全 文 ：植物生理学通讯 第 45卷 第 5期，2009年 5月 497
收稿 2008-12-31 修定 　2009-04-23
资助 国家自然科学基金(NO30671255)和台州学院校立青年
资助项目(0 7 QN 1 1 )。
* 通讯作者(E -ma i l : pz hch @zj u .e du . cn; T e l : 0 5 7 1 -
8 8 2 0 6 4 8 2 )。
水杨酸在植物抗重金属元素胁迫中的作用
陈珍 1, 朱诚 2,*
1台州学院生命科学学院, 浙江临海 317000; 2浙江大学生命科学学院植物生理生化国家重点实验室, 杭州 310058
Role of Salicylic Acid in Resistance on Heavy Metal Element in Plant
CHEN Zhen1, ZHU Cheng2,*
1Faculty of Life Sciences, Taizhou College, Linhai, Zhejiang, 31700, China; 2State Key Laboratory of Plant Physiology and Biochemistry,
College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou, 310058, China
提要: 本文介绍了水杨酸(SA)在缓解重金属胁迫中的作用研究进展, 并就这一领域今后的研究作了展望。
关键词: 水杨酸; 重金属胁迫
随着环境污染的日益加重, 重金属不断释放到
生物圈中, 造成不可逆的污染, 并在作物的可食部
位过量积累后通过食物链传递给人或动物, 最终给
人类健康带来严重危害。重金属污染的研究受到
了人们的重视, 重金属污染物影响植物生长的研究
已较为深入。镉(Cd)、钴(Co)、铬(Cr)、铜(Cu)、
汞(Hg)、锰(Mn)、铅(Pb)和锌(Zn)等重金属污染
在遗传、生物化学、生理学等方面引起植物体内
种种复杂的变化, 从而影响植物的生长发育和代谢
(Clemens 2006; 孙瑞莲和周启星 2005; 唐东民等
2008)。外源物质如 Ca2+、硅、腐殖酸钠、有机
酸和脱落酸(abscisic acid, ABA)等协同处理, 能改
善重金属胁迫下植物的生长状况, 增强植物的抗逆
性(蒋廷惠等 2005; 张丽娜等 2007; 马建军等 2005;
夏小燕等 2007; 赵鹂等 2008)。
水杨酸(salicylic acid, SA)是植物体内普遍存
在的一种酚类化合物, 是细胞内的信号传递分子, 对
植物体的生长发育具有多种生理调节效应, 不仅能
增强植物抵抗真菌、细菌和病毒等生物胁迫的能
力, 而且还影响植物对重金属、臭氧、紫外辐
射、低温、热激、水分亏缺和盐害等非生物胁
迫的抗性(Senaratna等 2000; Loake和Grant 2007)。
近几年来, SA在对植物抗重金属胁迫中的作用, 已
有了一些研究, 但其中的机制还不清楚(Mishra和
Choudhuri 1999; Pál等 2002; Wang等2004; 王晓玲
等 2008)。SA的作用可能是直接的, 作为重金属
的抗氧化剂, 它可以清除活性氧类物质(active oxy-
gen species, AOS), 可提高植物的抗逆性(Krantev
等2008); 但也可能是间接的, 它通过激活抗氧化反
应调节植物体内的氧化还原平衡, 或增加H2O2含量
触发信号转导网络, 抑或是改变植物体内钾和镁等
矿质元素的含量与分布, 来减轻重金属的毒害作用
(Guo等 2007; Drazic和Mihailovic 2005)。本文就
近年来有关这方面的研究进展作简要介绍。
1 SA 在缓解重金属胁迫中的作用
重金属胁迫会对植物造成一系列的伤害, 如抑
制种子的萌发和幼苗的生长(Munzuroglu和Geckil
2002; 付世景等 2007), 影响细胞膜的透性(王正秋
等2002), 引起活性氧代谢失调而造成氧化胁迫(林
冬等 2006; 徐勤松等 2006), 抑制根尖细胞核的分
裂而影响根的伸长生长和营养元素的吸收(李锋民
等2001), 影响光合作用和呼吸作用(丁小余和施国
新 1998; 张建平等 2007), 甚至细胞和整个植株的
生长受到强烈抑制而使生物产量下降。而外源SA
可在一定程度上缓解重金属对植物造成的伤害。
0.5 mol·L-1 SA可提高铬毒害下白菜种子的发芽指
数、活力指数、苗鲜重与幼苗叶绿素含量, 促进
主根和侧根生长(赵雨云等 2008)。Krantev等
(2008)研究表明, 10、15和 25 μmol·L-1 镉处理 14
d的玉米幼苗鲜重逐渐下降, 苗高和根长逐渐减
小。而 Cd2+浓度达 25 μmol·L-1时, 茎叶鲜重降低
专题介绍 Special Topics
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了 76%, 根干重降低了 18%, 植株可见坏死症状。
若以 0.5 mol·L-1 SA浸种 6 h后再以上述各浓度镉
处理, 这些症状即不出现。Cd2+胁迫下, 水稻根系
生长显著受抑制, 大豆幼苗叶片严重失水, 而同时
施用 SA 这种抑制作用却不出现(G uo 等 20 07 ;
Drazic和Mihailovic 2005)。此外, Pb2+或Hg2+胁
迫会引起水稻叶中脂氧合酶(lipoxygenase, LOX)活
性升高, 外施 100 μmol·L-1 SA可部分减轻由 LOX
介导的膜解体, 从而缓解Pb或Hg胁迫对水稻幼苗
生长的伤害(Mishra和 Choudhuri 1999; Chen等
2007)。Cu2+胁迫时, SA能明显提高小麦叶中抗氧
化酶活性, 减缓其中活性氧(reactive oxygen species,
ROS)水平的增加(孙立荣等 2007)。Al3+引起的决
明(Cass ia tora )根系氧化胁迫也可为外施的 5
μmol·L-1 SA所缓解 (Wang等 2004)。邱海杰等
(2006)的试验结果显示, SA 不但缓解重金属Cd 的
毒害, 而且还可部分提高大白菜的营养品质。苏亚
南等(2007)的实验结果也表明, 浓度达到 50 mg·L-1
的外源SA可以缓解Cd对月季叶胁迫作用, 降低活
性氧的含量, 并削弱月季叶片延迟发光的强度, 显
示植物体内活性氧的含量改变与植物延迟发光的衰
减趋势有着直接的联系。
2 SA 缓解重金属毒害的可能机制
2.1 内源 SA 在抗重金属胁迫中的作用 铅、镉胁
迫下黄瓜幼苗内源 S A 含量增加 ( 刘素纯等
2006a)。Freeman等(2005)报道, 拟南芥中自由态
SA含量升高, 可激发丝氨酸乙酰转移酶的活性, 从
而提高拟南芥体内谷胱甘肽的含量, 进而增加其对
Ni的抗性。Krantev等(2008)在检测 Cd胁迫下 SA
浸种与否对14 d玉米幼苗内源SA含量的影响时观
察到, 未添加SA和Cd处理的植株叶片中自由态SA
为272.2 ng·g-1 (FW), 结合态SA为217.0 ng·g-1 (FW);
25 μmol·L-1 Cd处理后, 自由态 SA为 217.5 ng·g-1
(FW), 比对照植株略有下降, 而结合态 SA却达到
2 778.7 ng·g-1 (FW), 比未作处理的植株提高 10倍
以上; 当玉米种子用 0.5 mmol·L-1 SA浸种 6 h后再
以 10、15和 25 μmol·L-1 Cd处理, 叶片中自由态 SA
并不明显受影响, 而结合态SA则分别达到 2 581.7、
1 090.0和 1 601.5 ng·g-1 (FW), 都远远高于未做任何
处理的植株。这暗示增加的 SA可能与 Cd形成复
合物而降低 Cd的毒性。Cd处理后, SA和其前体
(2-羟基肉桂酸和苯甲酸)含量增加, 我们据此推测
SA生物合成的增加可能处于重金属胁迫的早期反
应中(Pál等 2002; Metwally等 2003)。
虽然大部分实验都表明SA在缓解重金属胁迫
中起作用, 但Zawoznik等(2007)的实验却得出相反
的结果。他们将假单胞菌(Pseudomonas) ND6菌
株中编码水杨酸羟化酶的 nahG基因转入拟南芥,
研究Cd胁迫影响野生型植株和SA缺失的转基因植
株的结果表明, Cd处理5 d后的野生型植株出现毒
害症状, 叶绿素含量下降, H2O2含量显著积累, 内源
SA含量增加, H2O2清除系统[抗坏血酸过氧化物酶
(ascorbate peroxidase, APX)、谷胱甘肽过氧化物
酶(glutathion reductase, GR)、愈创木酚过氧化物
酶(guaiacol peroxidase, GuPX)和过氧化氢酶
(catalase, CAT)]活性都下降, 还原型谷胱甘肽(GSH)
与氧化型谷胱甘肽(GSSG)比例也下降; 而转基因植
株的生长正常, 叶绿素、硫代巴比妥酸反应物
(thiobarbituric acid reactive substances, TRARS)和
H2O2含量也未受 Cd的影响, 氯化硝基四氮唑蓝液
(nitroblue tetrazolium, NBT)染色进一步显示 Cd处
理后SA缺失的转基因植株积累最少的O2－· , 可见SA
缺失的转基因植株并不显著受Cd的影响。由此可
以推测, 一定水平的内源SA是作为保证或加强Cd
诱导的氧化伤害的必要信号分子。
2.2 SA 影响下植物重金属离子和营养元素的吸收
与转运 重金属易被植物吸收, 并结合在细胞壁上,
或累积于体内, 与功能蛋白形成复合物, 置换质膜
中的必需金属离子, 改变抗氧化系统引起ROS的积
累, 导致氧化胁迫, 从而干涉细胞内的各种代谢反
应(Schützendübel和 Polle 2002)。Chen等(2007)报
道, SA预处理能显著降低水稻根、茎和叶中 Pb的
含量。Drazic和Mihailovic (2005)则报道 SA抑制
Cd毒害作用并不是通过阻止大豆幼苗对Cd的吸收
显现的, 在 3 mg·kg-1的 Cd胁迫下, SA能促进 Cd
的吸收; 而 6 mg·kg-1 Cd胁迫下, 添加的 SA对 Cd
的吸收并没有明显影响。于是他们认为SA可能是
通过一些特殊的机制, 如与 Cd结合成复合物导致
Cd钝化, 或通过与植物螯合肽(phytochelatins, PC)
的结合作用, 或是通过小泡吞噬Cd离子等途径, 这
和Metwally等(2003)的研究结果相吻合, Krantev等
(2008)的研究也证实了这点。
有研究证实, 营养液中的离子种类和含量会影
响重金属在植物体内的积累。Cd可以导致植物体
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内大量元素和微量元素的缺乏, 这可能是用 Cd胁
迫后植物体内发生其他一系列变化的原因之一, 而
Ca2+或Mg2+都能阻挠Cd2+进入植物根系以免抑制
根的生长(Drazic和Mihailovic 2005; 蒋廷惠等
2005)。SA可降低 Cd胁迫下大豆根中K的含量,
促进Fe的吸收, 增加叶片中Mg的浓度和根中Ca的
含量, 从而稳定根、茎和叶中这些元素之间的动态
平衡, 增强植物抗胁迫反应能力(Drazic和Mihailovic
2005)。Metwally等(2003)研究 SA对大麦体内矿
质元素含量影响的结果表明, 与单独 Cd处理的相
比, SA预处理可降低根中Mn、Fe和Mg的含量而
提高K、Zn和 S的含量, 但对芽中这些矿质元素
的含量并无显著影响。在过量Mn胁迫下, SA能
减少Mn从根到芽的运输, 缓解Mn胁迫引起的黄
瓜对 Ca、Mg和 Zn吸收的抑制, 从而减轻毒害症
状, 促进了植物的生长(Shi和 Zhu 2008)。至于 SA
是通过何种方式影响矿质元素吸收和分布的, 还需
要进一步以实验阐明。
2.3 SA影响下受重金属胁迫的植物光合作用 重金
属胁迫可造成叶绿素含量降低, 影响 PS II活性、
叶绿素荧光特性和能量分配, 进而影响光合功能(杨
丹慧1991; 江行玉和赵可夫2001; 徐红霞等2005)。
外源SA对Pb胁迫造成的叶中叶绿素含量下降有明
显的缓解作用。在 0.15和 0.25 mmol·L-1 Pb2+处
理下, 同时以 SA处理的水稻幼苗叶中叶绿素含量
分别提高 23.1% (P<0.05)和 31.3% (P<0.01), 在一
定程度上缓解了 Pb胁迫对叶片的伤害(Chen等
2007)。Drazic和Mihailovic (2005)也证实, 镉可降
低大豆叶中叶绿素含量, 而 SA则可减轻镉的不良
影响。但SA与叶绿素含量之间的真正关系还不清
楚, 是与增强根系吸收Mg2+的能力有关, 还是与叶
绿素的生物合成有关, 尚待探讨。
为进一步阐明 SA的作用机制, Pál等(2002)、
李彩霞等(2006)、张芬琴等(2006)和 Krantev等
(2008)相继研究了SA对镉胁迫下玉米幼苗生长影
响的结果表明, Cd胁迫下, SA处理或预处理都能
促进植物的生长, 降低质膜透性, 减少丙二醛
(malondialdehyde, MDA)的积累, 提高玉米幼苗叶中
的脯氨酸和可溶性糖的含量, 激活抗氧化反应; 促
进根系生长, 并促使其能正常发挥吸收功能, 缓解
镉引起的镁等营养元素吸收量的下降, 从而稳定叶
绿素含量, 并提高 CO2固定速率, 保护磷酸烯醇式
丙酮酸(phospheonol pyruvate carboxylase, PEPC)和
1 , 5 - 二磷酸核酮糖羧化酶( 1 , 5 - b i s ph os p ha t e
carboxylase, RuBPC)活性, 保护光合作用; 或增加植
物螯合肽合成酶的活性, 从而减轻镉对植物的毒
害。由此推测SA可能参与调节光合作用速率和效
率。
2.4 重金属胁迫下SA诱导抗氧化系统的解毒机制
一般认为SA是在生物胁迫反应中与氧化水平相关
的内源信号。当病原体侵染时, SA在受感染部位
都有高水平的积累, 增加超氧化物歧化酶(superoxide
dismutase, SOD)等H2O2产生酶类的活性, 抑制CAT
或APX等降解酶类的活性, 从而导致内源H2O2水
平的升高, 而H2O2可作为第二信使诱发病程相关蛋
白的表达, 启动系统获得性抗性(王晓玲等 2008;
Harfouche等 2008)。而在非生物胁迫中, 可能有
不同的机制。
已有的研究表明, SOD是应答于胁迫而最先产
生的抗性蛋白, 它可以催化O2－· 形成H2O2和O2。Cho
和 Seo (2005)认为, SOD和 CAT活性的下降, 可能
是Cd诱导氧化毒害的主要原因。莕菜(Nymphoides
peltatum)在Cd浓度小于5 mg·L-1条件下, 能有效启
动这种保护作用, 随活性氧的升高, SOD等的活性
相应升高, 于是活性氧的形成与清除在新的水平上
达到新的动态平衡。超过植物的耐受性限度时,
SOD活性有下降趋势, 这种平衡就不能建立, 细胞
就不可避免地受超氧自由基的攻击, 成为 Cd胁迫
下机体中毒损伤的内在机制之一(Wu等2003)。外
源 SA 能明显提高重金属胁迫下小麦(王松华等
2005; 孙立荣等 2006)、玉米(李彩霞等 2006)、水
稻(Guo等2007)等植物体内的SOD活性, 清除活性
氧, 进而诱导抗氧化系统的反应。
CAT可专一性地清除H2O2, 而SA是羟自由基
和螯合铁复合物的直接清除者。Krantev等(2008)
的研究表明, 重金属胁迫下 SA预处理会引起SOD
的进一步增加, 抑制 CAT活性, 这和 Chen 等
(2007)、Shi和 Zhu (2008)的研究结果吻合。原因
可能有二: (1) SA通过螯合铁离子从而专一性地抑
制诸如 CAT、APX、顺乌头酸酶和氧化酶等含铁
的酶类; (2) SA可能作为一个单电子供体, 促使逆
境下猛增的CAT循环转向相对慢(低约1 000倍)的
过氧化循环(Durner和Klessig 2008)。
抗坏血酸 - 谷胱甘肽氧化还原途径(又称
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Halliwell-Asada途径)也是植物清除H2O2的一种方
式, 其中后者直接负责清除H2O2的酶是APX, 它对
H2O2的亲和力远大于 CAT。Zhou等(2009)证实,
Hg胁迫下紫花苜蓿体内APX和GR活性下降, 而
SA预处理能逆转这种作用。孙立荣等(2008)也报
道 SA有促进小麦叶中APX和GR升高的作用。
但也有人认为Pb或Cd胁迫下SA预处理抑制
APX活性(Chen等 2007; Shi和 Zhu 2008), 而增加
了 SOD、POD、脱氢抗坏血酸还原酶(dehydroa-
scrorbate reductase, DHAR)、GR和非蛋白硫醇
(non-protein thiols, NPT)等活性。DHAR活性的增
加可促进抗氧化剂抗坏血酸(ascorbic acid, AsA)的
生成, GR则以还原型辅酶 II (NADPH)为还原力催
化 GSSG还原为 GSH, 从而促使植物体内 GSH/
GSSG 维持较高的比值, 抵御氧化胁迫(Guo等
2007; Zhou等 2009)。同时, 高等植物中, GSH是
合成 PC的前体。GR活性的上升, 还可促进 PC与
重金属的结合, 减缓重金属造成的氧化损伤。
过氧化物酶(peroxidase, POD)以愈创木酚作为
受体, 能清除各种生物和非生物胁迫过氧化产生的
H2O2。Wang等(2004)认为, SA可能会激活一条由
H2O2介导的、依赖于POD的抗氧化机制来缓解铝
胁迫诱导的决明(Cassia tora)脂质过氧化作用。而
在小麦(王松华等 2005)、玉米(李彩霞等 2006b)和
水稻(Guo等2007)中也发现SA 可以促进重金属胁
迫下植物体内 POD活性增加。但刘素纯等(2006)
的研究结果却与此相反, SA可引起Pb胁迫下黄瓜
幼苗叶片中POD活性下降。Krantev等(2008)则认
为 POD活性并不受 SA预处理的影响。可见, SA
处理后, 不同植物应对不同重金属胁迫所激发的抗
氧化反应体系中, 各种抗氧化酶的敏感性和所起的
主导作用不尽相同, 甚至互相矛盾。这可能是由于
不同植物和同一植物的不同时期或不同器官对SA
的敏感性不同所致, 而且即使是同一浓度的重金属
若采用不同处理方式也会产生不同的效果。植物
对重金属胁迫的氧化反应是复杂的, 氧化胁迫的程
度主要取决于整个抗氧化防御系统和ROS清除酶
系统的相互协调作用。
有关重金属胁迫下SA诱导植物抗氧化防御反
应的研究尚属起步阶段, 迄今其中关键过程仍滞留
在推测和假说阶段, 这意味着将来需要进一步用遗
传学的、染色体的和生物化学甚至分子生物学的
方法来对 SA整个作用网络, 以及它在植物抵御生
物的和非生物的胁迫中的作用进行深入研究。
2.5 重金属胁迫下 SA诱导的相关蛋白表达
2.5.1 诱导PR2蛋白的表达 张玉秀和柴团耀(2000)
用差别筛选法分离到一个HgCl2胁迫响应蛋白基因
PrSR4, 其基因产物 PR2是一种 PR蛋白, 它在正常
条件下生长的菜豆叶片中不表达 , 叶外施 1 0
mmol·L-1 SA可强烈诱导 PR2的表达。
2.5.2 诱导重金属胁迫下抗氧化酶同工酶谱的变化
高等植物体内存在各种抗氧化酶的多种同工酶。
迄今已知拟南芥中有 3种CAT同工酶基因(CAT1、
CAT2和 CAT3)。有研究表明, Cd胁迫下, 重金属
超积累植物芸薹属植物(Brassica juncea)中CAT3表
达强烈增加(Lang等 2005)。Zawoznik等(2007)则
报道内源SA会诱导拟南芥中CAT1的表达, 但CAT
含量的增加是何种异构体作用的结果, 还需进一步
检测 CAT2和 CAT3等其它同工酶的表达。
SA抑制Hg胁迫下紫花苜蓿体内SOD活性的
增加。PAGE电泳显示, 3种异构体中, SOD II浓
度最高。Hg可增加 SOD II活性, 降低 SOD III活
性, 而 SOD I活性未见有明显的变化。SA主要是
通过影响 SOD II的表达而影响总的 SOD 活性
(Zawoznik等 2007)。
SA预处理后, POD总活性进一步增加。在检
测得到的POD同工酶10条谱带中, Hg处理时的 I、
II、III、IV、V、VI增加, SA预处理的除了 V
之外这种增加都受到削弱; VII、VIII、IX、X在
Hg处理时没有明显变化, SA预处理后的都下降
(Zawoznik等 2007)。
业已证明, 高等植物的APX有多种同工酶, 一
类是光合器官型, 包括位于叶绿体基质中的 APX
(sAPX)和与类囊体膜结合的APX (tAPX); 另一类是
非光合器官型, 在胞浆、线粒体和乙醛酸循环体中
都有发现, 而且上述两类APX的酶学特性又明显不
同。Zhou等(2009)研究结果表明, 检测到的 4条
APX同工酶谱带中, 只有条带 II最清晰, 而且其变
化趋势与总酶的活性变化一致, SA能逆转Hg胁迫
所引起的酶含量下降。但至于这四种同工酶的具
体类型, 还需进一步研究。
3 结束语
综上所述, 已有的研究均证实 SA预处理或处
理能在一定程度上缓解重金属对植物的毒害, 但不
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同植物或相同植物的不同组织在SA诱导抗重金属
的机制可能有所不同, 甚至互相矛盾, 其中有许多
问题亟待解决。近几年在这方面的研究主要集中
在SA与H2O2及其代谢酶类的相互作用上, 而SA是
否也激发Ca-CaM系统或蛋白质磷酸化和去磷酸化
反应的参与, 尚缺少实验研究。H2O2起作用时到
底是处于 SA介导的抗逆反应的上游还是下游, 以
及其间的动态进程如何, 也是很有意义的问题。作
为生长调节物质的SA在抗重金属胁迫中是否可能
通过影响体内生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱
落酸和乙烯等植物激素的合成、运输和代谢, 从而
间接调控植物的生长发育, 以及 SA在植物交叉反
应中的地位问题, 也不应忽视。根系分泌物以及根
系环境在植物抵御或吸收重金属离子过程中担负着
重要作用, 而SA是否也通过改变根系pH值等来改
变土壤或溶液中的重金属有效态含量问题有待探
讨。在分子水平上, SA是否参与调控耐重金属有
关的基因表达, 它与不同金属转运蛋白之间的相互
关系与调控途径又是如何的呢？SA受体蛋白的研
究虽然有过报道, 但其中存在的多样性, 还需进一
步分离和验证。今后, 可综合采用遗传学的、生
理生化的和基因工程方法, 寻找 SA在抗重金属胁
迫中的关键性的基础物质、关键酶和代谢过程以
及抗性表达部位, 以解决重金属的污染毒害, 显然
是亟待考虑的。
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