冷杉生理活动的旺
盛期。Ex值在个体胸径大于 18 cm后陡降，仅相当于 一级的 1O％左右，显示了种群的生理衰退，
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Fig l Survival【a)，mortall curves(b)of^ yuml mJ ⋯ ““population
元宝山冷杉种群是天然林 ，而且是由“空间推时间”，故调查所得数据并 不完全满足编表 的 3
个假设。冈此 ，生命表的编制中会出现死亡率为负值的情况 ，对于这种情况 ，S D Wreten等认 为
“生命表分析中产生一些负的 Dx值 ，这与数学假设技术不符 ，但仍能提供有用的生态学记录，即表
明种群并非静止不动，而是在迅速的发展或衰落之中”
元宝山冷杉是高度濒危的类群 ，种群数精较少，对十这类植物的研究 ，调查抽样 的强度要达到
什么程度 ，从我们设置的样地来看 ，包括了 20％左右的种群个体 ，研究结果能如实反映元宝 山冷杉
种群的现状及其发展趋势
3．2 幼苗存活动态
种子和幼苗期被认为是植物生活史周期中最脆弱的阶段，关系到种群的生存与发展 ，研究
幼苗的存活动态将有助于阐明种群繁殖适应性
种子在培养箱 内大约经过 10 d即开始发芽 ，发芽率 为 18．9％，发芽的种子置人苗床后 5—7 d成
苗 ，期间仍有部分种子霉烂而无法成苗。播种饱满的 1 300粒种子 ，有 206粒种 子发芽，置入苗床后
共获得幼苗 I50株用于观测试验 ，从 2000年 5月 I2日一2001年 5月 11日的一个生长季里，死亡
率为 48％，幼苗存活率为 52％ 幼苗的危险死亡期 (死亡率最高时期 )发生在成苗后的 47—82 d，这
个时期苗术死亡数达到 38株 ，占全部死亡数 72株 的一半以上 ，平均每天死亡率 0 0029—0．014，说
明幼苗死亡事件集中发生在幼苗早期(表 2，图 2) 幼苗死亡的原因可能是因为苗木抗逆性弱 ，环
境条件列于幼苗的胁迫作用较强 ，而且陵季节恰逢高温高湿 ，苗木易受病菌侵害一在野外调查也发
现幼苗死亡率高的情况。
植物适合度可 分为生殖适合度和生存适合度 ，种子和幼苗的存活能力属生存适合度分量 ，
从播种到出苗这一阶段，适合度指标是出苗率，从出苗到一个生长季后，适合度指标是苗木存活率 。元
宝山冷杉结实量少、种子的饱满率低(约40％)，种子发芽出苗率也极低 ，仪为 18 9％t 】，而幼苗存活
率又只有 52％，这些数字表明 ，结实产量本来就很低的元宝 山冷杉 的种子只有不到 5％能够存活到
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第 1期 李先琨等 ：濒危植物元宝山冷杉种群生命表分析
一 个生长季之后 ． 种子和幼苗 的生存适合度低是元宝山冷杉种群濒危的主要原因之一 。
表 2 元宝山岭杉幼苗期动态生命表
Table 2 Seed Ling d~ amic Iire table ofA ble．~v一 ’ ^
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4 热带亚热带植物学报 第 lO卷
4 结论
元宝山冷杉种群幼年阶段个体较丰
富，幼苗通过环境筛的作用，以高死亡率
为代价发育成幼树 ，幼树生长过程中，再
次经受环境筛的强度过滤和筛选 ，使得
中龄径级数量较少或缺失 ，少量的个体
穿越环境筛得以进人营养生长和生殖生
长阶段 ，并完成全部生活史。种群的存活
曲线 图上出现一些扰动 ，可能是因为种
i 1 7 i D l 3 ∞ t9 22 25 28 1 34 37 40 43 蚶 i．q 52
lH Tim iflt~rvoI ,Fv~k)
图 2元宝山泞杉幼苗北亡率曲线
Fig 2 Mortali~ rate cHrve ofAbie,* 一 ^ ⋯ se~d]ings
群的更新与林窗有关，种群的存活曲线表现为Deevey-~ 元宝山冷杉种群的期望寿命在个体胸
径为 6-18 cm 时达到最火 、在个体胸径大于 18 cm后 陡降 ，仪相 当于上一级的 30％左右，显示种群
的生理衰退。
结实产量本来就很低旧元宝山冷杉的实生苗只有不到 5％能够存活到一个生长季之后。幼苗的
死亡主要发生在幼苗早期。种子和幼苗的生存适合度低是元宝山冷杉种群濒危的主要原因之一。
致谢：本所苏宗明、宁世江、欧祖兰、李瑞棠等同志共同参加 了艰苦的野外调查工作，元宝山自然保
护区管理所石明贵副所长协助调查，谨致以衷心的感谢!
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