全 文 ：青藏高原二种车前属植物的核型和 Ｃ￣值报道∗
钱 敏１ꎬ２ꎬ３ꎬ 王广艳４ꎬ 孟 盈５ꎬ 杨永平１ꎬ２ꎬ３∗∗
(１ 中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室ꎬ 昆明 ６５０２０１ꎻ ２ 中国科学院昆明植物研究所
西南野生生物种质资源库ꎬ 昆明 ６５０２０１ꎻ ３ 中国科学院青藏高原研究所昆明部ꎬ 昆明 ６５０２０１ꎻ ４ 安庆师范学院
生命科学学院ꎬ 安徽 安庆 ２４６０１１ꎻ ５ 吉首大学植物资源保护与利用重点实验室ꎬ 湖南 吉首 ４１６０００)
摘要: 对青藏高原平车前 (Ｐｌａｎｔａｇｏ ｄｅｐｒｅｓｓａ) １８个居群和大车前 (Ｐｌａｎｔａｇｏ ｍａｊｏｒ) ２个居群的染色体数目、
核型和 Ｃ￣值进行了研究ꎮ 结果表明: 西藏亚东县和林芝县的平车前居群染色体数目为 ２ｎ＝ ４ｘ＝ ２４ꎻ 其它平
车前和大车前居群的染色体数目均为 ２ｎ＝ ２ｘ＝ １２ꎻ 染色体基数均为 ｘ＝ ６ꎻ 核型类型均为 １Ａ 型ꎬ 核型组成
和前人的研究结果不尽相同ꎮ 平车前的 ２Ｃ￣值为首次报道ꎬ 随着倍性水平的增加 １Ｃｘ￣值降低ꎮ 大车前的
２Ｃ￣值和前人的研究结果存在着差异ꎮ 平车前和大车前不同居群的 ２Ｃ￣值发生了变异ꎮ 流式细胞仪不能用
来估测车前属植物的倍性水平ꎮ
关键词: 平车前ꎻ 大车前ꎻ 青藏高原ꎻ 核型ꎻ Ｃ￣值
中图分类号: Ｑ ９４２ 文献标志码: Ａ 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０４－４０７－０９
Ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ａｎｄ Ｃ￣ｖａｌｕｅｓ ｏｆ Ｔｗｏ Ｐｌａｎｔａｇｏ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ
Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕꎬ Ｃｈｉｎａ∗
ＱＩＡＮ Ｍｉｎ１ꎬ２ꎬ３ꎬ ＷＡＮＧ Ｇｕａｎｇ￣ｙａｎ４ꎬ ＭＥＮＧ Ｙｉｎｇ５ꎬ ＹＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣ｐｉｎｇ１ꎬ２ꎬ３∗∗
(１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｅａｓｔ Ａｓｉａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｂａｎｋ ｏｆ Ｗｉｌｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｔ Ｋｕｎｍｉｎｇꎬ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇꎬ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ４ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ａｎｑｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ
Ａｎｑｉｎｇꎬ Ａｎｈｕｉ ２４６０１１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ５ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎꎬ
Ｊｉｓｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｊｉｓｈｏｕꎬ Ｈｕｎａｎ ４２６０００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒｓꎬ ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ａｎｄ Ｃ￣ｖａｌｕｅｓ ｏｆ １８ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｌａｎｔａｇｏ ｄｅｐｒｅｓｓａ ａｎｄ ２ ｐｏｐｕｌａ￣
ｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｌａｎｔａｇｏ ｍａｊｏｒ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕꎬ Ｃｈｉｎａꎬ ｗｅｒｅ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ
ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ Ｐ. ｄｅｐｒｅｓｓａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ Ｙａｄｏｎｇ Ｃｏｕｎｔｙ ａｎｄ Ｎｙｉｎｇｃｈｉ Ｃｏｕｎｔｙ ｏｆ Ｔｉｂｅｔａｎ
Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ (ＴＡＲ) ｗｅｒｅ ２ｎ＝ ４ｘ＝ ２４ꎬ ｏｔｈｅｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐ ｄｅｐｒｅｓｓａ ａｎｄ Ｐ ｍａｊｏｒ ｗｅｒｅ ２ｎ＝ ２ｘ＝ １２ꎬ ａｎｄ
ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ｘ＝ ６. Ａｌｌ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｔｙｐｅｓ ｗｅｒｅ １Ａꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｃｏｎｓｔｉｔｕ￣
ｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｒｅｓｕｌｔｓ. Ｔｈｅ ２Ｃ￣ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｐ ｄｅｐｒｅｓｓａ ｗａｓ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｆｉｒｓｔ ｔｉｍｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ １Ｃｘ￣ｖａｕｌｅ ｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｐｌｏｉｄｙ ｌｅｖｅｌｓ. Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｔｈｅ ２Ｃ￣ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｐ ｍａｊｏｒ
ｗａｓ ｎｏｔ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ｗｉｔｈ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｅｘｉｓｔｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ２Ｃ￣ｖａｌｕｅ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｉｎ￣
ｔｅｒ￣ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌ ｏｆ Ｐ ｄｅｐｒｅｓｓａ ａｎｄ Ｐ ｍａｊｏｒꎬ ａｌｓｏ ｆｌｏｗ ｃｙｔｏｍｅｔｒｙ ｃｏｕｌｄｎ′ｔ ｂｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｔｈｅ ｐｌｏｉｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅ￣
ｎｕｓ Ｐｌａｎｔａｇｏ Ｌｉｎｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｌａｎｔａｇｏ ｄｅｐｒｅｓｓａꎻ Ｐｌａｎｔａｇｏ ｍａｊｏｒꎻ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕꎻ Ｋａｒｙｏｔｙｐｅꎻ Ｃ￣ｖａｌｕｅ
植 物 分 类 与 资 源 学 报 ２０１５ꎬ ３７ (４): ４０７~４１５
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１４１５２
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金面上项目 (４１２７１０５８)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙａｎｇｙｐ＠ｍａｉｌ ｋｉｂ ａｃ ｃｎ
收稿日期: ２０１４－１１－１７ꎬ ２０１５－０１－０８接受发表
作者简介: 钱敏 (１９８７－) 女ꎬ 研究实习员ꎬ 主要从事植物细胞和分子生物学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｑｉａｎｍｉｎ＠ｍａｉｌ ｋｉｂ ａｃ ｃｎ
车前属 (Ｐｌａｎｔａｇｏ Ｌｉｎｎ.) 隶属于车前科 (Ｐｌ￣
ａｎｔａｇｉｎａｃｅａｅ)ꎬ 全世界约 ２００ 种ꎬ 广泛分布于世
界温带及热带地区ꎮ 我国有 ２２ 种ꎬ 其中 ３ 种为
我国特有ꎬ ４种为引种栽培 (Ｌｉ等ꎬ ２０１１)ꎮ 平车
前 (Ｐ ｄｅｐｒｅｓｓａ Ｗｉｌｌｄ.) 和大车前 (Ｐ ｍａｊｏｒ Ｌｉｎｎ.)
属于典型的杂草 (郭水良ꎬ ２００２)ꎬ 分布于巴基
斯坦、 印度、 中国的西藏、 云南、 新疆、 安徽、
河北、 山东等世界大部分地区ꎬ 生于草甸、 河
滩、 山坡路旁、 荒地或田边等ꎬ 平车前海拔 ０ ~
４ ５００ ｍꎬ 大车前海拔 ０~２ ８００ ｍ (Ｌｉ等ꎬ ２０１１)ꎮ
Ｒａｈｎ (１９９６) 将该车前属分为以下 ６ 个亚属:
ｓｕｂｇｅｎ. Ｐｌａｎｔａｇｏ Ｌ.ꎬ ｓｕｂｇｅｎ. Ｃｏｒｏｎｏｐｕｓ Ｒａｈｎꎬ ｓｕｂ￣
ｇｅｎ. Ａｌｂｉｃａｎｓ Ｒａｈｎꎬ ｓｕｂｇｅｎ. Ｐｓｙｌｌｉｕｍ Ｊｕｓｓꎬ ｓｕｂｇｅｎ.
Ｌｉｔｔｏｒｅｌｌａ Ｒａｈｎ 和 ｓｕｂｇｅｎ. Ｂｏｕｇｕｅｒｉａ Ｒａｈｎꎬ 其中ꎬ
车前亚属 (ｓｕｂｇｅｎ. Ｐｌａｎｔａｇｏ Ｌ.) 被分为 ｓｅｃｔ. Ｍｉ￣
ｃｒｏｐｓｙｌｌｉｕｍꎬ ｓｅｃｔ. Ｍｅｓｅｍｂｒｙｎｉａꎬ ｓｅｃｔ. Ｖｉｒｇｉｎｉｃａꎬ
ｓｅｃｔ. Ｏｌｉｇａｎｔｈｏｓ 和 ｓｅｃｔ. Ｐｌａｎｔａｇｏ五个组ꎮ 平车前
和大车前均属于车前亚属ꎬ 但其所属分组不同ꎬ
平车前属于 ｓｅｃｔ. Ｍｅｓｅｍｂｒｙｎｉａꎬ 大车前属于 ｓｅｃｔ.
Ｐｌａｎｔａｇｏ (Ｉｓｈｉｋａｗａ等ꎬ ２００９)ꎮ
近年来ꎬ 一些学者已对部分车前属植物的染
色体进行了报道ꎬ 体细胞的染色体数目分别为
２ｎ＝ ８ꎬ １０ꎬ １２ꎬ １６ꎬ ２０ꎬ ２４ꎬ ３０ꎬ ３６ꎬ ４８ꎬ ６０ꎬ ７２ꎬ
９６ (Ｒａｈｎꎬ １９５７ꎻ Ｂａｄｒ和 ＥＩ￣Ｋｈｏｌｙꎬ １９８７ꎻ Ｓｈａｒｍａ
等ꎬ １９９２ꎻ Ｉｓｈｉｋａｗａ 等ꎬ ２００９ꎻ Ｍｏｈｓｅｎｚａｄｅｈ 等ꎬ
２０１０ꎻ Ｍｕｒｒａｙ等ꎬ ２０１０)ꎻ 染色体基数为 ｘ＝ ４ꎬ ５ꎬ
６ꎬ 其中 ｘ＝ ６ 较为原始ꎬ ｘ ＝ ４ꎬ ５ 由其衍生进化
而来 (Ｂａｌａ和 Ｇｕｐｔａꎬ ２０１１)ꎮ 由此可见ꎬ 车前属
具有多种倍性水平和染色体基数ꎮ 相对于丰富的
车前属植物种类ꎬ 车前属的染色体数目报道较
少ꎮ 从诸多研究结果看ꎬ 部分车前属种类的染色
体数目不尽相同ꎬ 例如ꎬ 平车前已报道的染色体
数目为 ２ｎ＝ １２ꎬ ２４ꎬ ３６ꎬ 大车前的染色体数目为
２ｎ＝ １２ꎬ ２４ (ＭｃＣｕｌｌａｇｈꎬ １９３４ꎻ 徐炳声等ꎬ １９８７ꎻ
Ｂａｌａ和 Ｇｕｐｔａꎬ ２０１１)ꎮ
Ｔｅｍｓｃｈ等 (２０１０) 报道了大车前的 ２Ｃ￣值为
１ ４２４ ｐｇꎬ Ｗｏｎｇ和 Ｍｕｒｒａｙ (２０１２) 报道了大车前
的 ２Ｃ￣值为 １ ５９ ｐｇꎬ 而 Ｐｒａｍａｎｉｋ和 Ｒａｙｃｈａｕｄｈｕｒｉ
(１９９７) 总结了二倍体大车前的 ４Ｃ￣值分别为
３ ８２ ｐｇ和 ３ ５４ ｐｇꎬ 因此大车前种内的 ２Ｃ￣值存在
差异ꎮ 但平车前的基因组大小至今尚未见报道ꎮ
本研究对青藏高原平车前和大车前 ２种植物
共 ２０个居群进行了核型分析及 ＤＮＡ 含量测定ꎬ
与前人的研究结果进行了比较研究ꎬ 为今后对
本属植物在青藏高原的起源和演化研究奠定了
基础ꎮ
１ 材料和方法
１ １ 实验材料
研究用的 ＤＮＡ 含量测定以水稻 (Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ.)
(品种为日本晴ꎬ １Ｃ ＝ ０ ４３ ｐｇ ＤＮＡ) 为内标ꎬ 实验材料
取自中国科学院昆明植物研究所ꎬ 选取 ２ 个月左右的幼
嫩叶片ꎮ 平车前和大车前的采集地点见表 １ꎬ 凭证标本
藏于中国科学院昆明植物研究所标本馆 (ＫＵＮ)ꎬ 实验
材料为苗龄 １０天左右的幼苗ꎮ
１ ２ 染色体计数和核型分析
种子于 ２４ ℃恒温箱中发芽ꎬ 待根尖生长至 ０ ５~１ ５
ｃｍ时ꎬ 取下根尖ꎬ 在室温条件下置于 ３ ｍｍｏｌＬ－１的 ８－
羟基喹啉溶液中预处理 ４ ~ ５ ｈꎬ 蒸馏水冲洗根尖ꎬ 用卡
诺氏固定液 (冰醋酸 ∶乙醇＝１ ∶ ３) 于 ４ ℃条件下固定 １ ｈꎬ
固定后的材料经水洗ꎬ 用解离液 (１ ｍｏｌＬ－１ ＨＣＬ ∶ ４５％
冰醋酸＝ １ ∶ １) 于 ６０ ℃水浴中解离 １~ ２ ｍｉｎꎬ １％醋酸地
衣红染色ꎮ 常规方法压片镜检ꎮ 经镜检挑选染色体分散
良好的细胞ꎬ 中性树胶封片ꎬ 拍照ꎮ 统计至少 ６ 条根尖
的 ３０~５０个细胞ꎬ 以其中 ８５％以上细胞具有的恒定一致
的染色体数作为该材料的染色体数ꎮ
染色体类型根据 Ｌｅｖａｎ 等 (１９６４) 的方法分析ꎬ 核
型不对称性按照 Ｓｔｅｂｂｉｎｓ (１９７１) 的分类标准ꎮ
１ ３ Ｃ￣值的估测
种子于 ２４ ℃恒温箱中培养ꎬ 待其发芽后ꎬ 取新鲜幼
苗 (０ ５ ｇ) 于培养皿中ꎬ 加入 １ ０００ μＬ 的 ＷＰＢ 裂解液
(２０ ｍｍｏｌＬ－１ ＴｒｉｓＨＣｌꎬ ４ ｍｍｏｌＬ－１ ＭｇＣｌ２６Ｈ２ Ｏꎬ ２
ｍｍｏｌＬ－１ ＥＤＴＡ Ｎａ２２Ｈ２Ｏꎬ ８６ ｍｍｏｌＬ
－１ ＮａＣｌꎬ １０ ｍｍｏｌ
Ｌ－１焦亚硫酸钠ꎬ １％ ＰＶＰ￣１０ꎬ １％ Ｔｒｉｔｏｎ Ｘ￣１００ꎬ ｐＨ７ ５)
(田新民等ꎬ ２０１１)ꎬ 用锋利的刀片一次性快速切碎ꎬ 整
个过程材料须浸没在裂解液中ꎬ 以便更好地游离细胞
核ꎬ 完全切碎后再加入 １ ０００ μＬ 的 ＷＰＢ 裂解液ꎮ 用
Ｐａｒｔｅｃ配置的 ３０ μｍ 的滤网过滤至上样管中ꎬ 获得细胞
核悬液ꎮ 采用同样方法获得水稻的细胞核悬液ꎮ 取适量
待测样品和水稻的细胞核悬液混匀ꎬ 获得混合细胞核悬
液ꎬ 加入 １５０ μＬ的 ＰＩ染料 (含 ５００ μｇｍｌ－１ ＰＩꎬ ５０ μｇ
ｍｌ－１ ＲＮａｓｅ Ａ)ꎬ 避光ꎬ 染色 ３０ ｍｉｎꎮ 利用德国 Ｐａｒｔｅｃ 流
式细胞仪 (ＣｙＦｌｏｗ Ｓｐａｃｅ￣３０００) 进行样品的检测ꎬ 蓝光
４８８ ｎｍꎬ 每组样品收集 ５ ０００~１０ ０００个颗粒ꎮ 使用 Ｆｌｏｗ￣
Ｍａｘ ２ ８２进行数据分析ꎮ 本研究中ꎬ ＣＶ值小于 ５％被认
为是可靠数据ꎮ 荧光信号的强度代表了其核内物质的浓
度ꎬ 即荧光强度与细胞核的 ＤＮＡ含量成正比 (刘祎等ꎬ
８０４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
表 １ 材料采集信息表
Ｔａｂｌｅ １ Ｓａｍｐｌｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｌｏｃａｌｉｔｉｅｓ
编号
Ｎｏ.
种名
Ｔａｘｏｎ
采集地
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ / ｍ
凭证标本号
Ｖｏｕｃｈｅｒｓ
１ Ｐｌａｎｔａｇｏ ｄｅｐｒｅｓｓａ Ｗｉｌｌｄ. 西藏浪卡子 Ｎ２９°１１′１０ ０３″ Ｅ９０°３６′００ ６３″ ４４５３ Ｙａｎｇｙｐ￣Ｑ￣４１７１
２ 西藏浪卡子 Ｎ２９°１１′３９ ７５″ Ｅ９０°３７′２４ ３０″ ４７６１ Ｙａｎｇｙｐ￣Ｑ￣５０３５
３ 西藏江孜 Ｎ２８°５０′５２ ９７″ Ｅ９０°０３′２０ ７３″ ４５０６ Ｙａｎｇｙｐ￣Ｑ￣４２７２
４ 西藏亚东 Ｎ２７°２６′１５ ９５″ Ｅ８８°５３′５１ ５６″ ３６３４ Ｙａｎｇｙｐ￣Ｑ￣４２９１
５ 西藏聂拉木 Ｎ２８°０８′３８ ４８″ Ｅ８５°５８′１７ ２４″ ３７９４ Ｙａｎｇｙｐ￣Ｑ￣４３１２
６ 西藏定日 Ｎ２８°２１′５５ ０７″ Ｅ８６°５６′５３ ０８″ ４３０８ Ｙａｎｇｙｐ￣Ｑ￣５１１５
７ 西藏拉萨 Ｎ２９°４０′０３ ６２″ Ｅ９１°０６′０６ ０９″ ３６５０ Ｙａｎｇｙｐ￣Ｑ￣４１９５
８ 西藏林周 Ｎ３０°０５′２４ ６８″ Ｅ９１°１６′４１ ８８″ ４３４７ Ｙａｎｇｙｐ￣Ｑ￣４１５０
９ 西藏曲水 Ｎ２９°１６′０７ ６４″ Ｅ９０°２４′２８ １０″ ３６８９ Ｙａｎｇｙｐ￣Ｑ￣４３６６
１０ 西藏当雄 Ｎ３１°３３′１２ ５２″ Ｅ９１°２５′１２ ５２″ ４５１５ Ｙａｎｇｙｐ￣Ｑ￣３２５１
１１ 西藏桑日 Ｎ２９°１１′４５ ３６″ Ｅ９２°０１′３２ ７９″ ３５９０ Ｙａｎｇｙｐ￣Ｑ￣４２１２
１２ 西藏扎囊 Ｎ２９°１６′３４ ９０″ Ｅ９１°１１′４５ ４９″ ３５５９ Ｙａｎｇｙｐ￣Ｑ￣５０８０
１３ 西藏林芝 Ｎ２９°３３′４０ １５″ Ｅ９４°３３′４９ ２１″ ３７８３ Ｙａｎｇｙｐ￣Ｑ￣４０９９
１４ 西藏工布江达 Ｎ２９°５２′０２ ８９″ Ｅ９２°４０′１８ ５５″ ４０００ Ｙａｎｇｙｐ￣Ｑ￣４１３０
１５ 西藏昌都 Ｎ３１°２１′５５ ４７″ Ｅ９７°２７′３０ ０２″ ３７０３ Ｙａｎｇｙｐ￣Ｑ￣３１０６
１６ 西藏昌都 Ｎ３１°０３′３４ ９２″ Ｅ９７°１２′４４ ０１″ ３１９９ Ｙａｎｇｙｐ￣Ｑ￣３１３５
１７ 四川甘孜 Ｎ３１°４７′１８ ３５″ Ｅ９９°３０′００ ０３″ ３７４６ Ｙａｎｇｙｐ￣Ｑ￣３０５９
１８ 四川新龙 Ｎ３１°２１′３４ ０７″ Ｅ１００°１３′０１ ３８″ ３１８２ Ｙａｎｇｙｐ￣Ｑ￣３０１１
１９ Ｐｌａｎｔａｇｏ ｍａｊｏｒ Ｌｉｎｎ 西藏日喀则 Ｎ２９°２０′３１ ９５″ Ｅ８９°１９′３３ ２８″ ３８０５ Ｙａｎｇｙｐ￣Ｑ￣４３５９
２０ 西藏桑日 Ｎ２９°１１′４５ ３６″ Ｅ９２°０１′３２ ７９″ ３５９０ Ｙａｎｇｙｐ￣Ｑ￣４２１９
２０１１)ꎮ 待测样本的核 ＤＮＡ的绝对含量 (ｐｇ 或 Ｍｂꎬ １ ｐｇ
＝ ９７８ Ｍｂ)ꎬ 计算公式如下 (田新民等ꎬ ２０１１):
待测样本核 ＤＮＡ含量 ＝参照样本核 ＤＮＡ 含量×待测
样本 Ｇ０或 Ｇ１峰荧光均值 /参照样本 Ｇ０或 Ｇ１峰荧光均值
２ 结果
平车前 １８个居群和大车前 ２个居群的体细胞
有丝分裂中期细胞图如图 １ꎮ 西藏亚东县和林芝
县的平车前居群染色体数目均为 ２ｎ ＝ ４ｘ ＝ ２４ꎬ 为
四倍体ꎻ 其它平车前和大车前居群的染色体数目
均为 ２ｎ＝ ２ｘ ＝ １２ꎬ 均属二倍体ꎬ 所有居群的染色
体基数均为 ｘ ＝ ６ꎮ 染色体图如图 ２ꎬ 西藏亚东平
车前居群 (凭证标本号 Ｙａｎｇｙｐ￣Ｑ￣４２９１) 着丝点不
够清晰、 染色体多重叠ꎬ 故未分析其核型ꎮ 平车
前和大车前居群都由正中部着丝粒 (Ｍ)、 中部着
丝粒 (ｍ) 或近中部着丝粒 (ｓｍ) 染色体组成ꎬ 核
型类型均为 １Ａ型ꎮ 不同居群的核 ＤＮＡ含量和染
色体参数见表 ２ꎬ 二倍体平车前 １６ 个居群的 ２Ｃ￣
值变化范围为 １ ５０ ｐｇ ~１ ６６ ｐｇꎬ 四倍体平车前 ２
个居群的 ２Ｃ￣值分别为 ２ ９８ ｐｇ和 ２ ８６ ｐｇꎬ 大车前
２个居群的 ２Ｃ￣值分别为 １ ４２ ｐｇ 和 １ ５６ ｐｇꎮ 图 ３
中 Ａ和 Ｂ分别显示出了西藏浪卡子二倍体平车前
居群 １和西藏亚东四倍体平车前居群的流式直方
图ꎬ 均以水稻为内标ꎮ 核型分析结果如下:
２ １ 平车前西藏浪卡子居群 １
染色体数目为 ２ｎ＝ １２ꎬ 核型公式为 ２ｎ ＝ ２ｘ ＝
１２＝ １０ｍ (４ＳＡＴ) ＋２ｓｍꎬ 核型类型为 １Ａ (图 １:
１ꎻ ２: Ａꎻ 表 ２)ꎬ 其染色体长度变化范围为 １ ８４
~２ ８１ μｍꎬ 臂比值为 １ ５３ (表 ２)ꎮ
２ ２ 平车前西藏浪卡子居群 ２
染色体数目为 ２ｎ＝ １２ꎬ 核型公式为 ２ｎ ＝ ２ｘ ＝
１２＝ １２ｍꎬ 核型类型为 １Ａ (图 １: ２ꎻ ２: Ｂꎻ 表
２)ꎬ 其染色体长度变化范围为 １ ５６ ~ ２ １９ μｍꎬ
臂比值为 １ ４ (表 ２)ꎮ
２ ３ 平车前西藏江孜居群
染色体数目为 ２ｎ＝ １２ꎬ 核型公式为 ２ｎ ＝ ２ｘ ＝
１２＝ １０ｍ＋２ｓｍ (１ＳＡＴ)ꎬ 核型类型为 １Ａ (图 １:
３ꎻ ２: Ｃꎻ 表 ２)ꎬ 其染色体长度变化范围为 １ ７２
~２ ５６ μｍꎬ 臂比值为 １ ４９ (表 ２)ꎮ
２ ４ 平车前西藏聂拉木居群
染色体数目为 ２ｎ ＝ １２ꎬ 核型公式为 ２ｎ ＝ ２ｘ ＝
１２＝２Ｍ＋１０ｍ (１ＳＡＴ)ꎬ 核型类型为 １Ａ (图 １: ５ꎻ
９０４４期 钱敏等: 青藏高原二种车前属植物的核型和 Ｃ￣值报道
图 １ 平车前和大车前有丝分裂中期细胞图
１~１８: 平车前ꎻ １. 西藏浪卡子居群 １ꎻ ２. 西藏浪卡子居群 ２ꎻ ３. 西藏江孜ꎻ ４. 西藏亚东ꎻ ５. 西藏聂拉木ꎻ ６. 西藏定日ꎻ ７. 西藏拉萨ꎻ
８. 西藏林周ꎻ ９. 西藏曲水ꎻ １０. 西藏当雄ꎻ １１. 西藏桑日ꎻ １２. 西藏扎囊ꎻ １３. 西藏林芝ꎻ １４. 西藏工布江达ꎻ １５. 西藏昌都居群 １ꎻ
１６. 西藏昌都居群 ２ꎻ １７. 四川甘孜ꎻ １８. 四川新龙ꎻ １９~２０: 大车前ꎻ １９. 西藏日喀则ꎻ ２０. 西藏桑日ꎮ 比例尺＝ ５ μｍ
Ｆｉｇ １ Ｍｉｔｏｔｉｃ ｎｕｃｌｅｉ ａｎｄ ｍｅｔａｐｈａｓｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｏｆ Ｐ ｄｅｐｒｅｓｓａ ａｎｄ Ｐ ｍａｊｏｒ
１－１８: Ｐ ｄｅｐｒｅｓｓａꎻ １. Ｎａｇａｒｚê￣１ ｉｎ Ｔｉｂｅｔａｎ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ (ＴＡＲ)ꎻ ２. Ｎａｇａｒｚê￣２ (ＴＡＲ)ꎻ ３. Ｇｙａｎｇｚê (ＴＡＲ)ꎻ ４. Ｙａｄｏｎｇ (ＴＡＲ)ꎻ
５. Ｎｉｅｌａｍｕ (ＴＡＲ)ꎻ ６. Ｄｉｎｇｒｉ (ＴＡＲ)ꎻ ７. Ｌｈａｓａ (ＴＡＲ)ꎻ ８. Ｌｈüｎｚｈｕｂ (ＴＡＲ)ꎻ ９. Ｑü ｘü (ＴＡＲ)ꎻ １０. Ｄａｍｘｕｎｇ (ＴＡＲ)ꎻ １１. Ｓａｎｇｒｉ
(ＴＡＲ)ꎻ １２. Ｚｈａｎａｎｇ (ＴＡＲ)ꎻ １３. Ｎｙｉｎｇｃｈｉ (ＴＡＲ)ꎻ １４. Ｇｏｎｇｂｏ′ｇｖａｍｄａ (ＴＡＲ)ꎻ １５. Ｑａｍｄｏ￣１ (ＴＡＲ)ꎻ １６. Ｑａｍｄｏ￣２ (ＴＡＲ)ꎻ
１７. Ｇａｎｚｉ (Ｓｉｃｈｕａｎ)ꎻ １８. Ｘｉｎｌｏｎｇ (Ｓｉｃｈｕａｎ)ꎻ １９~２０: Ｐ ｍａｊｏｒꎻ １９. Ｓｈｉｇａｔｓｅ (ＴＡＲ)ꎻ ２０. Ｓａｎｇｒｉ (ＴＡＲ). Ｓｃａｌｅ ｂａｒ ＝ ５ μｍ
０１４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
２: Ｄꎻ 表 ２)ꎬ 其染色体长度变化范围为 １ ４１ ~
１ ８８ μｍꎬ 臂比值为 １ ３３ (表 ２)ꎮ
２ ５ 平车前西藏定日居群
染色体数目为 ２ｎ＝ １２ꎬ 核型公式为 ２ｎ ＝ ２ｘ ＝
１２＝ ９ｍ (１ＳＡＴ) ＋３ｓｍ (３ＳＡＴ)ꎬ 核型类型为 １Ａ
(图 １: ６ꎻ ２: Ｅꎻ 表 ２)ꎬ 其染色体长度变化范
围为 １ ７２~２ ７２ μｍꎬ 臂比值为 １ ５８ (表 ２)ꎮ
２ ６ 平车前西藏拉萨居群
染色体数目为 ２ｎ＝ １２ꎬ 核型公式为 ２ｎ ＝ ２ｘ ＝
１２＝ ２Ｍ＋８ｍ＋２ｓｍ (２ＳＡＴ)ꎬ 核型类型为 １Ａ (图
１: ７ꎻ ２: Ｆꎻ 表 ２)ꎬ 其染色体长度变化范围为
１ ８１~２ ６３ μｍꎬ 臂比值为 １ ４５ (表 ２)ꎮ
２ ７ 平车前西藏林周居群
染色体数目为 ２ｎ＝ １２ꎬ 核型公式为 ２ｎ ＝ ２ｘ ＝
１２＝ １Ｍ＋９ｍ＋２ｓｍ (２ＳＡＴ)ꎬ 核型类型为 １Ａ (图
１: ８ꎻ ２: Ｇꎻ 表 ２)ꎬ 其染色体长度变化范围为
１ ４７~２ ４ μｍꎬ 臂比值为 １ ６３ (表 ２)ꎮ
２ ８ 平车前西藏曲水居群
染色体数目为 ２ｎ＝ １２ꎬ 核型公式为 ２ｎ ＝ ２ｘ ＝
１２＝ ２Ｍ＋８ｍ＋２ｓｍ (２ＳＡＴ)ꎬ 核型类型为 １Ａ (图
１: ９ꎻ ２: Ｈꎻ 表 ２)ꎬ 其染色体长度变化范围为
１ ５３~２ ０３ μｍꎬ 臂比值为 １ ３３ (表 ２)ꎮ
２ ９ 平车前西藏当雄居群
染色体数目为 ２ｎ＝ １２ꎬ 核型公式为 ２ｎ ＝ ２ｘ ＝
１２＝ ２Ｍ＋１０ｍꎬ 核型类型为 １Ａ (图 １: １０ꎻ ２: Ｉꎻ
表 ２)ꎬ 其染色体长度变化范围为 １ ２５~１ ８１ μｍꎬ
臂比值为 １ ４５ (表 ２)ꎮ
２ １０ 平车前西藏桑日居群
染色体数目为 ２ｎ＝ １２ꎬ 核型公式为 ２ｎ ＝ ２ｘ ＝
１２＝ １Ｍ＋１１ｍ (２ＳＡＴ)ꎬ 核型类型为 １Ａ (图 １:
１１ꎻ ２: Ｊꎻ 表 ２)ꎬ 其染色体长度变化范围为 １ ５６
~１ ９１ μｍꎬ 臂比值为 １ ２２ (表 ２)ꎮ
图 ２ 平车前和大车前的染色体图
Ａ~Ｑ: 平车前ꎻ Ａ. 西藏浪卡子居群 １ꎻ Ｂ. 西藏浪卡子居群 ２ꎻ Ｃ. 西藏江孜ꎻ Ｄ. 西藏聂拉木ꎻ Ｅ. 西藏定日ꎻ Ｆ. 西藏拉萨ꎻ
Ｇ. 西藏林周ꎻ Ｈ. 西藏曲水ꎻ Ｉ. 西藏当雄ꎻ Ｊ. 西藏桑日ꎻ Ｋ. 西藏扎囊ꎻ Ｌ. 西藏林芝ꎻ Ｍ. 西藏工布江达ꎻ Ｎ. 西藏昌都居群 １ꎻ
Ｏ. 西藏昌都居群 ２ꎻ Ｐ. 四川甘孜ꎻ Ｑ. 四川新龙ꎻ Ｒ~ Ｓ: 大车前ꎻ Ｒ. 西藏日喀则ꎻ Ｓ. 西藏桑日ꎮ 比例尺＝ ５ μｍ
Ｆｉｇ ２ Ｉｄｅｏｇｒａｍｓ ｏｆ ｓｏｍａｔｉｃ ｍｅｔａｐｈａｓｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｏｆ Ｐ ｄｅｐｒｅｓｓａ ａｎｄ Ｐ ｍａｊｏｒ
Ａ－Ｑ: Ｐ ｄｅｐｒｅｓｓａꎻ Ａ. Ｎａｇａｒｚê￣１ (ＴＡＲ)ꎻ Ｂ. Ｎａｇａｒｚê￣２ (ＴＡＲ)ꎻ Ｃ. Ｇｙａｎｇｚê (ＴＡＲ)ꎻ Ｄ. Ｎｉｅｌａｍｕ (ＴＡＲ)ꎻ Ｅ. Ｄｉｎｇｒｉ (ＴＡＲ)ꎻ Ｆ. Ｌｈａｓａ
(ＴＡＲ)ꎻ Ｇ. Ｌｈüｎｚｈｕｂ (ＴＡＲ)ꎻ Ｈ. Ｑü ｘü (ＴＡＲ)ꎻ Ｉ. Ｄａｍｘｕｎｇ (ＴＡＲ)ꎻ Ｊ. Ｓａｎｇｒｉ (ＴＡＲ)ꎻ Ｋ. Ｚｈａｎａｎｇ (ＴＡＲ)ꎻ Ｌ. Ｎｙｉｎｇｃｈｉ (ＴＡＲ)ꎻ
Ｍ. Ｇｏｎｇｂｏ′ｇｖａｍｄａ (ＴＡＲ)ꎻ Ｎ. Ｑａｍｄｏ￣１ (ＴＡＲ)ꎻ Ｏ. Ｑａｍｄｏ￣２ (ＴＡＲ)ꎻ Ｐ. Ｇａｎｚｉ ( Ｓｉｃｈｕａｎ)ꎻ Ｑ. Ｘｉｎｌｏｎｇ (Ｓｉｃｈｕａｎ)ꎻ
Ｒ－Ｓ: Ｐ. ｍａｊｏｒꎻ Ｒ. Ｓｈｉｇａｔｓｅ (ＴＡＲ)ꎻ Ｓ. Ｓａｎｇｒｉ (ＴＡＲ). Ｓｃａｌｅ ｂａｒ ＝ ５ μｍ
１１４４期 钱敏等: 青藏高原二种车前属植物的核型和 Ｃ￣值报道
表 ２ 平车前和大车前不同居群的核 ＤＮＡ含量和染色体参数
Ｔａｂｌｅ ２ Ｎｕｃｌｅａｒ ＤＮＡ ａｍｏｕｎｔ ａｎｄ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｄａｔａ ｏｆ Ｐ ｄｅｐｒｅｓｓａ ａｎｄ Ｐ ｍａｊｏｒ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
Ｎｏ.
Ｇｅｎｏｍｅ ｓｉｚｅｓ
２Ｃ / ｐｇ １Ｃｘ / ｐｇ
Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ＳＣ￣ＬＣ / μｍ ＬＣ / ＳＣ ｐ(±ＳＤ) ｑ(±ＳＤ) Ｔｙｐｅ Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｆｏｒｍｕｌａ Ｆｉｇｓ
１ １ ６６ ０ ８３ １ ８４－２ ８１ １ ５３ ０ ９８±０ １９ １ ２６±０ １６ １Ａ ２ｎ＝ ２ｘ＝ １２＝ １０ｍ(４ＳＡＴ)＋２ｓｍ １: １ꎻ ２: Ａ
２ １ ５ ０ ７５ １ ５６－２ １９ １ ４ ０ ８３±０ １３ ０ ９６±０ ０９ １Ａ ２ｎ＝ ２ｘ＝ １２＝ １２ｍ １: ２ꎻ ２: Ｂ
３ １ ５２ ０ ７６ １ ７２－２ ５６ １ ４９ １±０ １７ １ ３±０ １７ １Ａ ２ｎ＝ ２ｘ＝ １２＝ １０ｍ＋２ｓｍ(１ＳＡＴ) １: ３ꎻ ２: Ｃ
４ ２ ９８ ０ ７４５ １: ４
５ １ ６２ ０ ８１ １ ４１－１ ８８ １ ３３ ０ ７８±０ １１ ０ ９±０ ０６ １Ａ ２ｎ＝ ２ｘ＝ １２＝ ２Ｍ＋１０ｍ(１ＳＡＴ) １: ５ꎻ ２: Ｄ
６ １ ５ ０ ７５ １ ７２－２ ７２ １ ５８ ０ ９２±０ ２１ １ ２３±０ １３ １Ａ ２ｎ＝２ｘ＝１２＝９ｍ(１ＳＡＴ)＋３ｓｍ(３ＳＡＴ) １: ６ꎻ ２: Ｅ
７ １ ５８ ０ ７９ １ ８１－２ ６３ １ ４５ ０ ９８±０ １８ １ １７±０ １３ １Ａ ２ｎ＝ ２ｘ＝ １２＝ ２Ｍ＋８ｍ＋２ｓｍ(２ＳＡＴ) １: ７ꎻ ２: Ｆ
８ １ ５ ０ ７５ １ ４７－２ ４ １ ６３ ０ ８８±０ １５ １ ０８±０ １６ １Ａ ２ｎ＝ ２ｘ＝ １２＝ １Ｍ＋９ｍ＋２ｓｍ(２ＳＡＴ) １: ８ꎻ ２: Ｇ
９ １ ５６ ０ ７８ １ ５３－２ ０３ １ ３３ ０ ８±０ １２ １ ０４±０ １４ １Ａ ２ｎ＝ ２ｘ＝ １２＝ ２Ｍ＋８ｍ＋２ｓｍ(２ＳＡＴ) １: ９ꎻ ２: Ｈ
１０ １ ５６ ０ ７８ １ ２５－１ ８１ １ ４５ ０ ６７±０ ０９ ０ ８１±０ １３ １Ａ ２ｎ＝ ２ｘ＝ １２＝ ２Ｍ＋１０ｍ １: １０ꎻ ２: Ｉ
１１ １ ５ ０ ７５ １ ５６－１ ９１ １ ２２ ０ ７８±０ １２ ０ ９３±０ ０３ １Ａ ２ｎ＝ ２ｘ＝ １２＝ １Ｍ＋１１ｍ(２ＳＡＴ) １: １１ꎻ ２: Ｊ
１２ １ ５６ ０ ７８ １ ６９－２ ３４ １ ３８ ０ ９５±０ ０９ １ ０４±０ １４ １Ａ ２ｎ＝ ２ｘ＝ １２＝ ２Ｍ＋１０ｍ １: １２ꎻ ２: Ｋ
１３ ２ ８６ ０ ７１５ １ ２５－１ ９７ １ ５８ ０ ６５±０ ０９ ０ ９４±０ １ １Ａ ２ｎ＝ ４ｘ＝ ２４＝ ２２ｍ＋２ｓｍ １: １３ꎻ ２: Ｌ
１４ １ ５８ ０ ７９ １ ５６－２ １３ １ ３７ ０ ８２±０ １２ ０ ９８±０ ０８ １Ａ ２ｎ＝ ２ｘ＝ １２＝ １２ｍ １: １４ꎻ ２: Ｍ
１５ １ ６ ０ ８ １ ６９－２ ５９ １ ５３ ０ ９９±０ １６ １ ２１±０ １３ １Ａ ２ｎ＝ ２ｘ＝ １２＝ １２ｍ １: １５ꎻ ２: Ｎ
１６ １ ６４ ０ ８２ １ １６－１ ６３ １ ４１ ０ ６±０ １ ０ ８２±０ ０９ １Ａ ２ｎ＝ ２ｘ＝ １２＝ １０ｍ＋２ｓｍ １: １６ꎻ ２: Ｏ
１７ １ ５８ ０ ７９ １ ４４－２ １９ １ ５２ ０ ８７±０ １２ １ ０４±０ １２ １Ａ ２ｎ＝ ２ｘ＝ １２＝ １Ｍ＋１１ｍ １: １７ꎻ ２: Ｐ
１８ １ ５６ ０ ７８ １ ２５－１ ７２ １ ３８ ０ ７４±０ ０６ ０ ８７±０ １ １Ａ ２ｎ＝ ２ｘ＝ １２＝ １２ｍ １: １８ꎻ ２: Ｑ
１９ １ ４２ ０ ７１ １ ２５－１ ７２ １ ３８ ０ ６３±０ ０５ ０ ７８±０ １３ １Ａ ２ｎ＝ ２ｘ＝ １２＝ ２Ｍ＋１０ｍ １: １９ꎻ ２: Ｒ
２０ １ ５６ ０ ７８ １ ６６－２ ３４ １ ４１ ０ ９±０ １１ １ ０８±０ １２ １Ａ ２ｎ＝ ２ｘ＝ １２＝ １２ｍ １: ２０ꎻ ２: Ｓ
注: Ｎｏ. 材料编号ꎻ ＳＣ. 最短染色体长度ꎻ ＬＣ. 最长染色体长度ꎻ ｐ. 短臂的平均长度 (μｍ)ꎻ ｑ. 长臂的平均长度 (μｍ)ꎻ ＳＤ. 标准差ꎻ
Ｔｙｐｅ . 核型类型 (Ｓｔｅｂｂｉｎｓꎬ １９７１)ꎻ Ｍ. 正中部着丝点ꎻ ｍ. 中部着丝点ꎻ ｓｍ. 近中部着丝点
Ｎｏｔｅ: Ｎｏ. ａｃｃｅｓｓｉｏｎꎻ ＳＣ. ｔｈｅ ｓｈｏｒｔｅｓｔ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｌｅｎｇｔｈꎻ ＬＣ. ｔｈｅ ｌｏｎｇｅｓｔ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｌｅｎｇｔｈꎻ ｐ. ｍｅａｎ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｓｈｏｒｔ ａｒｍꎻ ｑ. ｍｅａｎ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｌｏｎｇ
ａｒｍꎻ ＳＤ. Ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｅｖｉａｔｉｏｎꎻ Ｔｙｐｅ. ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ａｓｙｍｍｅｔｒｙ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ Ｓｔｅｂｂｉｎｓ (１９７１)ꎻ Ｍ / ｍ.
ｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃꎻ ｓｍ. Ｓｕｂｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃ
图 ３ 平车前 ２个居群的流式直方图
横坐标: 荧光强度ꎻ 纵坐标: 细胞核数目ꎻ Ａ: 峰 １为内标水稻ꎬ 峰 ２为西藏浪卡子居群 １ (２ｎ＝ ２ｘ＝ １２)ꎻ
Ｂ: 峰 １为内标水稻ꎬ 峰 ２为西藏亚东居群 (２ｎ＝ ４ｘ＝ ２４)
Ｆｉｇ ３ Ｆｌｏｗ￣ｃｙｔｏｍｅｔｒｉｃ ｈｉｓｔｏｇｒａｍｓ ｏｆ ＰＩ￣ｓｔａｉｎｅｄ ｎｕｃｌｅｉ ｏｆ ２ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐ ｄｅｐｒｅｓｓａ
Ｔｈｅ ａｂｓｃｉｓｓａ ｉｓ ｔｈｅ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙꎬ ｔｈｅ ｏｒｄｉｎａｔｅ ｉｓ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｎｕｃｌｅｉꎬ Ａ: １ ａｎｄ Ｂ: １ ｉｎｄｉｃａｔｅ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ ａｓ ａ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｓｔａｎｄａｒｄꎻ
Ａ: ２ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ １ ｏｆ Ｎａｇａｒｚê (ＴＡＲ) (２ｎ＝ ２ｘ＝ １２)ꎻ Ｂ: ２ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｙａｄｏｎｇ (ＴＡＲ) (２ｎ＝ ４ｘ＝ ２４)
２１４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
２ １１ 平车前西藏扎囊居群
染色体数目为 ２ｎ＝ １２ꎬ 核型公式为 ２ｎ ＝ ２ｘ ＝
１２ ＝ ２Ｍ＋ １０ｍꎬ 核型类型为 １Ａ (图 １: １２ꎻ ２:
Ｋꎻ 表 ２)ꎬ 其染色体长度变化范围为 １ ６９~２ ３４
μｍꎬ 臂比值为 １ ３８ (表 ２)ꎮ
２ １２ 平车前西藏林芝居群
染色体数目为 ２ｎ＝ ２４ꎬ 核型公式为 ２ｎ ＝ ４ｘ ＝
２４＝ ２２ｍ＋２ｓｍꎬ 核型类型为 １Ａ (图 １: １３ꎻ ２:
Ｌꎻ 表 ２)ꎬ 其染色体长度变化范围为 １ ２５ ~ １ ９７
μｍꎬ 臂比值为 １ ５８ (表 ２)ꎮ
２ １３ 平车前西藏工布江达居群
染色体数目为 ２ｎ＝ １２ꎬ 核型公式为 ２ｎ ＝ ２ｘ ＝
１２＝ １２ｍꎬ 核型类型为 １Ａ (图 １: １４ꎻ ２: Ｍꎻ 表
２)ꎬ 其染色体长度变化范围为 １ ５６ ~ ２ １３ μｍꎬ
臂比值为 １ ３７ (表 ２)ꎮ
２ １４ 平车前西藏昌都居群 １
染色体数目为 ２ｎ＝ １２ꎬ 核型公式为 ２ｎ ＝ ２ｘ ＝
１２＝ １２ｍꎬ 核型类型为 １Ａ (图 １: １５ꎻ ２: Ｎꎻ 表
２)ꎬ 其染色体长度变化范围为 １ ６９~２ ５９ μｍꎬ 臂
比值为 １ ５３ (表 ２)ꎮ
２ １５ 平车前西藏昌都居群 ２
染色体数目为 ２ｎ＝ １２ꎬ 核型公式为 ２ｎ ＝ ２ｘ ＝
１２＝ １０ｍ＋２ｓｍꎬ 核型类型为 １Ａ (图 １: １６ꎻ ２:
Ｏꎻ 表 ２)ꎬ 其染色体长度变化范围为 １ １６~１ ６３
μｍꎬ 臂比值为 １ ４１ (表 ２)ꎮ
２ １６ 平车前四川甘孜居群
染色体数目为 ２ｎ＝ １２ꎬ 核型公式为 ２ｎ ＝ ２ｘ ＝
１２ ＝ １Ｍ＋ １１ｍꎬ 核型类型为 １Ａ (图 １: １７ꎻ ２:
Ｐꎻ 表 ２)ꎬ 其染色体长度变化范围为 １ ４４~２ １９
μｍꎬ 臂比值为 １ ５２ (表 ２)ꎮ
２ １７ 平车前四川新龙居群
染色体数目为 ２ｎ＝ １２ꎬ 核型公式为 ２ｎ ＝ ２ｘ ＝
１２＝ １２ｍꎬ 核型类型为 １Ａ (图 １: １８ꎻ ２: Ｑꎻ 表
２)ꎬ 其染色体长度变化范围为 １ ２５ ~ １ ７２ μｍꎬ
臂比值为 １ ３８ (表 ２)ꎮ
２ １８ 大车前西藏日喀则居群
染色体数目为 ２ｎ＝ １２ꎬ 核型公式为 ２ｎ ＝ ２ｘ ＝
１２ ＝ ２Ｍ＋ １０ｍꎬ 核型类型为 １Ａ (图 １: １９ꎻ ２:
Ｒꎻ 表 ２)ꎬ 其染色体长度变化范围为 １ ２５~１ ７２
μｍꎬ 臂比值为 １ ３８ (表 ２)ꎮ
２ １９ 大车前西藏桑日居群
染色体数目为 ２ｎ＝ １２ꎬ 核型公式为 ２ｎ ＝ ２ｘ ＝
１２＝ １２ｍꎬ 核型类型为 １Ａ (图 １: ２０ꎻ ２: Ｓꎻ 表
２)ꎬ 其染色体长度变化范围为 １ ６６ ~ ２ ３４ μｍꎬ
臂比值为 １ ４１ (表 ２)ꎮ
３ 讨论
本文报道了来自青藏高原车前属 ２ 个种 ２０
个居群的染色体数目、 核型和 Ｃ￣值ꎮ 结果表明:
平车前居群的染色体数目为 ２ｎ＝ １２ꎬ ２４ꎬ 大车前
居群的染色体数目均为 ２ｎ ＝ １２ꎬ 所有居群染色
体基数均为 ｘ ＝ ６ꎮ 所有居群的核型类型均为 １Ａ
型ꎬ 与徐炳声等 (１９８７) 的结果一致ꎬ 上述数据
表明平车前和大车前的染色体均属于比较对称的
核型ꎮ ＭｃＣｕｌｌｇｈ (１９３４) 报道了平车前和大车前
的核型公式均为 ２ｎ ＝ １２＝ ２ｍ＋２ｓｍ＋６ｓｔ＋２ｔ (ＳＡＴ)ꎮ
徐炳声等 (１９８７) 报道了两种的核型公式均为 ２ｎ
＝ １２＝ １２ｍꎮ Ｊａｉｎ (１９７８) 报道了大车前的核型公
式为 ２ｎ＝ １２＝ ２ｍ＋６ｓｍ＋２ｓｍ (ＳＡＴ) ＋２ｓｔꎮ Ｓｈａｒｍａ
等 (１９９２) 报道了大车前的核型公式为 ２ｎ ＝ １２ ＝
８ＳＭ＋４ＳＭꎮ 本研究中ꎬ 平车前和大车前染色体
主要由正中部、 中部或近中部着丝点染色体组
成ꎬ 与前人的研究结果不一致ꎮ Ｄａｒｌｉｎｇｔｏｎ (１９３７)、
Ｌｅｗｉｓ和 Ｊｏｈｎ (１９６３) 指出染色体可以通过重排ꎬ
特别是易位发生进化ꎮ Ｅｌ￣Ｂａｋａｔｏｕｓｈｉ 和 Ｒｉｃｈａｒｄｓ
(２００５) 提出染色体重排可能是大车前进化的原
因之一ꎮ 由此我们推测平车前和大车前可能存在
着染色体重排现象ꎮ
本研究中ꎬ 平车前的 ２Ｃ￣值属首次报道ꎬ 二
倍体平车前 １６ 个居群的 ２Ｃ￣值变化范围为 １ ５０
ｐｇ~１ ６６ ｐｇꎬ １Ｃｘ￣值为 ０ ７５ ｐｇ~０ ８３ ｐｇꎻ 四倍体
平车前 ２ 个居群的 ２Ｃ￣值分别为 ２ ９８ ｐｇ 和 ２ ８６
ｐｇꎬ １Ｃｘ￣值分别为 ０ ７４５ ｐｇ和 ０ ７１５ ｐｇꎮ 以上结
果表明平车前随着倍性水平的增加ꎬ 其 １Ｃｘ￣值
降低ꎮ Ｌｅｉｔｃｈ和 Ｂｅｎｎｅｔｔ (２００４) 指出ꎬ 在植物中ꎬ
随着多倍体的形成ꎬ ＤＮＡ 存在着流失现象ꎬ 即
“基因组裁员”ꎬ 该现象在多种植物中已见报道ꎬ
如 Ｈｉｅｒａｃｉｕｍ ｂａｕｈｉｎｉｉ Ｂｅｓｓｅｒ ( Ｓｕｄａ 等ꎬ ２００７)、
Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ｐａｒｎａｓｓｉｆｏｌｉｕｓ Ｌ. ( Ｃｉｒｅｓ 等ꎬ ２０１０ )、
Ｃａｒｄａｍｉｎｅ ｙｅｚｏｅｎｓｉｓ Ｍａｘｉｍ. ( Ｍａｒｈｏｌｄ 等ꎬ ２０１０)
等ꎮ 本研究中大车前 ２ 个居群的 ２Ｃ￣值分别为
１ ４２ ｐｇ和 １ ５６ ｐｇꎻ Ｔｅｍｓｃｈ等 (２０１０) 报道大车
前的 ２Ｃ￣值为 １ ４２４ ｐｇꎻ Ｗｏｎｇ 和 Ｍｕｒｒａｙ (２０１２)
报道大车前的 ２Ｃ￣值为 １ ５９ ｐｇꎻ 而 Ｐｒａｍａｎｉｋ 和
３１４４期 钱敏等: 青藏高原二种车前属植物的核型和 Ｃ￣值报道
Ｒａｙｃｈａｕｄｈｕｒｉ (１９９７) 总结了二倍体大车前的 ４Ｃ￣
值为 ３ ８２ ｐｇ 和 ３ ５４ ｐｇꎬ 即 ２Ｃ￣值为 １ ９１ ｐｇ 和
１ ７７ ｐｇꎮ 由此可以看出ꎬ 不同居群的 ２Ｃ￣值存在
着差异ꎬ 这可能是由于人为因素引起的ꎬ 例如ꎬ
仪器或方法的误差 (Ｇｒｅｉｌｈｕｂｅｒ和 Ｏｂｅｒｍａｙｅｒꎬ １９９７ꎻ
Ｇｒｅｉｌｈｕｂｅｒꎬ １９９８ꎬ ２００５)ꎬ 也可能是由于次级代
谢产物的干扰 (Ｇｒｅｉｌｈｕｂｅｒꎬ １９８６ꎬ １９８８ꎻ Ｗａｌｋｅｒ
等ꎬ ２００６)ꎬ 还可能是实验室测定技术的差异
(Ｄｏｌｅžｅｌ 等ꎬ １９９８)ꎬ 也可能是材料本身的异质
性 (Ｍｕｒｒａｙꎬ ２００５) 等ꎮ 值得注意的是ꎬ 大车前
不同居群 ２Ｃ￣值的差异也可能与其广泛的地理分
布相关ꎬ 不同居群其生境的异质性差异较大ꎬ 植
物为适应这种不同的生境而改变其核 ＤＮＡ含量ꎮ
Ｒｅｅｓ和 Ｊｏｎｅｓ (１９７２) 曾提出高等植物物种的进
化和分歧常常和核 ＤＮＡ 含量的变化密切相关ꎬ
从而支持上述结论ꎮ
本研究中ꎬ 染色体制片检测结果发现ꎬ 采自
西藏林芝地区林芝县和日喀则地区亚东县的平车
前居群均是四倍体ꎬ 其它平车前和大车前居群均
是二倍体ꎮ ２Ｃ￣值鉴定结果发现 (表 ２)ꎬ 四倍体
平车前居群的 ２Ｃ￣值约是二倍体平车前居群和二
倍体大车前居群 ２Ｃ￣值的 ２ 倍ꎬ 流式细胞术检测
结果与染色体制片检测结果一致ꎮ 而 Ｗｏｎｇ 和
Ｍｕｒｒａｙ (２０１２) 报道了 Ｐ ｕｎｉｂｒａｃｔｅａｔａ Ｒａｈｎ (２ｎ ＝
１２ｘ) 的 ２Ｃ￣值为 １７ ５７ ｐｇꎬ Ｐ ｕｄｉｃｏｌａ Ｍｅｕｄｔ (２ｎ
＝ １６ｘ) 的 ２Ｃ￣值为 １７ ９５ ｐｇꎬ 后者比前者多了 ２４
条染色体ꎬ 但 ２Ｃ￣值并无差异ꎻ Ｐ ｌａｎｉｇｅｒａ Ｈｏｏｋ.
ｆ. (２ｎ ＝ ２ｘ) 和 Ｐ ｍａｊｏｒ Ｌ. (２ｎ ＝ ２ｘ) 的 ２Ｃ￣值分
别为 ３ ９１ ｐｇ和 １ ５９ ｐｇꎬ Ｐ ｕｎｉｂｒａｃｔｅａｔａ 的 ２Ｃ￣值
分别是 Ｐ ｌａｎｉｇｅｒａ和 Ｐ ｍａｊｏｒ 的 ４ ４９ 倍和 １１ ０５
倍ꎬ Ｐ ｕｄｉｃｏｌａ的 ２Ｃ￣值分别是它们的 ４ ５９ 倍和
１１ ２９倍ꎬ 由此可见ꎬ 上述种间 ２Ｃ￣值和倍性之
间并无明显的关系ꎮ 因此ꎬ 流式细胞仪不能用来
估测车前属植物的倍性水平ꎮ
致谢 中国科学院昆明植物研究所陈家辉博士在种子采
集及标本鉴定方面提供帮助ꎻ 张春玲女士指导染色体实
验工作ꎮ
〔参 考 文 献〕
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Ｓｕｄａ Ｊꎬ Ｋｒａｈｕｌｃｏｖá Ａꎬ Ｔｒáｖｎíｃˇｅｋ Ｐ ｅｔ ａｌꎬ ２００７. Ｇｅｎｏｍｅ ｓｉｚｅ ｖａｒｉａ￣
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ｎｙꎬ １００ (６): １３２３—１３３５
Ｔｅｍｓｃｈ ＥＭꎬ Ｔｅｍｓｃｈ Ｗꎬ Ｅｈｒｅｎｄｏｒｆｅｒ￣Ｓｃｈｒａｔｔ Ｌ ｅｔ ａｌꎬ ２０１０. Ｈｅａｖｙ
ｍｅｔａｌ ｐｏｌｌｕｔｉｏｎꎬ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｇｅｎｏｍｅ ｓｉｚｅ: ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
Žｅｒｊａｖ ｓｔｕｄｙ ｒｅｖｉｓｉｔｅｄ ｗｉｔｈ ｆｌｏｗ ｃｙｔｏｍｅｔｒｙ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａ￣
ｎｙꎬ ２０１０: １—１１
Ｔｉａｎ ＸＭ (田新民)ꎬ Ｚｏｕ ＸＹ (周香艳)ꎬ Ｇｏｎｇ Ｎ (弓娜)ꎬ ２０１１.
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５１４４期 钱敏等: 青藏高原二种车前属植物的核型和 Ｃ￣值报道