全 文 ：书林业科学研究 ２０１６，２９（３）：３０７ ３１６
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１６）０３０３０７１０
中亚热带典型森林倒木生物量、
碳储量及其分布格局
吴春生１，刘苑秋１，魏晓华２，李晓东１，刘亮英１，欧阳勋志１，
郭晓敏１，张文元１，莫其锋３
（１．江西农业大学林学院，江西 南昌 ３３００４５；２．加拿大不列颠哥伦比亚大学地球与环境科学系，加拿大；
３．中国科学院华南植物园，广东 广州 ５１０５２０）
收稿日期：２０１５０９２９
基金项目：中国科学院战略性先导科技专项项目（ＸＤＡ０５０５０２０５）资助。
作者简介：吴春生，博士生，研究方向：森林碳循环－森林养分循环及与水分的耦合关系。ｅ－ｍａｉｌ：１０１３２５９８３４＠ｑｑ．ｃｏｍ。
：通讯作者
摘要：［目的］研究中亚热带地区的江西省内不同森林类型、林分类型林内倒木的生物量、碳储量及其数量特征分布
格局，为该区域森林生态系统功能评估积累基础数据。［方法］以亚热带典型森林１３３个样地为研究对象，采用实测
法对样方内直径
!
１ｃｍ，长度
!
１ｍ的倒木逐一测量其中央直径和长度，并记录其分解程度和树种组成。［结果］
表明：杉木林和马尾松林倒木生物量和碳储量分别为０．６８４ｔ·ｈｍ－２、０．２７９ｔｃ·ｈｍ－２和０．５５３ｔ·ｈｍ－２、０．２０７ｔｃ·
ｈｍ－２，常绿阔叶林和次生常绿阔叶林分别为１１．２９３ｔ·ｈｍ－２、４．７８１ｔｃ·ｈｍ－２和１．８８８ｔ·ｈｍ－２、０．８１２ｔｃ·ｈｍ－２，松
阔混交林和杉阔混交林分别为１．２４８ｔ·ｈｍ－２、０．５２１ｔｃ·ｈｍ－２和１．２８ｔ·ｈｍ－２、０．４３２ｔｃ·ｈｍ－２；针叶林中Ⅱ、Ⅲ径
级倒木生物量较大且与其他两个径级差异显著，针阔混交林中Ⅱ径级倒木与Ⅰ、Ⅲ径级倒木生物量差异显著，常绿
阔叶林林内Ⅰ径级倒木生物量与Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ径级差异显著。杉木林和马尾松林中度分解倒木生物量最大分别为
０．３３２ｔ·ｈｍ－２、０．３２１ｔ·ｈｍ－２，且分别显著大于相应林分类型中的轻度和重度分解倒木；常绿阔叶林表现出同样的
变化规律。［结论］中亚热带地区典型针叶林和常绿阔叶林中不同林分类型之间倒木生物量差异显著，而针阔混交
林差异不显著。３种森林类型（针叶林、常绿阔叶林和针阔混交林）中不同林分类型之间倒木碳储量差异显著。江
西森林倒木主要分布在５ １０ｃｍ和１０ １５ｃｍ的Ⅱ、Ⅲ径级，且主要处于中度分解等级。针阔混交林（松阔和杉
阔）倒木主要分布在海拔７００ｍ以下，常绿阔叶林倒木分布在海拔６５０ｍ以上。研究结果表明，常绿阔叶林倒木由
于其较大的生物量和碳储量可能会在缓解全球气候变暖和碳循环中扮演重要的作用，且在未来的森林经营和管理
中应该重视倒木对森林可持续发展的重要性。
关键词：中亚热带；典型森林；倒木；生物量－碳储量；分布格局
中图分类号：Ｓ７１８５５ 文献标识码：Ａ
Ｂｉｏｍａｓｓ，ＣａｒｂｏｎＳｔｏｒａｇｅａｎｄＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎＰａｔｔｅｒｎｓｏｆＦａｌｅｎ
ＴｒｅｅｓｉｎＭｉｄｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔｓ
ＷＵＣｈｕｎｓｈｅｎｇ１，ＬＩＵＹｕａｎｑｉｕ１，ＷＥＩＸｉａｏｈｕａ２，ＬＩＸｉａｏｄｏｎｇ１，ＬＩＵＬｉａｎｇｙｉｎｇ１，ＯＵＹＡＮＧＸｕｎｚｈｉ１，
ＧＵＯＸｉａｏｍｉｎ１，ＺＨＡＮＧＷｅｎｙｕａｎ１，ＭＯＱｉｆｅｎｇ
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＪｉａｎｇｘｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３００４５，Ｊｉａｎｇｘｉ，Ｃｈｉｎａ；２．ＥａｒｔｈａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅＤｅｐａｒｔｍｅｎｔ，
ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＢｒｉｔｉｓｈＣｏｌｕｍｂｉａ，Ｏｋａｎａｇａｎ，Ｃａｎａｄａ；３．ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０５２０，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］Ｔｈｅｓｔｕｄｙａｉｍｓａｔｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇｔｈｅｂｉｏｍａｓｓ，ｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅａｎｄｔｈｅｑｕａｎｔｉｔｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆ
ｆａｌｅｎｔｒｅｅｗｉｔｈｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓｏｒｓｔａｎｄｓｉｎＪｉａｎｇｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅｏｆｍｉｄｓｕｂｔｒｏｐｉｃｓ．［Ｍｅｔｈｏｄ］Ｔｈｅｆｉｅｌｄｓｕｒｖｅｙ
林 业 科 学 研 究 第２９卷
ｗａｓｃａｒｉｅｄｏｕｔ，ｔｈｅｃｅｎｔｒａｌｄｉａｍｅｔｅｒａｎｄｌｅｎｇｔｈｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ，ａｎｄｔｈｅｄｅｃａｙｃｌａｓｓａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｆａｌ
ｅｎｔｒｅｅ（ｄｉａｍｅｔｅｒ
!
１ｃｍ，ｌｅｎｇｔｈ
!
１ｍ）ｗｉｔｈｉｎ１３３ｐｌｏｔｓｉｎｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｔｙｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓｗｅｒｅｒｅｃｏｒｄｅｄ．［Ｒｅｓｕｌｔ］
ＴｈｅｂｉｏｍａｓｓａｎｄｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｉｎＣｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａｆｏｒｅｓｔｓｗｅｒｅ０．６８４ｔ·ｈｍ－２ａｎｄ０．２７９ｔｃ·ｈｍ－２，
ｗｈｉｌｅｔｈａｔｉｎＰｉｎｕｓｍａｓｏｎｉａｎａｆｏｒｅｓｔｓｗｅｒｅ０．５５３ｔ·ｈｍ－２ａｎｄ０．２０７ｔｃ·ｈｍ－２．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓａｎｄｃａｒ
ｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｉｎｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄｌｅａｆｆｏｒｅｓｔｓｗｅｒｅ１．２４８ｔ·ｈｍ－２ａｎｄ０．５２１ｔｃ·ｈｍ－２，ａｎｄｉｎｓｅｃｏｎｄａｒｙｅｖｅｒｇｒｅｅｎ
ｂｒｏａｄｌｅａｆｆｏｒｅｓｔｓｗｅｒｅ１．８８８ｔ·ｈｍ－２ａｎｄ０．８１２ｔｃ·ｈｍ－２．ＴｈｅｂｉｏｍａｓｓａｎｄｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｉｎＰ．ｍａｓｏｎｉａｎａｂｒｏａ
ｄｌｅａｆｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｓｗｅｒｅ１．２４８ｔ·ｈｍ－２ａｎｄ０．５２１ｔｃ·ｈｍ－２，ｗｈｉｌｅｉｎＣ．ｌａｎｃｅｏｌａｔａｂｒｏａｄｌｅａｆｆｏｒｅｓｔｓｗｅｒｅ１．２８０ｔ
·ｈｍ－２ａｎｄ０．４３２ｔｃ·ｈｍ－２；ｔｈｅｆａｌｅｎｔｒｅｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓⅡａｎｄⅢ ｗｅｒｅｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｌａｒｇｅｒｔｈａｎｔｈｅｏｔｈ
ｅｒｓ，ｗｈｉｃｈｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔｆｒｏｍｏｔｈｅｒｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓｉｎｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔｓ，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒ
ｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｆａｌｅｎｔｒｅｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｄｉａｍｅｔｅｒⅡ ａｎｄⅠ，Ⅲ ｉｎｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｂｒｏａｄｌｅａｆｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｓ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｆａｌｅｎ
ｔｒｅｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓⅠｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔｆｒｏｍⅡ，Ⅲ，Ⅳ ａｎｄⅤ．Ｔｈｅｍｏｄｅｒａｔｅｄｅｃａｙｓｏｆｆａｌｅｎ
ｔｒｅｅｏｆＣ．ｌａｎｃｅｏｌａｔａａｎｄＰ．ｍａｓｏｎｉａｎａｗｅｒｅａｔ０．３３２ｔ·ｈｍ－２ａｎｄ０．３２１ｔ·ｈｍ－２，ｗｈｉｃｈｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎ
ｍｉｌｄａｎｄｓｅｖｅｒｅｄｅｃａｙｏｆｆａｌｅｎｔｒｅｅ．ＴｈｅｄｅｃａｙｏｆｆａｌｅｎｔｒｅｅｉｎｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄｌｅａｆｆｏｒｅｓｔｗａｓｓｉｍｉｌａｒｔｏＣ．ｌａｎｃｅｏ
ｌａｔａａｎｄＰ．ｍａｓｏｎｉａｎａ．［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ］Ｔｈｅｓｅｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｆａｌｅｎｔｒｅｅｗｉｔｈｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄ
ｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄｌｅａｆｆｏｒｅｓｔｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｖａｒｉｅｄ，ｗｈｉｌｅｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｗａｓｆｏｕｎｄｗｉｔｈｄｉｆｅｒｅｎｔｃｏｎｉｆｅｒ
ｏｕｓｂｒｏａｄｌｅａｆｆｏｒｅｓｔｓｉｎｍｉｄｓｕｂｔｒｏｐｉｃｓ．Ｔｈｅｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｏｆｆａｌｅｎｔｒｅｅｗｉｔｈｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ，ｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａ
ｄｌｅａｆａｎｄｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｂｒｏａｄｌｅａｆｆｏｒｅｓｔｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔ．ＴｈｅｆａｌｅｎｔｒｅｅｓｉｎＪｉａｎｇｘｉｍａｉｎｌｙｄｏｍｉｎａｔｅｄｂｙｄｉ
ａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓⅡ（５ １０ｃｍ）ａｎｄⅢ （１０ １５ｃｍ），ａｎｄｍｏｓｔｗｅｒｅｉｎｍｏｄｅｒａｔｅｄｅｃａｙ．Ｔｈｅｆａｌｅｎｔｒｅｅｏｆｃｏｎｉｆｅｒ
ｏｕｓｂｒｏａｄｌｅａｆｆｏｒｅｓｔｓｗａｓｐｒｉｍａｒｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｂｅｌｏｗ７００ｍａ．ｓ．ｌ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｆａｌｅｎｔｒｅｅｏｆｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄｌｅａｆｆｏｒｅｓｔｓ
ｗａｓｍａｉｎｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄａｂｏｖｅ６５０ｍａ．ｓ．ｌ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｆａｌｅｎｔｒｅｅｍａｙｐｌａｙａｋｅｙｒｏｌｅｉｎｍｉｔｉｇａ
ｔｉｎｇｇｌｏｂａｌｗａｒｍｉｎｇａｎｄｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｅｓｂｅｃａｕｓｅｏｆｔｈｅｌａｒｇｅｒａｍｏｕｎｔｏｆｂｉｏｍａｓｓａｎｄｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｉｎｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａ
ｄｌｅａｆｆｏｒｅｓｔｓ．Ｉｔｉｓｎｅｃｅｓｓａｒｙｔｏｐａｙｍｏｒｅａｔｅｎｔｉｏｎｔｏｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｆａｌｅｎｔｒｅｅｏｎｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｆｏｒｅｓｔｓ
ｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅ’ｓｏｐｅｒａｔｉｏｎａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｍｉｄｓｕｂｔｒｏｐｉｃｓ；ｔｙｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓ；ｆａｌｅｎｔｒｅｅ；ｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅ；ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
在生态系统中，倒木具有减少林内水土流失，
影响森林土壤发育，提供动植物、微生物生境，维持
生物多样性等重要生态功能［１］，是森林生态系统中
重要的结构性和功能性的组成要素［２－５］。研究证
实，倒木还能够为种子的着床和萌发提供优越而又
合适的环境［６－１０］，为许多森林动物［１１－１３］和微生
物［１４］提供适宜的生存环境和居所，并在森林旱季时
可能成为局部小生境的重要的水分来源和储
备［１５－１７］。森林倒木的这些重要的生态功能和作用，
使有关其的研究在近年受到众多森林生态学家、生
理生态学家、森林土壤生态学家、生物多样性研究学
者的高度重视。
国外对倒木的研究最早开始于一些病理学家和
昆虫学家对倒木分解过程中微生物作用和昆虫的种
类及分解者对外界环境因子的响应的研究。进入
２０世纪９０年代以后，在全球变化背景下，伴随着碳
源碳汇问题研究的深入，学者们关注到倒木在碳源
碳汇中的重要作用，并逐渐把其当作森林生态系统
碳库的重要组成部分［１８－１９］，倒木对森林生态系统碳
循环和碳平衡作用的研究引起世界各国科学界的极
大关注［２０－２５］。同时，倒木分解速率［２６］和分解养分
动态变化［２７－２９］、分解格局变化［２４］及与微生物［３０］和
真菌的关系［３１－３２］的研究也慢慢地成为了研究的
热点。
我国倒木生态学的研究开展较晚，研究始于２０
世纪 ８０年代初期，同样随着倒木在碳源碳汇中作用
研究的慢慢开展，我国对倒木分解动态变化［３３－３５］、
影响因素［３６－３８］及倒木生物量和碳储量［５，３９－４２］的研
究也陆续出现，而以１３３个样地为研究对象来对中
亚热带典型森林倒木生物量和碳储量的分布格局进
行分析的研究未见报导。上述研究的主要森林类型
包括热带季节雨林、西南湿性常绿阔叶林、季风常绿
阔叶林和武夷山甜储（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓｅｙｒｅｉ（Ｃｈａｍｐ．）
Ｔｕｔｃｈ）林等，而对中亚热带区江西典型森林倒木的
研究未见报道。为此，基于样地调查开展中亚热带
区江西省典型森林类型倒木的储量及其分布特征的
８０３
第３期 吴春生，等：中亚热带典型森林倒木生物量、碳储量及其分布格局
研究，可以为该区域森林生态系统功能评估积累基
础数据，对进一步揭示森林生态系统储量特征及功
能平衡过程有重要意义。
１ 研究区概况与研究方法
１．１ 研究区概况
本研究区为江西省，属于亚热带季风气候，地理
坐标２４°２９′ ３０°０５′Ｎ，１１３°３４′ １１８°２９′Ｅ，境内
地貌类型较为齐全，常态地貌为山地和丘陵为主。
土壤类型主要包括潮土、水稻土、红壤、黄红壤、黄
壤、黄棕壤及山地草甸土等，一年四季分明、光照时
间较长、雨水量较为充沛。全年平均气温 １８．９℃，
日照时数１６８６．３ｈ，降水量１４３８．１ｍｍ。全省森林
类型主要包括常绿阔叶林、杉木（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａｌａｎ
ｃｅｏｌａｔａ（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ．）林、马尾松（Ｐｉｎｕｓｍａｓｏｎｉ
ａｎａＬａｍｂ．）林、阔叶林、针阔混交林、毛竹（Ｐｈｙｌ
ｌｏｓｔａｃｈｙｓｅｄｕｌｉｓ（Ｃａｒ．）Ｈ．ｄｅＬｅｈａｉｅ）林和灌木
林［４３－４４］，而据第８次全国森林资源清查江西省森林
资源清查成果数据显示，杉木林、马尾松林、阔叶林、
针阔混交林占江西森林面积的７９．０％，是江西省森
林碳汇功能的主体［４５］。
１．２ 研究方法
１．２．１ 样地设置与调查 ２０１１年７月到２０１３年７
月，按各设区市各优势树种的面积和蓄积分布进行
分配，在江西境内共选择了１３３个样地（剔除有人为
清理现象的样地）进行研究。森林类型包括常绿阔
叶林、次生常绿阔叶林，杉木（人工、天然）林，马尾
松（天然、人工）林，针阔混交（松阔、杉阔）等（样地
信息见附表１）。调查样地面积为８００ｍ２，对样地内
直径
!
１ｃｍ，长度
!
１ｍ的倒木逐一测量其中央直
径和长度，并记录其分解程度和树种组成，每一倒木
取一小段带回实验室测定含水量、密度并测量倒木
材积以及化学组成和养分含量等指标。同时记录样
地的海拔、坡度、坡向等基本信息。
１．２．２ 倒木分解程度划分 基于［４６］制定的标准，
根据实际情况将赣南地区不同森林类型内倒木分为
如下３个分解等级：
轻度分解：倒木树皮、侧枝完整或已缺损，边材
完好。
中度分解：树皮大部分脱落，边材部分腐烂。
高度分解：树皮全无，边材大面积腐烂，心材部
分腐烂。
１．２．３ 实验分析 用 Ｅｘｃｅｌ２００７、ＳＰＳＳ１７．０及 Ｏｒｉ
ｇｉｎ８．０对本实验的数据进行相应的处理，统计不同
森林类型倒木的数量特征和储量特征，对各径级、各
分解等级倒木数量和储量进行分析、作图。
倒木生物量：野外调查时对不同森林类型各分
解等级倒木进行直接称量测鲜质量，对取回的倒木
圆盘进行烘干处理计算干质量，最后求得倒木生物
量（ｔ·ｈｍ－２）。
倒木密度：用排水法对倒木的密度进行求算，首
先称好倒木圆盘的质量ｍ（ｇ），然后在容器内装好一
定量的水ｖ１（ｍＬ），将倒木放入到容器内，计算水分
体积的变化ｖ２（ｍＬ），最后计算得出倒木密度ρ。
ρ＝ｍ／（ｖ１－ｖ２）
倒木材积（蓄积量）的计算采用中央断面近似
求积法［４７］，公式如下：
Ｖ＝（πＤ２×ｈ）／４
其中，Ｖ为倒木材积（ｍ３·ｈｍ－２），Ｄ为倒木中
央直径（ｃｍ），ｈ为倒木长度（ｍ）。
倒木碳储量：按照倒木的形态和腐烂等级（轻
度、中度和重度）进行分类，分别计算枯倒木的体积，
并根据不同腐烂等级的密度计算枯倒木的干质量，
结合相应腐烂等级样本的碳含量计算枯倒木的碳储
量（公式１），以ｔｃ·ｈｍ－２表示。
ＣＤＷｉ＝∑
３
ｊ＝１
［ＶＬＤＷｉｊ×ＤＬＤＷｉｊ×ＣＦＬＤＷｉｊ］
式中，ＣＤＷｉ是生态系统 ｉ枯死木的碳储量，即是
枯倒木碳储量 ＣＬＤＷｉｊ，单位均为 ｔｃ·ｈｍ
－２；ＶＬＤＷｉｊ为腐
烂等级ｊ（ｊ＝１，２，３分别表示轻度分解、中度分解和
重度分解）的枯倒木体积（ｍ３·ｈｍ－２）；ＤＬＤＷｉｊ为不同
腐烂等级枯倒木的密度（ｔ·ｍ－３）；ＣＦＬＤＷｉｊ为不同腐
烂等级枯倒木的平均含碳量。
２ 结果与分析
２．１ 倒木生物量和碳储量
本研究选择江西典型 ６种森林类型为研究对
象，包括杉木林，马尾松林，松阔混交林，杉阔混交
林，次生常绿阔叶林和原生常绿阔叶林。从研究结
果中可以看出，倒木生物量和碳储量最大的是常绿
阔叶林分别为１１．２９３ｔ·ｈｍ－２，４．７８１ｔｃ·ｈｍ－２，最
小的是马尾松林分别为０．５５３ｔ·ｈｍ－２，０．２０７ｔｃ·
ｈｍ－２。不同森林类型倒木生物量和碳储量具有一
定的差异，基本变化趋势为常绿阔叶林 ＞针阔混交
林＞针叶林（表１）。
９０３
林 业 科 学 研 究 第２９卷
表１ 江西典型森林类型倒木生物量和碳储量
森林类型（样地数）
林龄分布
范围／ａ
生物量／
（ｔ·ｈｍ－２）
碳储量／
（ｔｃ·ｈｍ－２）
杉木林（３４） １４ ４３ ０．６８４±０．０８ａ ０．２７９±０．０４ａ
马尾松林（３３） １０ ４７ ０．５５３±０．０６ｂ ０．２０７±０．０６ｂ
杉阔混交林（１６） １３ ３９ １．２８０±０．１１ａ ０．４３２±０．０２ａ
松阔混交林（１２） １５ ４１ １．２４８±０．３３ａ ０．５２１±０．０８ｂ
次生常绿阔叶林（１６） ６ １７ １．８８８±０．４２ａ ０．８１２±０．１ａ
常绿阔叶林（２２） １０ ５２ １１．２９３±１．２３ｂ ４．７８１±０．３７ｂ
注：不同小写字母表示同一森林类型（针叶林、针阔混交林、常绿
阔叶林）不同林分类型间差异显著性，显著水平为０．０５。
不同森林生态系统的种类组成不一样，森林空
间结构有差异，对外界干扰的响应不同，会带来倒木
生物量、碳储量及其分布格局的差异。从下图１可
以看出：针叶林（杉木林０．６８４ｔ·ｈｍ－２和马尾松林
０．５５３ｔ·ｈｍ－２）和常绿阔叶林（原生林１１．２９３ｔ·
ｈｍ－２和次生常绿阔叶林１．８８８ｔ·ｈｍ－２）中不同林
分类型之间倒木生物量差异显著，而针阔混交林（松
阔１．２４８ｔ·ｈｍ－２和杉阔林１．２８ｔ·ｈｍ－２）不同林分
类型间倒木生物量差异不显著（图１Ａ１、Ｂ１、Ｃ１）。
可能原因是常绿阔叶林基本树高、胸径都要大于次
生常绿阔叶林，且常绿阔叶树由于其常绿、枝叶繁茂
等自然特性，当两者在遭遇自然干扰（如雨雪冰冻）
时，枝叶更加繁茂的承受的外界干扰压力会更大，当
然其倒伏、断梢和折枝的概率会更高；再加上常绿阔
叶树高较高、胸径较大，自然当树木倒下形成倒木生
物量也会更大；杉木枝叶较马尾松结构更加紧凑、组
成更加密集，当其遭受干扰时，倒伏、断梢的概率要
大于马尾松，结果就是杉木林倒木生物量大于马尾
松林。从倒木碳储量上来看常绿阔叶林与次生常绿
阔叶林、马尾松林与杉木林、杉阔混交林与松阔较林
的碳储量差异都显著（图１Ａ２、Ｂ２、Ｃ２）。
注：不同小写字母表示同一森林类型不同林分类型间差异显著性，显著水平为０．０５
图１ 不同森林类型倒木生物量和碳储量
２．２ 倒木径级结构
倒木径级结构是指各径级倒木的数量在倒木总
数量中所占的比例。将不同类型森林倒木以５ｃｍ
为径阶分为 ０ ５、５ １０、１０ １５、１５ ２０和≥２０
ｃｍ（上限排除法）５级，分别称为Ⅰ径级木、Ⅱ径级
木、Ⅲ径级木、Ⅳ径级木和Ⅴ径级木。
２．２．１ 倒木生物量的径级分布 从图２中可以看
出，不同森林类型间倒木径级有较大差异，针叶林中
杉木和马尾松林内都只有前４级（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ）径
级倒木分布，其中Ⅱ、Ⅲ倒木生物量较大且与其他两
个径级差异显著（图２Ａ）；杉木林内Ⅱ径级倒木生物
量最大，为０．４１１ｔ·ｈｍ－２，与其它径级倒木生物量
０１３
第３期 吴春生，等：中亚热带典型森林倒木生物量、碳储量及其分布格局
差异显著；原因一方面是本研究中杉木林林内树木
平均胸径为１２．８３ｃｍ，马尾松林为１２．４４ｃｍ，按照
概率论理论，倒伏最多应该为分布最集中部分，本研
究径级是倒木的中央直径，自然要比１．３ｍ处的胸
径要稍小，这样就可以综合解释杉木和马尾松倒木
主要分布在Ⅱ、Ⅲ径级；另一方面是针叶树中较大胸
径树由于其根系较深抵御外界干扰能力可能较强，
结果使得倒木处于Ⅳ径级以下；当自然干扰（如，雨
雪冰冻）发生时，侧枝折断的可能性会比较大，容易
形成Ⅱ、Ⅲ径级倒木；另一方面当其自然整枝发生时
形成的倒木也是比树体直径要小的较低径级（Ⅱ、
Ⅲ）倒木。针阔混交林中松阔和杉阔混交林内只有
前３径级（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ）倒木分布（图２Ｂ），且两者林内
Ⅱ径级倒木与Ⅰ、Ⅲ倒木生物量差异显著，可能原因
和上面相似，本研究中松阔混交林内树木平均胸径
是１１．４４ｃｍ，杉阔混交林是１１．４１ｃｍ。常绿阔叶林
林内Ⅰ径级倒木生物量与Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ差异显著，且与
Ⅴ径级倒木差异非常显著（图２Ｃ），次生常绿阔叶林
Ⅰ、Ⅲ、Ⅴ与Ⅱ、Ⅳ径级倒木生物量差异显著，可能原
因是原生常绿阔叶林平均胸径大且多为高大乔木，
当树体由于各种原因影响倒伏时较容易形成大径级
倒木（Ⅴ）。
注：不同小写字母表示同一林分类型不同径级间差异显著性，显著水平为０．０５
图２ 不同森林类型倒木径级变化
２．２．２ 倒木密度的径级分布 倒木密度是指单位
面积倒木的质量。不同径级倒木其物理和化学组成
会随着密度而发生改变［４８］，密度的变化其与倒木含
水率有较大的关系［４９］，对不同径级倒木分解变化过
程具有一定的解释意义。
注：不同小写字母表示同一径级不同森林类型间差异显著性，显著水平为０．０５
图３ 不同森林类型倒木密度的径级结构变化
从图３中可知，不同森林类型在各径级的倒木
密度分布差异较大，杉木林与马尾松林在４个径级
的倒木密度差异显著（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ）（图３Ａ），针阔
混交林３个径级（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ）倒木密度差异显著（图
１１３
林 业 科 学 研 究 第２９卷
３Ｂ），原生常绿阔叶林与次生常绿阔叶林在各径级
间倒木密度差异都不显著（图３Ｃ），可能原因是同一
径级不同森林类型间，杉木与马尾松、杉阔与松阔倒
木分解等级相差较大，而常绿阔叶林与次生常绿林
相差不大。随着径级增加，倒木密度都在减少，可能
原因是本研究中较低径级（Ⅰ、Ⅱ）倒木多处于轻度
或中度分解等级，较高径级（Ⅲ、Ⅳ）倒木多处于中
度或重度分解等级。
２．２．３ 倒木材积的径级分布 不同径级倒木材积
变化，不仅是对倒木数量特征中倒木多少的反映，更
重要的是反映倒木径级大小及长度的变化。从图４
中可知，针叶林和针阔混交林不同径级倒木材积变
化表现为Ⅰ ＜Ⅱ ＞Ⅲ（图４Ａ、Ｂ），常绿阔叶林不同
径级倒木材积变化为Ⅰ＜Ⅱ＜Ⅲ＞Ⅳ＜Ⅴ的双峰变
化（图４Ｃ）。
注：不同小写字母表示同一径级不同林分类型间差异显著性，显著水平为０．０５
图４ 不同森林类型倒木材积的径级结构变化
针叶林和针阔混交林倒木材积主要集中在５
１０ｃｍ的Ⅱ径级木，且本研究倒木材积主要由树高
和中央直径决定，可能原因如上述图２解释一样；针
阔混交林形成的原因可能是针叶林受干扰后，阔叶
树加入而形成的，或是阔叶林受较强干扰后，针叶林
加入。固其相对常绿阔叶林年龄较小，使得林内植
株胸径和材积均较小，在干扰情况下倒伏或断梢时
其材积也较小。常绿阔叶林主要集中在≥２０ｃｍ的
Ⅴ径级木，可能原因是常绿阔叶林林内≥２０ｃｍ的
大径级植株，在受外界干扰较容易倒伏，同时当自然
干扰发生时，大树的较大分枝也较容易折断，因此大
径级倒木较多。
２．３ 倒木分解特征
在前人的研究中不难发现倒木分解释放养分、
ＣＯ２速率等和倒木自身树种组成、直径、分解等级有
很大的关系，随着倒木分解的进行，倒木生物量、密
度、材积等都会发生较大变化，故通过分析不同森林
类型不同分解倒木数量特征分布规律，可进一步为
研究生态系统养分循环过程、为碳汇功能研究、森林
碳计量提供更好的理论数据。
２．３．１ 不同分解等级倒木生物量 从图５可以看
出，杉木林和马尾松林中度分解等级倒木生物量分
别为０．３３２ｔ·ｈｍ－２、０．３２１ｔ·ｈｍ－２，分别大于相应
的轻度和重度分解等级。针阔混交林中杉阔混交林
内不同分解等级倒木生物量差异不显著；松阔混交
林不同分解等级间差异显著，且表现为中度分解等
级０．７８４ｔ·ｈｍ－２＞轻度分解０．４３１ｔ·ｈｍ－２＞重度
分解０．０６９ｔ·ｈｍ－２。除杉阔混交林外各类型森林
都以中度分解等级的倒木生物量最大，而且与轻度
分解、重度分解等级的有显著差异。
２．３．２ 不同分解等级倒木密度 随着分解的进行，
倒木密度（单位面积的质量）会发生较大的变化，尤
其是不同树种间由于内部结构的不同、微生物活动
的差异，不同森林类型间环境条件，如光照、温度、水
分条件等的影响，这些都会对倒木的密度变化产生
不同程度的影响。
从不同森林类型各分解等级倒木密度变化结果
中可以看出，在各分解等级不同森林类型间倒木密
度差异都不显著（图６Ａ、Ｂ、Ｃ）。同一分解等级杉木
倒木密度要大于马尾松，杉阔混交林倒木密度要大
于松阔混交林，原生常绿阔叶林与次生常绿阔叶林
倒木密度之间差异很小。
２１３
第３期 吴春生，等：中亚热带典型森林倒木生物量、碳储量及其分布格局
注：不同小写字母表示同一林分类型不同分解等级间差异显著性，显著水平为０．０５
图５ 不同森林类型不同分解等级倒木径级变化
注：不同小写字母表示同一分解等级不同林分类型间差异显著性，显著水平为０．０５
图６ 不同森林类型不同分解等级倒木密度变化
２．４ 倒木沿海拔的空间分布规律
因倒木的产生主要受人为干扰和环境条件变化
影响，因此在一定空间上会产生差异的。从图７中
可知，针叶林（杉木和马尾松）倒木主要分布在海拔
４００ｍ以下，主要是因为杉木和马尾松林在地处亚
热带的江西主要分布在较低海拔；针叶林（杉木和马
尾松）倒木生物量随着海拔的增加先下降，可能原因
是低海拔地区（１００ １５０ｍ）存在的人为干扰较严
重，使得倒木生物量较大。针阔混交林倒木生物量
随着海拔增加而增加。常绿阔叶林倒木随着海拔变
化，生物量先增加后减小。
针阔混交林（松阔和杉阔）倒木主要分布在海
拔７００ｍ以下，常绿阔叶林倒木分布在海拔６５０ｍ
以上，可能原因是森林植物自然分布的结构，常绿阔
叶林一般分布在海拔相对较高的林地，针叶林（杉木
和马尾松）主要分布在较低海拔，自然针阔混交林主
图７ 不同森林类型倒木在不同海拔分布规律
要分布在两者之间。
３ 讨论
３．１ 倒木生物量差异
倒木作为森林生态系统重要的功能单位，其储
量大小不但直接影响森林生物多样性的保育与森林
３１３
林 业 科 学 研 究 第２９卷
群落的演替［５０］，而且在维持森林生态系统养分循环
的稳定性、增强森林生态系统抗干扰等方面都有着
不可替代的作用［５１］。
从生物量上看，我国温带地区的大兴安岭森林
倒木生物量为１１．６３ｔ·ｈｍ－２［５２］；长白山针阔混交
林倒木贮量为７．９ １６．２ｔ·ｈｍ－２［５３］；秦岭巴山冷
杉（ＡｂｉｅｓｆａｒｇｅｓｉＦｒａｎｃｈ）林贮量为 １５．８５ｔ·
ｈｍ－２［５４］。本研究中，江西典型森林常绿阔叶林倒木
生物量１１．２９３ｔ·ｈｍ－２，针阔混交林倒木生物量为
１．２４８ １．２８ｔ·ｈｍ－２，较大兴安岭森林和长白山针
阔混交林低。常绿阔叶林倒木生物量较小陇山锐齿
栎（Ｑｕｅｒｃｕｓａｌｉｅｎａｖａｒ．ａｃｕｔｅｓｅｒａｔａＭａｘｉｍ）天然林
（２９．３５ｔ·ｈｍ－２）［４０］、鼎湖山季风常绿阔叶林
（２５．２７８ｔ·ｈｍ－２）［５５］、云南哀牢山中山湿性常绿阔
叶林（９８．４６ｔ·ｈｍ－２）低［５６］，比福建武夷山甜储林
（７．３４９ｔ·ｈｍ－２）高［５７］，其他３种森林类型倒木生
物量都处于较低水平。出现这种结果的可能原因是
江西地处中亚热带地区，与上述研究地存在较大的
纬度差异；同时由于本研究所涉及的样方数量较多，
在一定程度上会消弱平均值；最后本研究中样地海
拔分布差异较大（如常绿阔叶林从海拔 ６５０ｍ到
１０００ｍ都有分布），可能会因为环境条件差异（如降
雨、降雪和风等）而影响倒木的结果。
３．２ 倒木的径级分布和分解特征
倒木径级一方面影响其分解及倒木储量，倒木
的径级越小，其与地面的接触面积更大［５８］，分解更
快；同种树木径级越大，分解速率越慢，存在森林生
态系统中的时间越长，倒木储量越大。另一方面，倒
木径级分布受林分组成结构、立地条件以及干扰的
影响。如柳泽鑫等［５９］研究冰灾后粤北常绿阔叶林
粗死木质残体表明，迎风坡林分大径级树种形成大
量倒木；而背风坡林分小径级树种受低温冻害的影
响，大量枯萎死亡。在哀牢山原生林中，倒木和枯
桩都以大径级为主，大多数的木质物残体以直径４０
ｃｍ以上倒木为主，次生林倒木以小径级为主［６０］。
本研究结果显示，倒木针叶林和针阔混交林，这两种
森林类型倒木主要分布在５ １０ｃｍ和１０ １５ｃｍ
的Ⅱ、Ⅲ径级。常绿阔叶林各径级倒木分布差异较
大，且较针叶林和针阔混交林分布更加均匀。结果
说明针叶林和针阔混交林，林内树木竞争导致自然
整枝以及下层小径级个体枯死概率较大，遭遇雨雪
及病虫害时更容易形成倒木，且常绿阔叶林林内不
仅活立木组成和群落结构会较针叶林和针阔混交林
有较大差异，而且其林内树木倒伏之后形成的倒
木，其组成与径级结构方面也会发生明显变化。
倒木分解在森林生态系统中发挥重要的作
用［６１－６３］，但是影响倒木分解和数量分布差异不同的
原因众多，包括林分受干扰程度［６４］、倒木径级大小
导致其与地面接触的面积［６５］、分解等级［７］等。本研
究结果显示常绿阔叶林中度、重度分解等级比例大
于针叶林和针阔混交林，针叶林和针阔混交林倒木
主要分布在轻度、中度分解等级（图３）。这与刘妍
研等对小兴安岭阔叶红松（ＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓＳｉｅｂ．ｅｔ
Ｚｕｃｃ．）林倒木的研究结果倒木主要分布在Ⅱ、Ⅲ等
级［６６］，赵鹏武等［６７］对兴安落叶松（Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉ
（Ｒｕｐｒ．）Ｒｕｐｒ．）倒木研究发现倒木最多分布在Ⅲ、
Ⅴ等级和对白桦（ＢｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌａＳｕｋ．）倒木研究
最多分布在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ等级［６７］，贺旭东对万木林常绿
阔叶林的研究倒木最多分布在Ⅲ Ⅳ等级［６８］，王俊
峰等的对长白山云冷杉的研究倒木最多分布在Ⅲ、
Ⅳ、Ⅴ一致［６９］。结果说明林分类型导致的林内环境
条件的差异对倒木的分解具有较为明显的影响。
４ 结论
（１）中亚热带地区典型针叶林和常绿阔叶林中
不同林分类型之间倒木生物量差异显著，而针阔混
交林中不同林分类型差异不显著。
（２）３种森林类型（针叶林、常绿阔叶林和针阔
混交林）中不同林分类型之间倒木碳储量差异都
显著。
（３）江西森林倒木主要分布在５ １０ｃｍ和１０
１５ｃｍ的Ⅱ、Ⅲ径级，且主要处于中度分解等级。
（４）针阔混交林（松阔和杉阔）倒木主要分布在
海拔７００ｍ以下，常绿阔叶林倒木分布在海拔６５０ｍ
以上。
（５）常绿阔叶林倒木由于其较大的生物量和碳
储量可能会在缓解全球气候变暖和碳循环中扮演重
要的作用，且在未来的森林经营和管理中应该重视
倒木对森林可持续发展的重要性。
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（责任编辑：彭南轩）
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