全 文 ：热带亚热带植物学报　2015， 23(6)： 653 ~ 661
Journal of Tropical and Subtropical Botany
收稿日期： 2015–04–15　　　　接受日期： 2015–05–19
基金项目： 国家自然科学基金项目(41271282, 31070548, 31170578)资助
作者简介： 韩世忠(1987~ )，男，硕士研究生，主要研究方向为生态与环境。E-mail: 512073738@qq.com
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: r.gao@hotmail.com
中亚热带地区米槠天然林土壤微生物群落结构的
多样性
韩世忠1a, 高人1a,1b,2*, 李爱萍1a, 马红亮1a,1b, 尹云锋1a,1b, 司友涛1a,1b,
陈仕东1a,1b, 蔡献贺1a, 程清平1a, 郑群瑞3
(1. 福建师范大学，a. 地理科学学院；b. 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地，福州 350007；2. 福建武夷山森林生态系统国家定位研
究站，福建 武夷山 354315；3. 建瓯万木林自然保护区管理站，福建 建瓯 353105)
摘要： 为了解土壤微生物群落的结构，采用磷脂脂肪酸方法对武夷山和建瓯的米槠(Castanopsis carlesii)天然林土壤微生物群
落的结构多样性进行了研究。结果表明，两地米槠天然林的土壤微生物群落组成十分丰富，多样性指数、丰富度指数和均匀度
指数分别为 2.92~3.01、25.84~28.23 和 0.88~0.90。0~10 cm 土层的磷脂脂肪酸总量、细菌特征脂肪酸、真菌特征脂肪酸、放线
菌特征脂肪酸、革兰氏阳性菌和阴性菌特征脂肪酸含量均高于 10~20 cm 土层的，且建瓯万木林自然保护区的高于武夷山国家
级自然保护区。10~20 cm 土层的革兰氏阳性菌 / 革兰氏阴性菌高于 0~10 cm 土层的；细菌特征脂肪酸含量显著高于真菌，表
明细菌在土壤微生物群落结构中处于优势地位。主成分分析表明，土壤微生物群落结构的差异主要是由采样地点的不同引起。
关键词： 中亚热带；米槠天然林；微生物群落；磷脂脂肪酸
doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.2015.06.009
Soil Microbial Community Structure Diversities of Castanopsis carlesii
Nature Forests in the Mid-subtropics of China
HAN Shi-zhong1a, GAO Ren1a,1b,2*, LI Ai-ping1a, MA Hong-liang1a,1b, YIN Yun-feng1a,1b,
SI You-tao1a,1b, CHEN Shi-dong1a,1b, CAI Xian-he1a, CHENG Qing-ping1a, ZHENG Qun-rui3
(1a. College of Geographical Sciences; 1b. Key Laboratory for Subtropical Mountain Ecology, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China; 2.
State Forest Ecosystem Research Station of Wuyi Mountain (Fujian), Wuyishan 354315, Fujian, China; 3. Administrative Station of Jian’ou Wanmulin
Nature Reserve, Jian’ou 353105, Fujian, China)
Abstract: In order to understand the soil microbial community structure, its diversities of Castanopsis carlesii
forests in Wuyi Mountain and Jian’ou Wanmulin Nature Reserves at northern Fujian, eastern China were
investigated by phospholipid fatty acid (PLFAs) method. The results showed that soil microbial community
composition in C. carlesii forest was rich, the diversity index, richness index and evenness index of soil microbial
communities for the two forests were 2.92 –3.01, 25.84 –28.23 and 0.88 –0.90, respectively. The total PLFAs,
bacterial PLFAs, fungal PLFAs, actinomycete PLFAs, gram-positive bacterial PLFAs, and gram-negative bacterial
PLFAs at soil depth of 0–10 cm were higher than those of 10–20 cm, and those in Jian’ou were higher than those
in Wuyi Mountain. The ratio of gram-positive bacterial PLFAs to gram-negative bacterial PLFAs at soil depth of
10–20 cm was higher than that of 0–10 cm. In each soil layer, the content of bacterial PLFAs was significantly
higher than those of fungal PLFAs, accounting for 46.0%–50.2% and 10.0%–11.5%, respectively, indicating that
654 第23卷热带亚热带植物学报
土壤微生物作为森林生态系统的重要组成部
分，在驱动生物地球化学循环，维持森林生态系统
过程和功能等方面具有十分重要的作用[1–2]。土壤
微生物多样性既代表着土壤的生物活性，也反映了
土壤生态胁迫机制对微生物群落的影响[3]，已成为
国际土壤微生物学、土壤生态学以及全球变化生物
学等领域的研究热点[4–6]。由于土壤微生物种类多
样、数量庞大，土壤环境复杂，传统的微生物研究方
法往往会过低估计土壤微生物的群落结构组成，无
法反映土壤微生物的真实信息，给准确了解微生
物群落结构带来困难[7]。磷脂脂肪酸 (Phospholipid
fatty acid, PLFAs)是活体微生物细胞膜的恒定组
分，对环境变化敏感且在细胞死亡后迅速降解，因
此特定菌群的 PLFAs 变化可以反映出原位土壤微
生物群落结构的变化[8–9]。磷脂脂肪酸方法具有试
验条件要求低、测试功能多和稳定性好等优点，已
被广泛应用于各种生态系统研究中[10–11]。张地等[5]
研究了海拔对辽东栎(Quercus liaotungensis)林土
壤微生物群落的影响，结果表明海拔不同，辽东栎
林土壤微生物各类群含量均有差异，土壤温度和
土壤含水量是主要控制因素，说明土壤微生物群
落结构对环境变化十分敏感；罗达等[12]对我国南亚
热带地区格木(Erythrophleum fordii)、马尾松(Pinus
massoniana)人工纯林及其混交林的研究表明，旱
季土壤微生物的 PLFAs 总量及各微生物类群的
PLFAs 均显著高于雨季，土壤微生物群落结构组成
受林分类型和季节的双重影响。然而对中亚热带
不同区域同一植被类型土壤微生物群落结构多样
性的研究还鲜见报道。本研究以福建省武夷山国
家级自然保护区和建瓯万木林自然保护区内的米
槠(Castanopsis carlesii)天然林为研究对象，采用磷
脂脂肪酸方法研究中亚热带地区森林土壤微生物
群落结构多样性，探讨相似植被因分布地点不同对
土壤微生物群落的影响，为理解该地区微生物调节
的生物地球化学过程提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究样地概况和样地设置
试验地分别位于福建省武夷山国家级自然保
护区(27°33′ N, 117°27′ E)和建瓯万木林自然保护区
(27°03′ N, 118°09′ E)。武夷山国家级自然保护区为
典型中亚热带季风气候，平均海拔 1000~1100 m，
年均温为 19.4℃，年均降水量达 1731.4 mm，年均
蒸发量为 1466 mm，相对湿度为 81%，全年无霜期
达 277 d，土壤为花岗岩发育的普通山地红壤。建
瓯万木林自然保护区地处武夷山和鹫峰山之间，属
亚热带海洋性季风气候，年均温为 19.3℃，年均降
水量达 1600~1800 mm，日照时数为 1612 h，无霜期
达 286 d，相对湿度 80%，土壤为花岗岩发育的普通
山地红壤。
在两个保护区的米槠天然林内，武夷山国家级
自然保护区按照上坡、中坡和下坡分别设置 3 个
10 m×10 m 样地；建瓯万木林自然保护区沿等高线
设置 9 个 10 m×10 m 样地，每个样地用尼龙细线隔
成 25 个 2 m×2 m 的小样方。试验样地基本概况见
表 1，样地中植株密度、平均胸径和平均高度根据胸
径大于2 cm的树木计算；林龄为优势木的平均树龄。
1.2 土壤样品采集和处理
2014 年 3 月在每块样地按照均匀采样法，用
土钻采集 0~10 cm 和 10~20 cm 土层土壤各 25 钻，
分层混匀后用聚乙烯塑料袋封装迅速带回实验室，
人工挑除凋落物、细根和小石块等杂物，过 2 mm
尼龙筛后一部分土壤样品放在阴凉通风处晾干，用
于土壤有机碳和总氮分析；另一部分土壤样品保存
bacteria were dominated in soil microbial community. Principal component analysis showed that the difference in
soil microbial community structure came from the sampling site.
Key words: Mid-subtropics; Castanopsis carlesii Nature forest; Microbial community; PLFAs
表 1 米槠天然林样地的基本概况
Table 1 Basic status of plots in Castanopsis carlesii nature forest
地点
Position
密度 Density
(ind. hm–2)
林龄
Age (a)
平均胸径 Mean
DBH (cm)
平均树高 Mean
height (m)
海拔 (m)
Elevation
坡向
Aspect
坡度
Slope
武夷山 Wuyi Mount. 5600 50 10.0 7.4 610 西北 NW 20°
建瓯 Jian’ou 2800 200 15.1 9.5 510 西 W 20°
第6期 655
在 4℃用于土壤微生物生物量碳/氮、pH、溶解性
有机质、硝态氮、铵态氮等的测定。用于土壤微生
物群落结构分析的为混合土壤样品，武夷山样地按
照坡位和土层混合成 6 个样品，建瓯样地按排列
顺序每相邻 3 块为 1 组，按土层混合成 6 个样品。
土壤含水量采用铝盒烘干法测定；土壤 pH 用玻
璃电极 pH 计测定，水土比 2.5：1 (V/V)；土壤有机
碳和总氮采用 CN 元素分析仪(Elementar Vario EL
III，Elementar，德国)测定；土壤砂粒(>50 μm)、粉粒
(2~50 μm)和黏粒(<2 μm)的体积百分含量用激光粒
度仪(Master Sizer-2000, Malven, 英国)测定。两地
的土壤基本理化性质见表 2。
1.3 土壤微生物磷脂脂肪酸测定
土壤磷脂脂肪酸(PLFAs)提取过程主要参照
Bossio 等[13]的方法。称取相当于 8 g 干土的新鲜土
壤样品，置于 50 mL 离心管中，加入提取液(含 5 mL
磷酸缓冲液、6 mL 三氯甲烷和 12 mL 甲醇)，震荡
2 h 后于 25℃下 3000×g 离心 10 min，往离心管沉
淀中加入 23 mL 提取液重复提取 1 次，将两次上清
液倒入含 12 mL 三氯甲烷和 12 mL 磷酸缓冲液的
分液漏斗中静置过夜。将分液漏斗中的下层溶液
转移到试管，在 30℃~32℃水浴下 N2 浓缩。浓缩
后的磷脂脂肪酸用三氯甲烷分 5 次(每次 200 μL)
转移到活性硅胶小柱，向活性硅胶小柱中加入 5 mL
三氯甲烷和 10 mL 丙酮，抽滤后弃去，再加入 5 mL
甲醇，抽滤后用试管收集甲醇，在 30℃~32℃水浴
下 N2 浓缩。依次向试管中加入 1 mL 甲醇：甲苯 (1：
1)、1 mL 0.2 mol L–1 氢氧化钾，震荡均匀于 37℃水
浴 15 min，再依次加入 0.3 mL 1 mol L–1 醋酸、2 mL
正己烷和 2 mL 超纯水，低速振荡 10 min。将上层
溶液转移到小试管，下层再加入 2 mL 正己烷重复
提取 1 次，合并上层溶液用 N2 吹干，最后用 200 μL
正己烷溶解，以 19：0 甲酯(Supelco 公司)为内标，
用 气 相 色 谱 仪 中 的 MIDI 软 件 系 统 (MIDI，Inc.,
Newark，DE)进行分析测定。
PLFAs 总量表示土壤微生物总生物量，13 种
PLFA (i14：0、i15：0、a15：0、i16：0、i17：0、a17：0、
16：1ω9c、16：1ω7c、16：1ω6c、cy17：0、18：1ω7c、
18：1ω5c、cy19：0ω8c)的 量 表 示 细 菌 生 物 量，其 中
i14：0、i15：0、a15：0、i16：0、i17：0 和 a17：0 的量
估算革兰氏阳性菌，16：1ω9c、16：1ω7c、16：1ω6c、
cy17：0、18：1ω7c、18：1ω5c和cy19：0ω8c的量估算
革兰氏阴性菌[14–15]；18：1ω9c、18：2ω6,9c 的量表示
真菌生物量[16–17]；10Me16：0、10Me17：0、10Me18：0
的量表示放线菌生物量[18–19]。
1.4 数据处理
所有数据均采用 Excel 2007 和 SPSS 17.0 进行
统计分析和作图，土壤样品间的显著性检验采用单
因子方差分析(ANOVA)和最小显著差数法(LSD)，
显著性水平设定为 α=0.05；土壤微生物群落结构
的主成分分析采用 Canoco for Windows 4.5 软件处
理。土壤微生物群落结构多样性水平用 Shannon
多样性指数(H)、Margalef 丰富度指数(S)和 Pielou
均 匀 度 指 数(J)表 示。Shannon 多 样 性 指 数：H=
-∑PilnPi；Pielou 均匀度指数：J = H/lnS；其中 Pi=
表 2 土壤理化性质
Table 2 Physical and chemical properties of soil
武夷山 Wuyi Mountain 建瓯 Jian’ou
0~10 (cm) 10~20 (cm) 0~10 (cm) 10~20 (cm)
pH 4.85±0.07 4.79±0.23 4.55±0.08 4.54±0.17
总氮 Total nitrogen (g kg–1) 1.96±0.18 1.14±0.25 2.14±0.37 1.28±0.20
有机碳 Organic carbon (g kg–1) 33.92±4.34 17.62±3.29 36.55±1.51 21.32±2.38
C/N 17.30±2.39 15.47±1.95 16.96±3.41 16.37±2.11
总磷 Total phosphorus (mg kg–1) 27.67±3.51 23.29±2.74 56.23±4.95 48.87±1.89
有效磷 Available phosphorus (mg kg–1) 6.62±1.25 5.71±2.39 7.36±0.84 6.13±1.95
砂粒 Sand (%) 46.3±3.58 54.1±4.76 22.5±2.01 21.8±5.87
粉粒 Powder (%) 42.2±4.36 33.4±2.81 65.1±8.63 64.0±6.28
黏粒 Clay (%) 11.4±1.17 12.5±1.64 12.4±0.58 14.2±1.96
n=3.
韩世忠等：中亚热带地区米槠天然林土壤微生物群落结构的多样性
656 第23卷热带亚热带植物学报
Ni /N，N 为 PLFA 总含量，Ni 为每种 PLFA 含量，
S 为 PLFA 种类数。
2 结果和分析
2.1 土壤微生物磷脂脂肪酸含量
根据不同类群微生物的特征脂肪酸含量和脂
肪酸的总量可以估算出土壤微生物的生物量。对
两地土壤中含量大于 0.5% 的脂肪酸种类进行统计
和归类(表 3)，可见，磷脂脂肪酸总量(PLFAs 总量)、
细菌特征脂肪酸(细菌 PLFAs)、真菌特征脂肪酸(真
菌 PLFAs)、放线菌特征脂肪酸(放线菌 PLFAs)、革
兰氏阳性菌(G+)和革兰氏阴性菌(G–)特征脂肪酸
含量均表现为建瓯 0~10 cm > 建瓯 10~20 cm > 武
夷山 0~10 cm > 武夷山 10~20 cm。总体来看，相
同土层建瓯万木林自然保护区土壤微生物各类群
及 PLFAs 总量都大于武夷山国家级自然保护区
的；两地的土壤细菌、真菌、放线菌 PLFAs 和总量
均表现为 0~10 cm > 10~20 cm，建瓯万木林自然保
护区不同土层土壤各微生物类群 PLFAs 及总量的
差异显著，而武夷山国家级自然保护区的差异不
显著。
表 3 土壤细菌、真菌、放线菌的磷脂脂肪酸含量(nmol g–1)
Table 3 PLFAs contents (nmol g–1) of bacteria, fungi, actinomycetes in soil
土层
Layer (cm)
细菌
Bacteria G
+ G– 真菌Fungi
放线菌
Actinomycete
总和
Total
武夷山 Wuyi Mount. 0~10 11.63±0.49a 5.48±0.30a 6.14±0.19a 2.77±0.08a 2.68±0.21ac 24.32±1.63a
10~20 9.62±2.78a 4.55±1.35a 5.07±1.43a 2.39±0.77a 2.32±0.70a 20.94±6.17a
建瓯 Jian’ou 0~10 24.29±2.87b 11.32±1.43b 12.97±1.44b 5.29±1.01b 5.84±0.74b 48.41±6.17b
10~20 14.25±2.20a 6.99±1.05a 7.26±1.16a 2.90±0.67a 3.73±0.61c 29.04±4.73a
n=3; G+: 革兰氏阳性菌; G–: 革兰氏阴性菌; 同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。
n=3; G+: Gram-positive bacterial; G–: Gram-negative bacterial. Data followed different letters within column indicate significant difference at 0.05
level.
2.2 磷脂脂肪酸含量的变化
从图 1 可知，两地米槠林土壤微生物群落的
PLFAs 种类十分丰富，一共检测到 31 种 PLFAs，碳
原子个数为 14~20，有饱和的、不饱和的、分支的和
环状的 PLFAs。有 18 种 PLFAs 存在于所有的土壤
样品中，但相对丰度存在差异，其中优势 PLFAs 主
要有 i15：0、16：0、10Me16：0、18：1ω9c、18：1ω7c
和 cy19：0ω8c，占 PLFAs 总量的 53.8%~57.8%。此
外，不同土壤样品的 PLFAs 图谱明显不同，反映出
土壤微生物群落结构存在差异，如 16：1ω11c 为武夷
山 0~10 cm 土层特有，而 i17：1、i18：0 和 18：02OH
为武夷山 10~20 cm 土层特有。在 PLFAs 丰度方面，
无论是单一 PLFAs 含量还是 PLFAs 总量，两土层
均表现出建瓯土壤高于武夷山的，表明建瓯万木林
自然保护区土壤微生物群落更加丰富。
2.3 土壤中主要微生物类群
从图 2: A 可见，两地米槠林土壤中革兰氏阳
性菌 PLFAs/革兰氏阴性菌 PLFAs 为 0.87~0.96，且
10~20 cm 土层高于 0~10 cm 土层，方差分析表明，
两地米槠林 10~20 cm 土层的差异显著，而 0~10 cm
土层差异不显著。真菌 PLFAs/细菌 PLFAs 比率在
两地均较低(图 2: B)，0~10 cm 土层分别为 0.24 和
0.25；10~20 cm 土层分别为 0.22 和 0.20，达差异显
著水平。真菌 PLFAs/PLFAs 总量比率同样很低，
而细菌 PLFAs/PLFAs 总量比率则相对较高(图 2: C,
D)，真菌 PLFAs 占 PLFAs 总量的 10.0%~11.5%，且
0~10 cm 土层高于 10~20 cm 土层，武夷山的高于
建瓯的，且不同土层间和不同地点间均没有显著差
异；细菌 PLFAs/PLFAs 总量比率为 0.46~0.50，建瓯
的显著高于武夷山的，说明与真菌相比，细菌在两
地米槠天然林土壤中处于优势地位。
2.4 土壤微生物群落结构多样性
由表 4 可知，两地米槠林土壤微生物群落的多
样性指数、丰富度指数和均匀度指数存在差异，分
别为 2.92~3.01、25.84~28.23 和 0.88~0.90，这表明
两地点森林土壤中微生物群落结构组成十分丰富。
武夷山 0~10 cm 土层的土壤微生物多样性指数、丰
富度指数和均匀度指数都低于 10~20 cm 土层的；
而建瓯 0~10 cm 土层的土壤微生物多样性指数和
均匀度指数低于 10~20 cm 土层的，但丰富度指数
第6期 657
则高于 10~20 cm 土层的。
在 0~10 cm 土层，武夷山的土壤微生物多样性
指数和均匀度指数高于建瓯的，丰富度指数则低于
建瓯的；而在 10~20 cm 土层，武夷山的土壤微生物
多样性指数、丰富度指数和均匀度指数都高于建瓯
的。方差分析表明，不同地点和不同土层间的多样
性指数、丰富度指数和均匀度指数差异均不显著。
2.5 土壤微生物群落结构
根据磷脂脂肪酸种类和含量，对两地米槠林土
壤微生物群落组成进行主成分分析(图 3)。结果表
明，主成分 1 (PC1)对 PLFAs 总量变异的贡献率为
97.2%，主成分 2 (PC2)对 PLFAs 总量变异的贡献率
为 1.4%，他们累计解释了微生物群落结构变化的
98.6%。从图 3 可以看出，在横向坐标轴上(PC1)，
武夷山的土壤样品主要分布在坐标轴中轴线的左
侧，而建瓯的主要分布在坐标轴中轴线的右侧，反
映了不同地点土壤微生物群落结构存在差异；在纵
向坐标轴上(PC2)，两地的土壤样品几乎均匀的分
布在坐标轴中轴线的两侧，并没有明显区分开，反
映了不同样方间群落结构较为相似。
3 讨论和结论
本研究采用磷脂脂肪酸方法分析了中亚热带
地区两个自然保护区米槠天然林的微生物群落结
构组成，结果表明，两地的土壤细菌、真菌、放线菌
PLFAs 含量和 PLFAs 总量均表现为 0~10 cm 土层
韩世忠等：中亚热带地区米槠天然林土壤微生物群落结构的多样性
图 1 米槠林土壤中各 PLFAs 含量的变化
Fig. 1 Changes in PLFAs contents of soil in of Castanopsis carlesii forests
658 第23卷热带亚热带植物学报
图 2 两地米槠林土壤微生物类群间的 PLFAs 比率
Fig. 2 PLFAs ratio among soil microbial populations in Castanopsis carlesii forest at two sites
表 4 土壤微生物群落的多样性指数、丰富度指数及均匀度指数
Table 4 Diversity index, richness index and evenness index of soil microbial communities
土层
Layer (cm)
多样性指数
Diversity index (H)
丰富度指数
Richness index (S)
均匀度指数
Evenness index (J)
武夷山 Wuyi Mount. 0~10 2.928±0.030a 26.32±0.58a 0.895±0.011a
10~20 3.008±0.013a 28.23±1.53a 0.900±0.013a
建瓯 Jian’ou 0~10 2.916±0.004a 27.09±1.24a 0.885±0.001a
10~20 2.956±0.008a 25.84±0.37a 0.897±0.002a
n=3.
图 3 土壤微生物群落 PLFAs 组成的主成分分析。1~3: 武夷山 0~10 cm; 4~6: 武夷山 10~20 cm; 7~9: 建瓯 0~10 cm; 10~12: 建瓯 10~20 cm。
Fig. 3 Principal component analysis of soil PLFAs compositions in microbial communities. 1–3: 0–10 cm in Wuyi Mount.; 4–6: 10–20 cm in Wuyi
Mount.; 7–9: 0–10 cm in Jian’ou; 10 –12: 10 –20 cm in Jian’ou
第6期 659
高于 10~20 cm 土层，表明随着土层深度增加，土
壤微生物生物量降低。田倩[20]等对广东鹤山两种
人工林不同土层土壤微生物群落结构的研究表明，
土壤细菌和真菌 PLFAs 含量以及 PLFAs 总量均
为 0~20 cm>20~40 cm>40~60 cm，并且与土壤有
机碳、全氮含量呈正相关关系；韩梅等[21]对卧龙自
然保护区落叶阔叶天然林植被下土壤微生物区系
的研究表明，细菌、真菌和放线菌数量均表现为 FH
层 >A 层 >B 层 >C 层，且细菌 > 放线菌 > 真菌。
本研究结果均与他们类似，这可能是树木残枝落叶
分解后输入土壤的有机碳主要聚集在土壤表层，并
且上层土壤通气状况良好，根系分泌物较多，为土
壤微生物生长提供了良好的环境，而下层通气状况
较差，土壤微生物生长受到抑制，从而表现出上层
土壤微生物生物量大于下层的趋势[21]，说明土层深
度是影响土壤微生物的重要因子之一。
一般认为，不同类型土壤中革兰氏阳性菌 / 革
兰氏阴性菌会有所差异，其比值可以反映出细菌群
落结构的变化[22]。已有研究表明，与革兰氏阴性菌
相比，革兰氏阳性菌对环境胁迫的适应能力更强，
高比例的革兰氏阳性菌被认为是土壤环境从“富
营养”到“寡营养”的转变[23–24]。Kourtev 等[25]的研
究表明，土壤中革兰氏阳性菌/革兰氏阴性菌升高
与土壤有机质含量密切相关。本研究结果表明，
10~20 cm 土层的革兰氏阳性菌/革兰氏阴性菌高于
0~10 cm 土层的，表明随着土层的加深，土壤有机
质降低以及土壤环境恶化的状况更有利于“寡营养
型”细菌的积累。土壤微生物在森林生态系统有机
质分解过程中发挥着十分重要的作用，其中的真菌
分解和细菌分解是最主要的两个分解途径。有研
究表明，真菌/细菌比值越高，生态系统就越稳定，
说明真菌/细菌比率能够在一定程度上反映出土壤
食物网的结构和功能对不同土壤条件的响应[26–27]。
细菌主导型分解途径主要发生在营养丰富的土壤
中，这些土壤富含易分解的有机质，有较快的碳周
转和养分循环速度[28]；而真菌主导型分解途径多
存在于酸性土壤中，偏好低营养、难分解纤维素和
木质素以及高碳氮比的有机物[29]。较高的真菌/细
菌比率能够驱动土壤内源碳底物进一步矿化，加
速土壤生态系统氮流失，提高土壤生态系统的稳
定性，体现出真菌的重要作用[26]。本研究中真菌/
细菌比率为 0.20~0.25，真菌 PLFAs 占 PLFAs 总量
的 10.0%~11.5%，而 细 菌 PLFAs 占 PLFAs 总 量 高
达 46.0%~50.2%，这远低于农业土壤中真菌 PLFAs
占 PLFAs 总量的 60%~70%[30]，也低于草原土壤中
真菌/细菌的 0.77~0.93[31]，但高于北方农牧交错带
4 种土壤的真菌/细菌(0.05~0.08)[30]，与南亚热带地
区两种植被类型(针叶林和荷木林)土壤真菌 PLFAs
占 PLFAs 总量小于 9%[20]的结果相近。这表明与
真菌相比，细菌在两地米槠林土壤中处于优势地
位，细菌途径是分解有机质的主要途径，这可能与
本研究试验地所处的中亚热带地区高温湿热的环
境更有利于细菌生长有关[32]。
两 地 米 槠 林 土 壤 微 生 物 多 样 性 指 数、丰 富
度 指 数 和 均 匀 度 指 数 平 均 值 分 别 为 2.92~3.01、
25.84~28.23 和 0.88~0.90，表明两地森林土壤微生
物群落结构组成十分丰富。虽然本研究中两个自
然保护区均为典型的米槠常绿阔叶天然林，海拔高
度、土壤类型、气候特征等环境因子都非常相似，土
壤微生物多样性指数、丰富度指数和均匀度指数也
差别不大，但建瓯万木林自然保护区土壤中各微生
物类群均高于武夷山国家级自然保护区的，这可能
与植物群落演替的不同阶段有关。建瓯万木林自
然保护区内的米槠天然林林龄在 200 a 以上，植物
群落演替已经接近顶极阶段，微生物群落结构相
对稳定，并且微生物活性维持在较高水平，表现出
植物和分解者之间的协同进化作用[33]；而武夷山国
家级自然保护区米槠林林龄约 50 a，属于天然次生
林，处于演替前期阶段，此时土壤可供林木生长的
有效元素含量减少，林木生长需求能力大于土壤微
生物的转化能力，表现出各类群微生物生物量大幅
下降的趋势[34]。也有研究认为，中等林龄的次生林
土壤微生物生物量碳显著高于其他林龄，与土壤微
生物生物量显著相关的土壤有机碳呈现出先增加
后降低的趋势[35]。由此可见，植被类型不同，或植
物群落的演替阶段不同，土壤微生物的结构和组成
也不相同。另一方面，土壤的粒径和发育程度可能
会对土壤微生物产生影响。罗红燕等[36]对亚热带
紫色水稻土中真菌和细菌的研究表明，土壤真菌生
物量和细菌生物量与团聚体的粒径显著相关。由
于建瓯万木林自然保护区土壤发育时间较长，土壤
颗粒以粉粒为主(表 2)，而武夷山国家级自然保护
区土壤发育时间较短，土壤颗粒以砂粒为主，并且
土壤有机质含量远低于建瓯万木林自然保护区土
壤。这些土壤颗粒的空间分布、形状和大小各异，
而且组成也差异较大，直接影响到土壤颗粒中微生
韩世忠等：中亚热带地区米槠天然林土壤微生物群落结构的多样性
660 第23卷热带亚热带植物学报
物与环境间的物质和能量交换[37]，进而影响到土壤
微生物量与群落组成。此外，土壤养分含量也是影
响土壤微生物的重要因子之一，有研究认为，土壤
中有效磷含量的增加可以促进丛枝菌根(AM)真菌
的生长发育[38]，本研究中用于表征真菌生物量的磷
脂脂肪酸 18：1ω9c 和 18：2ω6,9c 在建瓯万木林自
然保护区土壤中高于武夷山国家级自然保护区土
壤，这是否与建瓯万木林自然保护区土壤中较高的
磷含量有关，还有待进一步研究。
致谢　　中国科学院华南植物园周丽霞和付淑霞两位老师
在磷脂脂肪酸的提取和测定等方面给予指导和帮助，在此
表示感谢！
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