全 文 ：植物生理学通讯 第 45卷 第 8期，2009年 8月 811
收稿 2009-02-27 修定 　2009-05-20
资助 国家自然科学基金(30 5 71 1 1 8)。
* 通讯作者(E-mail: xiaolitian@yahoo.com.cn; Tel: 010-
62731305)
植物嫁接与体内的长距离信号转导
李博, 田晓莉 *
中国农业大学作物化学控制研究中心, 农业部作物栽培与耕作学重点开放实验室, 植物生理学与生物化学国家重点实验室,
北京100193
Plant Grafting Technique and Transduction of Long-Distance Signaling within
Plant
LI Bo, TIAN Xiao-Li*
Center of Crop Chemical Control, Key Laboratory of Crop Cultivation and Farming System, State Key Laboratory of National Plant
Physiology and Biochemistry, China Agricultural University, Beijing 100193, China
提要: 嫁接技术已广泛用于植物体内长距离信号转导的研究。本文对单接穗单砧木(普通嫁接)、双接穗单砧木(Y型嫁接)、
单接穗双砧木(A型嫁接)和中间砧木嫁接技术所揭示的与根瘤产生、块茎形成、主茎伸长、主茎分枝、开花控制、气孔开
关和叶片衰老等生理过程有关的长距离信号来源、转导方向和信号特性的研究进展作简要介绍。
关键词: 嫁接; 长距离信号转导
嫁接技术应用于园艺作物生产由来已久, 在我
国至迟到战国(公元前 475~221年)后期即已出现,
北魏贾思勰在《齐民要术》中明确描述了靠接法
的技术要点, 宋朝时期周师厚采用嫁接繁殖具有观
赏价值的牡丹, 元代更由政府组织编写《农桑摘
要》详细介绍嫁接四法, 明代的《本草纲目》和
清朝的《花镜》等书中介绍了以嫁接方法保持物
种优良性状的事例(林于偼等 2006)。随着生产实
践和科学研究的进步, 嫁接技术的使用范围也不断
拓展, 目前生产中主要用来提高植物的抗逆性(刘勋
甲和郑世发 1995; 于贤昌等 1997)、抗病性(翁祖
信1997)以及吸收矿质养分和水分的能力(Cohen和
Naor 2002), 另外还常用来控制植株大小(张晓丽
2002)、繁殖无病毒良种(罗正荣等 1996)、提高
转基因植株的定植效果和保护种质资源(王伟等
1999; 王彦霞等 2007)、实现早产丰产(徐森等
1994)以及开展杂交制种(张天真 1991; 张新等
2008)等。
近年来, 嫁接技术还广泛用于植物根冠通讯和
地上部不同器官间的长距离信号转导研究。一般
认为, 不同植物种类 /品种互相嫁接后, 接穗和砧
木的发育分别由原来的基因型控制, 从而可将植物
体内长距离信号物质的转导与砧木和接穗的不同表
型相联系。现在, 采用嫁接技术研究根瘤和块茎的
形成、主茎的伸长和分枝、开花控制、气孔开
关和叶片衰老等生长发育过程的长距离信号转导已
取得不同程度的进展, 本文对这方面的研究进行简
要介绍。
1 嫁接方法
嫁接技术历史悠久, 分类复杂多样(张宇和
1990)。按嫁接时接穗是否带有自身的根, 可分为
“靠接 ”和 “切接 ”两类。“靠接 ”是在嫁接过程中
保留接穗的根系, 使其在嫁接愈合期中发挥“护理”
作用, 至接穗和砧木完全结合后切断, 主要用于一
般方法不易嫁接成活的植物和一些特殊嫁接方法;
“切接 ”则将接穗切离母株后进行嫁接。按接穗的
取材部位划分, 嫁接技术分为 “枝接 ”和 “芽接 ”。
“枝接”以枝条作为接穗, 主要在休眠期进行, 常用
的方法有切接法(操作简便、成活率高, 适用于直
径在1 cm以上的砧木), 劈接法(适用于较粗砧木或
大树高接), 皮下接法和腹接法(适用于较粗、皮层
较厚的砧木), 合接法、舌接法和搭接法等(砧木和
接穗粗细大致相仿); “芽接”则只用一个芽作接穗,
成苗快, 接合牢固。
专题介绍 Special Topics
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用于长距离信号转导研究的嫁接技术更多考
虑的是信号产生部位和转导途径的多样性。常用
的嫁接技术除了传统的单接穗单砧木嫁接(普通嫁
接)外, 还有双接穗单砧木嫁接(Y型嫁接)、单接穗
双砧木嫁接(A型嫁接)和中间砧木嫁接(取植株的一
段上胚轴, 嫁接到另一株的上胚轴处, 将其接穗和
砧木分开), 其中以普通嫁接法最为常用, Y型嫁接
不仅适用于根 -冠通讯研究, 还可用于分析冠 -冠
间信号转导, A型嫁接既适用于根 -冠长距离信号
研究, 也可用于根 -根通讯研究, 中间砧木嫁接则
是判断信号物质来源的重要手段(以下如不特别指
出, 所用嫁接技术均指普通嫁接)。
值得注意的是, 砧木木质部汁液的成分及其含
量常随嫁接位点的不同而变化(Dodd 2005), 这意
味着木质部汁液中的信号物质和强度也有可能因此
而改变。所以针对特定的研究目的, 嫁接位点的确
定首先应考虑其对信号转导的影响, 其次应兼顾嫁
接的易操作性和嫁接苗的成活率, 一般在木质化程
度过高的部位嫁接成活率较低, 而在特别幼嫩的部
位嫁接操作难度较大。
2 嫁接与植物一些生理过程中的长距离信号转导
和信号物质
2.1 根瘤形成 Lee等(1991)曾将野生型大豆(Glycine
max)‘Bragg’与耐硝酸盐突变体 nts382 (根瘤多, 地
上部和根系较小)互相嫁接, 发现突变体作为接穗可
促进野生型根瘤数量的增加, 而野生型作为接穗则
会引起突变体的根瘤数目减少, 说明接穗(即地上
部)决定着根瘤的生长和活性。此后他们又将另一
种大豆突变体SS-2 (甲磺酸乙酯诱变筛选)与野生型
互相嫁接, 得到了相同的结果, 从而说明地上部是
通过向下转导一种信号来控制根瘤发育的(Lee等
1998)。Sheng和Harper (1997)将大豆野生型 ‘Wil-
liams 82’与突变体NOD 1-3 (多根瘤型)进行普通嫁
接, 得到的结果与Lee等(1991, 1998)完全一致。他
们还设计了Y型嫁接试验, 结果表明2个接穗均为
‘Williams 82’时, 砧木(无论是 ‘Williams 82’还是
NOD 1-3)的根瘤数量不变, 而2个接穗均为NOD 1-
3时, 砧木的根瘤数量增加, 2个接穗分别为 ‘Wil-
liams 82’和NOD 1-3时, 砧木的根瘤数较 2个接穗
均为NOD 1-3的显著减少; Y型嫁接的‘Williams 82’
接穗脱叶而NOD 1-3接穗保持完整时, 以‘Williams
82’和 NOD 1-3作为砧木的根瘤数量分别增加35%
和62%, NOD 1-3脱叶而‘Williams 82’保持完整时,
以 ‘Williams 82’和 NOD 1-3作为砧木的根瘤数量
分别减少 39%和 14%。这一Y型嫁接试验的结果
为地上部决定根瘤发育的看法提供了新的证据, 并提
示地上部可发出刺激物和抑制物 2种信号调控豆类
植物根瘤的形成, 其中叶片是产生信号的关键部位。
激素类物质是影响根瘤形成的因素之一, 已知
低浓度的吲哚-3-乙酸(IAA)和细胞分裂素(CTK)均
能促进根系生长和根瘤形成(Ferguson和Mathesius
2003; Lorteau等2001)。有人对豌豆(Pisum sativum)
多个突变体的根系及根瘤表型进行了分类, 发现赤
霉素(GAs)或油菜素内酯(BRs)缺失的突变体根瘤数
目比野生型明显减少(Lorteau等 2001)。向GAs缺
失的豌豆突变体根系施以一定浓度的GA3后, 其根
瘤数目可恢复至野生型植株的水平(Ferguson和
Mathesius 2003), 这暗示GAs可能直接参与根瘤形
成和发育的调控。Lorteau等(2001)将豌豆的GAs
缺失突变体 lh-2 (少根瘤)与其野生型LH互相嫁接
后, LH无论是作为接穗还是砧木, 嫁接植株的根瘤
数目均比 lh-2自身嫁接的有显著提高, 表明GAs是
促进豌豆根瘤形成和发育的直接信号, 同时也证明
该信号既可通过地上部产生向下传递, 也可直接在
根中产生并调控根瘤的形成和发育, 这与大豆中的
研究结果(Lee等 1991, 1998; Sheng和Harper 1997)
不同。Lorteau等(2001)还将豌豆的 BRs缺失突变
体 lkb (少根瘤)与其野生型 LKB互相嫁接, 发现以
突变体 lkb为接穗时, 其砧木的根瘤数目均少于以
野生型LKB为接穗的嫁接组合, 即地上部控制着根
瘤的数目, 这与大豆中的研究结果(Lee等 1991,
1998; Sheng和Harper 1997)一致。由于已有的研
究证明 BRs不可通过嫁接转导(Symons和 Reid
2004), 因此BRs也不会是调控根瘤形成和发育的直
接信号, 而很可能是通过影响地上部的某些生理生
化反应来间接调控根瘤形成和发育的。Lorteau等
(2001)采用不同突变体的结果存有差异, 暗示调控
豌豆根瘤发育的基因、信号及其转导途径具有多
样性。
2.2 块茎形成 马铃薯(Solanum tuberosum L.)是短日
照植物, 一般情况下叶片内光敏色素接受到光周期
信号后, 将其向下转导调控块茎的形成(Smith和
Whitelam 1990)。
早在上个世纪 50年代 , Gregory (1956)和
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Chapman (1958)就分别将经过短日照处理的马铃薯
作为接穗嫁接到经长日照处理的砧木上, 发现即使
将嫁接植株放置在非诱导的长日照条件下, 砧木也
会形成块茎。他们据此认为, 叶片响应光周期的刺
激后产生某种可以通过嫁接传递的诱导信号, 继而
运输到地下匍匐茎顶端诱导块茎的形成。此后,
Chailakhyan等(1981)成功将几个烟草品种(分别需
要不同的光周期诱导开花)嫁接到马铃薯( s p p .
andigena)砧木上, 发现已通过开花诱导的烟草接穗,
无论其是长日、短日或中间型, 均可诱导马铃薯砧
木形成块茎, 而未通过开花诱导的烟草接穗则无此
作用。这一结果表明, 烟草中的开花刺激物与马铃
薯块茎形成的刺激物相似或完全一样, 这些刺激物
在长日、短日和日中性品种中是相同的。
迄今, 这种由叶片产生的可转导的刺激物的化
学性质还不清楚, 但植物激素可能是其中的一类。
据报道, 长日照对马铃薯块茎形成的抑制与赤霉素
有关(Xu等 1998)。另外, 马铃薯(ssp. andigena)
矮化突变体体内的GAs合成途径部分受阻, 相应地
该突变体无论在长日照还是在短日照条件下均可形
成块茎(van den Berg等1995)。可见, 低水平的GAs
是块茎形成所必需的(Ewing和 Struik 1992), 也就
是说GAs可能是负调控马铃薯块茎形成的信号物
质之一。这些结果说明用植物激素突变体开展嫁
接试验有助于揭示块茎形成过程中的激素信号调控
机制, 但马铃薯的激素突变体材料十分稀少, 因此
Peres等(2005)将番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)
(与马铃薯同属茄科)的各种植物激素突变体 gib-1
(GAs缺失)、dwarf (BRs缺失)、dgt (IAA不敏感)、
not [脱落酸(ABA)缺失]和pro (GAs高度敏感)嫁接
到马铃薯品种‘Monalisa’的砧木上(嫁接位点在上胚
轴处), 发现马铃薯自身嫁接时块茎的数目和干物质
重最高, 而番茄的各种突变体嫁接到马铃薯上其光
合产物主要分配给地上部, 这对块茎形成不利(图
1)。但是各突变体诱导块茎形成的能力仍然存在
差异, 其中 dwarf (BRs缺失)和 gib-1 (GAs缺失) 突
变体作为接穗与马铃薯自身嫁接的结果最为接近,
这表明GAs是负调控马铃薯块茎形成的信号物质,
而 BRs可能是调控马铃薯块茎形成的另一种信号
物质。由于其他突变体作为接穗后产生的块茎数
目及干物质重与马铃薯自身嫁接的相去甚远, 因此
无法判断与其相应的植物激素的作用。
图 1 番茄各种突变体嫁接到马铃薯品种 ‘Monalisa’的砧木上对其块茎形成的影响(Peres等 2005)。
a: 马铃薯自身嫁接; b-f: 接穗依次为番茄突变体 dwarf (BRs缺失)、gib-1 (GAs缺失)、dgt (IAA不敏感)、not [脱落酸(ABA)
缺失]和 pro (GAs高度敏感)。
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2.3 主茎伸长 众所周知, GAs能促进叶片伸展和主
茎伸长(Reid等1983), 它在植物体内的运输没有极
性, 可以通过木质部向上运输也可以由韧皮部向下
转导(Jackson 1993)。豌豆 na突变体的GAs生物
合成在早期环节(从内根 -贝壳杉烯酸转化为GA12
醛)受阻(Ingram和 Reid 1987), 而 le突变体GA生
物合成的最后步骤(从无活性的GA20转化为有活性
的GA1)受到破坏(Ingram等 1984)。Proebsting等
(1992)将豌豆突变体 na嫁接到野生型(Na)砧木上
后, 发现nana接穗的节间长度和GA1浓度均恢复正
常。然而, 突变体 le嫁接到野生型(Le)砧木上后其
主茎不能恢复生长(Reid等 1983)。究其原因, 可能
是GA1在豌豆植株中自下而上的移动性很差, 而它
的直接前体 G A 2 0 才是 G A s 运输的主要成员
(Proebsting等 1992), 这样突变体 le嫁接到野生型
(Le)砧木上时, 既得不到野生型砧木向上提供的足
够的GA1, 自身也无法将GA20转化为GA1, 因此其
茎节的伸长生长得不到恢复。最近, Dalmadi等
(2008)在苜蓿(Medicago sativa)中鉴定出一个与矮
化有关的基因——MsDWF1, 此基因与豌豆的Le基
因同源, 编码GAs生物合成过程中的 3-β-羟基化
酶, 催化GA20转化为GA1。与豌豆 le突变体相同,
苜蓿矮化突变体(MsDwf1)的表型也不能被野生型
砧木所恢复。
2.4 主茎分枝 激素调控的观点认为, 植物的分枝
受主茎合成的 IAA与根系产生的CTK之间的比例
调控(Sachs和 Thimann 1967)。然而, 许多用与
CTK或 IAA相关的转基因材料的实验证明, CTK/
IAA并不是调控分枝的唯一因素(Romano等 1991;
Medford等 1989)。
突变体和嫁接技术已成为研究主茎分枝机制
的主要手段, 已有的研究结果表明, 不同植物种类
的分枝信号及其转导途径可能不同, 而且同一种类
的植物中也可能存在多种分枝信号及其转导途径。
人们从番茄、豌豆和拟南芥中已筛选出大量的分
枝突变体(Leyser等1993; Napoli 1996; Beveridge等
1996)。番茄多分枝突变体(bu、ls和 to-2)与野生
型互相嫁接的试验表明, 根系不是控制分枝发育的
关键部位, 但其对已发育的分枝具有促进生长的作
用(Schmitz和 Theres 1999)。Napoli (1996)将矮牵
牛野生型的一段上胚轴作为中间砧木嫁接到多分枝
突变体dad1的接穗和砧木中间, 发现突变体的多分
枝表型可完全恢复, 表明上胚轴可能会产生负调控
分枝发育的信号, 或促使诱导分枝发育的信号钝
化。Rms基因是豌豆中功能专一的抑制分枝基因
(Arumingtyas等1992), 其隐性突变体均为多分枝表
型。已有的研究结果表明, Rms系列基因的作用位
点不同, 如 rms-1、rms-2和 rms-5突变体嫁接到野
生型砧木上时, 其多分枝特性被抑制, 而它们作为
砧木时, 野生型接穗的表型没有变化, 说明 Rms-1、
Rms-2和 Rms-5基因在地上部和根系均起作用
(Beveridge等1994, 1997a; Beveridge 2000); 突变体
rms-3和rms-4嫁接到野生型砧木上, 其接穗维持原
有的多分枝特性, 而以突变体为砧木时, 野生型接
穗的分枝不受影响, 说明Rms-3和Rms-4基因仅在
地上部起作用(Beveridge和Murfer 1996; Beveridge
等1997a)。由此可知, 豌豆有多个基因参与分枝控
制, 而且这些基因表达所产生的分枝信号及其转导
途径可能是多样的。
豌豆多分枝突变体rms-3和rms-4木质部汁液
中的玉米素核苷(ZR, 一种CTK)含量均仅为野生型
的 1/40 (Beveridge等 1994, 1997a)。将 rms-4与野
生型植株互相嫁接, 与二者作为接穗均维持其原有
的分枝特性(突变体多分枝, 野生型的不分枝)一致
的是, 野生型的作为接穗可促使 rms-4根系产生的
ZR水平升高至野生型自身嫁接的水平, rms-4作为
接穗则可促使野生型砧木的ZR含量降低到突变体
自身嫁接的水平; rms-3与野生型互相嫁接的结果与
之相似(Beveridge等 1997a)。这些结果一方面表
明, 仅在豌豆地上部起作用的Rms-3和Rms-4基因
控制着木质部汁液中CTK的水平, 另一方面则说明
突变体的分枝数增加似乎与低浓度CTK有关。已
有实验证明, 外施CTK能促进植物分枝(Wickson和
Thimann 1958), 而且过量生成 CTK的转基因植物
也表现出多分枝的特性(Medford等 1989), 因此木
质部汁液中的CTK可能不是调控豌豆分枝的直接
信号物质, 其浓度的高低可能是地上部在Rms-3和
Rms-4基因的作用下向下传递某种信号调控根系
CTK合成能力的结果(Beveridge等 1997b)。
传统的观点认为, 高浓度的 IAA抑制分枝, 低
浓度的 IAA促进侧枝发育(Sachs和Thimann 1967),
但 Prasad等(1993)认为, 较低水平的 IAA与侧芽生
长不存在必然的联系, 豌豆系列多分枝突变体的结
果已证明了这一点。例如, rms-1、rms-2、rms-3
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和 rms-4均不缺少 IAA, 且前 3个突变体的 IAA含
量甚至显著高于野生型(Beveridge等 1994, 1996,
1997b)。Beveridge等(1994)曾假设, 突变体主茎
IAA含量的升高可能是对分枝数增加的响应, 但
rms-2与野生型的嫁接试验否定了这一假设, 如rms-2
嫁接到野生型砧木上时, 分枝数较其自身嫁接显著
减少, 但 IAA的浓度仍然高于野生型(Beveridge等
1994)。
豌豆 rms-1多分枝突变体的 CTK浓度较低而
IAA的浓度较高, 与高浓度CTK和 /或低浓度 IAA
促进分枝的传统观点完全相反。因此, Beveridge
等(1997b)推测, Rms-1基因控制某种新型的可通过
嫁接转导的信号(非 CTK和 IAA)来调控豌豆的分
枝。在此基础上, Foo等(2001)采用中间砧木嫁接
和Y型嫁接技术进一步研究这一信号的特点。他
们的结果显示: 在Y型嫁接试验中, 将rms-1和WT
共同嫁接到 WT砧木上, 二者均不产生分枝, 而嫁
接到 rms-1砧木上时, 突变体和野生型接穗分别维
持自身多分枝和不分枝的表型, 由于砧木和接穗都
含有部分上胚轴, 因此该信号可能在上胚轴处产生,
而在地上部只能向顶运输但不能在不同接穗间进行
横向传递; 在中间砧木嫁接试验中, 长度仅5~10 mm
的野生型上胚轴可促使rms-1/WT/rms-1(接穗/中间
砧木 /砧木)嫁接组合的表型恢复到野生型不分枝
的状态, 在 rms-1/rms-1/WT组合中, 尽管存在连续
的突变体接穗 -中间砧木系统, 其多分枝表型同样
受野生型砧木(含部分上胚轴)抑制, 这进一步为上
胚轴可能是信号产生部位提供了证据。由于在根
茎交界处(砧木不含上胚轴)嫁接的成活率太低, 因此
Foo等(2001)无法证明根系是否也可产生分枝信号。
拟南芥的生命周期短、突变体较多, 是研究
基因功能和信号转导的模式作物, 但其植株过于细
小, 嫁接操作难度很大。Rhee等(1995)和 Tsukaya
等(1993)曾成功嫁接苗龄30 d的拟南芥植株用于研
究开花, 但由于实验时的主茎已经产生分枝, 因此
不适用于分枝机制的研究。Turnbull等(2002)在显
微镜下将拟南芥幼苗于下胚轴处进行普通嫁接和Y
型嫁接后发现, 在普通嫁接试验中, 以野生型作为
砧木能抑制多分枝突变体max1的多分枝特性; 在
Y型嫁接试验中, 以突变体max1作为砧木时, max1
和野生型接穗均维持自身原有的分枝特性, 而以野
生型植株为砧木时, 接穗max1的分枝则受抑制。
拟南芥中的这些结果与豌豆中以突变体rms-1为材
料进行研究的结果(Beveridge 2000; Beveridge等
2000; Foo等 2001)一致, 从而验证了植物的分枝信
号可以从上胚轴以下向地上部传送, 但不能在不同
接穗间横向运输。此后用拟南芥系列多分枝突变体
max1、max2、max3和max4进行的双突变和互相
嫁接的试验表明, MAX1、MAX3和MAX4对这种
分枝信号(可能是一种新的激素类物质)的产生是必
需的, 而MAX2 在该信号的感知过程中起作用
(Booker等 2005)。
2.5 开花诱导 从营养生长到生殖生长的转变是植
株发育的关键时期之一。一般认为, 叶片感知光周
期的变化并产生信号, 信号通过韧皮部运输至茎尖
的分生组织促进植物开花(Zeevaart 1976)。迄今已
发现 2种从叶片向主茎传递的长距离信号, 分别为
开花促进物和开花抑制物(Beveridge和Murfet
1996)。Murfet和 Reid (1993)从豌豆中鉴定出 12
个与开花相关的基因, 其中 Sn、Dne和 Ppd基因
与光周期的诱导相关, 开花抑制物就是这 3个基因
互作的产物。有关开花促进物的调控基因及信号
特性尚不明确, 甚至有的人对开花促进物质是否存
在还持怀疑态度(Colasanti和 Sundaresan 2000)。
豌豆不同基因型的光周期特点和开花时间均
存在差异。K218 (dne)和 L59 (sn)品系为日中性类
型, 开花早; L15 1 则具有长日照习性, 开花晚
(Beveridge和Murfet 1996)。L151品系的开花特点
与Gi基因有关, 该基因也是豌豆中 12个与开花相
关的基因之一, 其隐性突变体 gigas (L158)对长日
照和春化作用更为敏感, 在各种条件下的开花时间
均比野生型 L151延迟(Beveridge和Murfet 1996)。
已有的研究表明, 豌豆带有子叶的砧木既可合成开
花抑制物(Murfet和Reid 1973; King和Murfet 1985),
也可通过嫁接向上传递开花促进物(Murfet 1971)。
Beveridge和Murfet (1996)将K218分别嫁接到L151
和L158砧木上(嫁接位点在上胚轴处, 砧木保留子
叶), 结果其开花时间推迟, 但不同砧木之间并无差
异, 说明突变体 gigas (L158)合成开花抑制物的能
力与其野生型是相似的。他们还将L151和L158于
上胚轴处分别嫁接到 L59的砧木上(保留子叶), 结
果二者的开花时间均明显提前, 且开花时间相同, 这
表明突变体gigas对来自L59砧木的开花促进物的
响应与其野生型(L151)也无差异。因此, L158的
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开花时间晚于L151的可能机制在于前者缺少开花
促进物, 为了验证这个推论, 他们又将突变体gigas
与野生型L151在上胚轴处进行普通嫁接和Y型嫁
接, 结果在24 h光周期下(8 h日光+16 h弱光, 此时
突变体一般不开花), 野生型的接穗均可正常开花,
而突变体的接穗只有在野生型存在的情况下(无论
是作为接穗还是作为砧木)才能开花; 在9 h短日照
条件下, 野生型接穗全部正常开花, 而突变体的接
穗只有在野生型的砧木和接穗同时存在的Y型嫁
接组合中才能被诱导开花。这些结果为豌豆突变
体gigas (L158)缺少开花促进物的看法提供了直接
证据, 也证明与开花有关的Gi基因的作用在于合成
开花促进物质或其前体。另外, 由于在 24 h光周
期下的野生型植株(L151)仅作为接穗即可诱导突变
体接穗(Y型嫁接)开花, 说明Gi基因产生的开花促
进物质在叶片中合成, 并可通过嫁接位点(上胚轴)
传递至突变体接穗; 但在 9 h光周期条件下, 只有
野生型的砧木和接穗同时存在才能诱导突变体接穗
开花(Y型嫁接), 表明带有子叶的砧木也可能产生
开花促进物质, 或通过某种机制促进地上部开花促
进物质的产生, 或促进开花促进物质由野生型的接
穗通过嫁接位点转移至突变体的接穗。
在许多物种中, GA均有促进开花的作用(Pharis
和King 1985)。但给上述豌豆突变体L158外施GA3
并不能促进开花(Beveridge和Murfet 1996), Reid和
Murfet (1977)也曾得到相似的结果, 因此认为GAs
可能不是豌豆开花的促进物质。
拟南芥是兼性长日照植物, 长日照条件可加速
其开花。CONSTANS (简称CO)是拟南芥中从光周
期感应到成花转变的调节基因, 该基因编码某种转
录因子促进植株提前开花(Ayre和 Turgeon 2004),
其突变体co-1在长日照条件下开花延迟(Putterill等
1995)。GAS启动子是从甜瓜中分离出来的、仅
在成熟叶片的微脉伴胞中表达的特异启动子
(Haritatos等 2000) , 因此是研究由叶片产生、并
经韧皮部运输的信号物质的有效工具。Ayre和
Turgeon (2004)向突变体co-1中转入融合基因GAS:
CO后, 结果转基因植株在非诱导的短日照条件下
比野生型提早开花, 他们进一步将突变体co-1比较
幼嫩的茎顶端组织嫁接到转GAS:CO基因植株的砧
木(保留部分成熟叶片)上, 结果在 10 h的短日照条
件下突变体接穗的开花时间比其自身嫁接的提前
24 d, 暗示在砧木成熟叶片的微脉伴胞中的 CO基
因产生了开花促进信号, 并经过韧皮部长距离转导
至突变体茎顶端诱导其提前开花, 但该促进物质的
化学组成和特性尚不清楚。
2.6 气孔调节 分根试验(Masia等 1994)证明, 叶片
气孔的关闭与叶片的水势无关, 而可能是由根系产
生的一种化学信号调节的。一些研究结果表明, 该
信号物质可能是ABA (Correia 和 Pereira 1995), 因
为植物受到干旱胁迫时, 根系产生并向上运输大量
的ABA以调节气孔的关闭, 从而减少蒸腾、降低
胁迫带来的伤害。但另一些研究( J i a 和 Zha ng
1997)则得出相反的结论, 认为根系产生的ABA水
平与叶片气孔行为无关。Fambr ini等(1995)和
Jones等(1987)用普通嫁接技术分别将 ABA缺失的
向日葵(Helianthus annuus)和番茄突变体与其野生
型植株互相嫁接, 结果显示, 野生型作为接穗嫁接
到突变体砧木上时, 其气孔导度与野生型自身嫁接
的没有差异, 说明来源于根系的ABA不是直接的信
号物质。Holbrook等(2002)以番茄ABA缺失突变
体(flacca和 sitiens)及其野生型植株WT为材料进
行相似的嫁接, 结果显示, 不论砧木为何种基因型,
以突变体为接穗的叶片上的气孔导度都是最高的,
说明气孔行为受地上部调节, 而与根系合成ABA的
能力无关。Holbrook等(2002)还设计了A型嫁接
分根试验, 即将野生型同时嫁接到另一株野生型和
ABA缺失突变体的砧木上, 成活后对2个砧木轮流
进行水分胁迫, 结果是在任一砧木遭受干旱胁迫时,
接穗的叶片气孔导度与正常浇水的相比均下降
20%, 亦即叶片气孔开闭与根系产生的ABA没有直
接联系。无论砧木能否产生ABA, WT/sitiens(接
穗 /砧木)和WT/WT 嫁接组合叶片中的ABA水平
在干旱胁迫时都有升高(Holbrook等2002), 说明气
孔行为可能受叶片自身产生和代谢的ABA能力的
影响。
2.7 叶片衰老 植物衰老通常是指叶片衰老, 一直是
植物生理学的研究热点。虽然人们早已对植物衰
老的遗传控制、生理生化和超微结构等进行了大
量的研究, 但对诱导衰老或参与衰老调控的长距离
信号仍然不十分清楚。Ookawa等(1999, 2001,
2005)将易衰老的大豆品种‘Enrei’ (E)和不易衰老的
品种‘Tachinagaha’ (T)分别进行自身嫁接和互相嫁
接, 经过全生育期的观察和测定, 发现在成熟早期
植物生理学通讯 第 45卷 第 8期，2009年 8月 817
以 T为砧木的嫁接组合, 其衰老速度明显慢于以E
为砧木的嫁接组合, 而在成熟后期, 无论砧木为何
种基因型, 都是以T为接穗的嫁接植株比以E为接
穗的植株衰老缓慢。他们据此认为, 根系基因型在
成熟早期影响叶片衰老, 而地上部是成熟后期调控
衰老的主要部位。有报道指出, 衰老的快慢与 “库 ”
容量的大小有关(Crafs-Brandner和Egli 1987), 但E
和T的荚果数并没有差异, 因此排除了由库容不同
导致它们衰老性状不同的可能性, 这提示地上部调
控衰老的机制还需进一步研究。Ookawa等(2001)
还指出, 全生育期期间叶片衰老性状的差异可能与
伤流液中的CTK和氮素水平相关, 但遗憾的是在他
们的文章中没有列出数据。
植物激素CTK对大多数物种及同一物种的不
同器官具有广泛的延缓衰老的作用。传统的观点
认为, 根系产生的CTK经木质部汁液向上运输来调
控地上部衰老(Nooden和 Letham 1993)。由于植
物叶片也具有合成少量CTK的能力(Singh等1992),
因此叶片中CTK的来源也成为衰老调控的研究热
点之一。导入 ipt (CTK合成限速酶)基因的各种植
物中, 木质部汁液中的CTK含量均大幅度提高, 衰
老也同时得到明显延缓(Gan和 Amasino 1995;
McCabe等2001), 这些结果为根系是控制衰老的关
键部位的观点提供了证据。但 Faiss等(1997)将转
ipt基因番茄与野生型互相嫁接后发现, 转基因植株
的砧木并不能延缓野生型接穗的衰老, 其叶片中的
CTK含量与自身嫁接的相比变化也不大; 而以转ipt
基因番茄作为接穗时, 不管砧木是哪种基因型, 衰
老都能得到延缓, 表明地上部才是决定衰老的关键
部位。Singh等(1992)曾在番茄中采用木质部饲喂
外源CTK的技术来研究叶片衰老问题, 检测的结果
表明, 幼叶和老叶中的标记 CTK水平并没有差异,
但幼嫩叶片具有自身合成CTK的能力, 因此他们推
测, 造成衰老的原因可能是由于叶片合成CTK的能
力变化所致, 而并非是根系产生的 CTK的减少。
这也可能是转 ipt基因的番茄作为接穗时、其叶片
衰老得以延缓而与砧木无关(Faiss等1997)的原因。
我国转基因抗虫棉的早衰问题比较突出, 严重
影响了棉花的产量和纤维品质。Dong等(2008)以
2个衰老性状不同的棉花 (Gossypium hirsutum L.)
品种进行自身嫁接和互相嫁接后的结果显示, 易衰
老品种嫁接到不易衰老品种的砧木上, 其倒四叶(功
能叶)和伤流液中的CTK水平均显著高于自身嫁接
的, ABA水平则相反, 与之相对应的是衰老性状明
显延缓; 而将不易衰老的品种嫁接到易衰老品种的
砧木上后, 其叶片和伤流中的CTK水平比自身嫁接
的显著低, ABA水平则明显升高, 同时衰老进程加
快。他们据此提出棉花根系可能通过调节CTK和
ABA的水平来控制地上部的衰老。我们近年来也
在棉花中开展了类似的工作, 将易衰老的品种 ‘中
棉所 41’和不易衰老的品种 ‘鲁棉研 22’进行普通
嫁接、Y型嫁接和A型嫁接, 苗期的室内营养液培
养试验和田间试验的结果均表明地上部是控制棉花
衰老的关键部位, 且其机制至少有部分与叶片反馈
调节根系合成 CTK的能力有关(未发表资料)。这
些结果与Dong等(2008)的相反, 原因可能与采用的
棉花品种不同有关。
3 结束语
嫁接技术已应用了数千年, 为农业生产和植物
生理基础研究做出了很大贡献。就植物体内的长
距离信号转导而言, 嫁接技术为确定信号的产生部
位和转导途径提供了有效的手段。在该领域的未
来研究中, 一方面是依赖于嫁接技术的进步, 如针
对难嫁接材料(如拟南芥等植株较小的物种)和难嫁
接位点(如木质化程度较高的根茎交界处)进一步开
发适用的嫁接技术、提高嫁接成活率, 另一方面可
通过选择合适的研究材料(如突变体和转有外源目
的基因的植株)进一步了解长距离信号物质的种类
和性质。
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