全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (7): 705~709 705
收稿 2011-02-21　　修定 2011-04-17
资助 北京市优秀人才项目(2009B002005000010)、国家科技支
撑计划项目(2009BADB8B04)和北京市农林科学院科技创
新能力建设专项(KJCX201101010-27)。
* 通讯作者(E-mail: gxjia@bjfu.edu.cn; Tel: 010-82376017)。
不同贮藏温度对彩色马蹄莲块茎内源激素变化及萌芽与生长的影响
周涤1, 卫尊征1, 王贤1, 熊敏1, 贾桂霞2,*
1北京市农林科学院蔬菜研究中心, 北京100097; 2北京林业大学园林学院, 北京100083
摘要: 以彩色马蹄莲(Zantedeschia hybrids)的‘Black Magic’为试材, 研究其块茎经不同贮藏温度和时间处理后, 块茎内源激
素的变化及对块茎萌芽的影响。结果表明: 在不同温度条件下, 随贮藏时间的延长, GA3和IAA含量水平均呈上升的趋势,
并且贮藏温度越高, GA3含量水平越高。脱落酸ABA含量与GA3呈相反的变化趋势, 相同贮藏天数均为15 ℃处理ABA含量
水平最低, 6 ℃处理ABA含量水平最高。随着贮藏时间延长, GA3/ABA、IAA/ABA质量分数比值越大。GA3/ABA、IAA/
ABA质量分数比值与块茎萌芽率之间存在一定程度的对应关系。
关键词: 贮藏温度; 彩色马蹄莲; 块茎; 内源激素; 萌芽
Effects of Storage Temperature on Changes in Endogenous Hormones, Germi-
nation and Growth of Colorful Calla Lily Tubers
ZHOU Di1, WEI Zun-Zheng1, WANG Xian1, XIONG Min1, JIA Gui-Xia2,*
1Vegetable Research Center, Beijing Academy of Agricultural and Forest Sciences, Beijing 100097, China; 2College of Landscape
Architecture, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
Abstract: The changes of endogenous hormones and germination were studied at different storage temperature
and duration, using the tubers of Zantedeschia hybrids ‘Black Magic’. The results indicated that contents of
GA3 and IAA in tubers increased along with the extension of storage time during a period of 112 d, especially
for the content of GA3 at the high storage temperature. A negative correlation was observed between GA3 and
ABA content. At the same storage time, ABA content of tubers was the lowest in 15 ºC, while it was the highest
in 6 ºC. The ratios of GA3 to ABA and IAA to ABA increased along with the extension of storage duration,
which was related to the dormancy releasing progress.
Key words: storage temperture; colorful calla lily; tuber; endogenous hormones; germination
休眠是植物发育过程中一种重要的生理现
象。球根类花卉是世界重要的商品花卉, 其休眠
的诱导与解除受大量的内外因素控制。温度、日
照长度、水分和化学物质能诱导、控制休眠和打
破休眠, 其中温度是影响休眠的最主导因素(Ryan
1955), 缺水往往也加速休眠。利用种球的休眠特
性, 可以进行长期贮藏, 实现周年供球; 而在花卉
生产中 , 打破休眠后的种球才能发芽和生长发
育。有学者对百合低温解除休眠过程鳞茎物质变
化进行了研究。低温处理兰州百合过程中, ABA
含量呈下降趋势, 并且研究结果表明, 内源ABA是
抑制百合顶芽萌发的主要因子(孙红梅等2006b)。
低温贮藏期间, 母鳞茎与新鳞茎的赤酶素(GA3)和
生长素(IAA)含量均升高, 而脱落酸(ABA)含量呈
下降趋势(孙红梅等2006a)。低温诱导百合鳞片内
GA3的合成, GA3进一步诱导或促进了一些酶的活
性, 加速了物质代谢的进行, 进而促进了鳞茎的萌
发(孙红梅等2005)。采收后的唐菖蒲种球具有IAA
活性, 贮藏1个月其活性有所下降, 继续贮藏其活
性逐渐升高(熊运海和唐道城1999)。洋葱收获后,
高水平的ABA、低水平的IAA和较高的可溶性糖
含量有利于休眠的维持(陈沁滨等2007)。内源激
素对马铃薯的休眠和萌发起着重要的调控作用(肖
关丽和郭华春2007)。Suttle和Hulstrand (1994)对
离体培养获得的微型薯进行ABA检测, 发现ABA
的含量水平为250 pmol·g-1 (FW), 在使用了ABA抑
制剂FLD (fluridone, 氟啶酮)后, ABA的含量水平下
降到5~25 pmol·g-1 (FW), 可解除休眠, 导致萌发, 说
明内源ABA是引起微型薯休眠的主要因素。郑国
植物生理学报706
生等(2009)以4~5年生牡丹‘胡红’为试材, 研究不同
低温处理牡丹芽休眠进程内源激素变化, 结果表
明 , GA3/ABA比值的变化与休眠的进程直接对
应。GA3和CTK是解除休眠的促进物, ABA是解除
休眠的抑制物。低温解除牡丹休眠是通过调节休
眠解除的促进物和抑制物之间的平衡来实现的(郑
国生等2009)。可见植物休眠的进展与其内源激素
含量的变化密切相关。
彩色马蹄莲(Zantedeschia hybrids)是除佛焰苞
为白色的马蹄莲(Z. aethiopica)之外的同属植物的
原种及杂交种的总称, 是我国近年引进的新型球
根花卉, 彩色马蹄莲与同属植物马蹄莲地下茎具
有不同的休眠特性, 后者在我国华北一般夏季休
眠(余树勋和吴应祥1993), 而前者具有冬季休眠的
特性(周涤和吴丽芳2006), 即未经过一定时间低温
贮藏的块茎栽种后, 芽眼不能正常萌发, 植株也不
能正常生长发育。在生产中重要的关键技术是解
除块茎休眠以进行整齐一致的生产; 为实现周年
供球, 还须在打破休眠后延长块茎的贮藏期。但
迄今为止, 有关彩色马蹄莲块茎休眠的研究并不
多见, 而对彩色马蹄莲低温贮藏过程中内源激素
水平变化的研究也未见报道, 导致生产中缺少可
靠的理论依据。本试验以品种‘Black Magic’为材
料, 研究了彩色马蹄莲种球经不同低温和贮藏时
间处理后内源激素水平的变化, 以及对生长和开
花的影响, 以期为彩色马蹄莲种球的采后处理及
其种球周年供应提供理论基础。
材料与方法
1 材料
试验材料为2007年北京市农林科学院蔬菜研
究中心延庆原种繁育基地采收的彩色马蹄莲
(Zantedeschia hybrids)品种‘Black Magic’, 种球采
收后经过干燥处理, 用50%多菌灵可湿性粉剂600
倍液浸泡20 min后晾干。选直径为4~5 cm, 块茎重
量为50~60 g, 并且形状相近的种球用于试验。
2 方法
2.1 不同贮藏温度下块茎内源激素含量的测定
将种球分别置于6、9、12、15 ℃的温度下,
分别在0、28、56、84、112 d测定IAA、ABA和
GA3的含量。为探讨长期贮藏的可能性, 将12 ℃
下贮藏56 d的种球置于6 ℃下继续贮藏28和56 d,
测定IAA、ABA和GA3的含量。激素测定方法: 称
取样品0.5 g, 用80%冷乙醇研磨, 浸提过夜。真空抽
滤, 于40 ℃下减压浓缩至干, 用3%色谱甲醇+97%
醋酸溶解, 用高效液相色谱仪(仪器型号: Agilent
1100 series, 样品柱Agilent C18柱, 250 mm×4.6 mm,
5 µm。标准样品购自Sigma公司)测定IAA、ABA
和GA3的含量。每个处理取3个种球, 3个重复。
2.2 贮藏期间块茎的形态变化观测
温度处理和取材时间同上, 每个处理10个种
球放入打孔的纸袋中, 观察在不同贮藏温度和时
间条件下, 种球的萌芽变化。萌芽率=萌发种球数/
总种球数×100%。
2.3 块茎栽植生长、开花观察
于不同贮藏时间取出各贮藏温度处理的块茎,
用50%多菌灵可湿性粉剂600倍液和100 mg·L-1
GA3浸泡处理10 min, 取出阴干2~3 d备用。基质为
国产草炭:大粒珍珠岩(2:1), 容器为直径16 cm硬塑
料盆, 每盆掺入3 g奥绿控释长效肥[奥绿肥(Osmo-
cote) 1号, N:P:K (V:V:V)为14:14:14, 购自大汉园景
集团北京公司]。栽植后进行生长、开花的观察并
记录各项调查数据。每个处理栽种5盆, 3个重复。
实验结果
1 不同温度贮藏期间内源激素含量的变化
1.1 GA3含量的变化
从图1可以看出, 在不同温度条件下, 随贮藏
时间的延长, GA3含量水平均呈上升的趋势。但温
图1 不同温度条件下贮藏期间种球GA3含量的变化
Fig.1 Changes of GA3 content of tubers at different storage
temperature
周涤等: 不同贮藏温度对彩色马蹄莲块茎内源激素变化及萌芽与生长的影响 707
度不同上升的幅度不同, 总体趋势是在6~15 ℃的
贮藏范围内, 贮藏温度越高, GA3增加的程度越
大。相同贮藏天数下, 6 ℃处理的种球GA3含量水
平最低, 在贮藏112 d时, 其含量仅为2.46 µg·g-1
(FW), 15 ℃处理水平最高。在贮藏的不同时间段,
GA3的变化幅度也不同, 12 ℃和15 ℃条件下0~112
d期间, GA3含量水平保持快速升高; 9 ℃处理56~84
d GA3含量水平快速升高, 而在84~112 d期间GA3含
量水平变化不明显。12 ℃贮藏56 d后置于6 ℃条
件继续贮藏至112 d时, GA3含量水平与56 d时的水
平相比变化不明显, 说明低温有利于减缓GA3含量
的提高, 使块茎GA3含量保持在较低水平。
1.2 ABA含量的变化
ABA含量与GA3呈相反的变化趋势, 随贮藏
时间的延长, 不同温度处理种球的ABA含量水平
均呈下降的趋势。15 ℃条件比其他处理下降趋势
更快, 并且贮藏温度越高ABA含量水平越低, 12 ℃
和15 ℃在84~112 d期间ABA含量水平降低的趋势
变缓。6 ℃处理84~112 d ABA含量水平降低趋势增
大, 预示着种球休眠的打破(图2)。12 ℃贮藏56 d
后置于6 ℃条件继续贮藏至84 d时, ABA含量变化
不明显, 84~112 d期间ABA含量水平略有下降, 但
仍明显高于12 ℃贮藏112 d处理的ABA含量, 说明
低温有利于保持ABA处于较高水平, 延长块茎休
眠解除的时间(图2)。
以看出, 随贮藏时间的延长, 不同温度条件下IAA
含量水平均呈上升的趋势。15 ℃条件比其他处理
上升速度更快, 6、9和12 ℃温度处理IAA含量水
平相差不大。与12 ℃处理112 d相比, 12 ℃贮藏56
d后置于6 ℃继续贮藏56 d处理IAA含量水平变化
不明显。
1.4 不同温度贮藏期间内源激素GA3/ABA与IAA/
ABA质量分数比值的变化
从图4、5可以看出, GA3/ABA与IAA/ABA呈
现相似的变化趋势。随着贮藏时间延长 , GA3/
ABA、IAA/ABA质量分数比值增大, 贮藏56 d后,
12 ℃处理和15 ℃处理比值增大趋势明显加速。
相同贮藏时间条件下15 ℃比值最大, 12 ℃处理次
图2 不同温度条件下贮藏期间种球ABA含量的变化
Fig.2 Changes of ABA content of tubers at different
storage temperature
图3 不同温度条件下贮藏期间种球IAA含量的变化
Fig.3 Changes of IAA content of tubers at different
storage temperature
1.3 IAA含量的变化
IAA含量与GA3呈相似的变化趋势。从图3可
图4 不同温度条件下贮藏期间种球GA3/ABA比较
Fig.4 Comparison of GA3/ABA ratios of tubers at different
storage temperature
植物生理学报708
3 贮藏期间不同温度对种球株高和开花的影响
从图7可以看出, 株高随贮藏时间延长而增
加。贮藏28 d, 各温度处理的块茎栽植48 d时株高
为8.6~15.8 cm, 说明贮藏第28天休眠没有被打破,
表现为植株不能正常生长, 花茎短(图8)。贮藏第
56天, 种植后株高、花茎长迅速增加, 15 ℃处理株
高最高为52.6 cm, 其他各温度处理差异不明显, 株
高为40.4~43.9 cm; 各温度处理花茎长为49.4~55.1
cm。在56~112 d期间, 株高随贮藏时间增加而明
显增加, 花茎长的变化不明显。由此看来, 较高温
度条件下贮藏56 d, 才能打破休眠, 使栽植的块茎
正常生长、开花。如在较低的温度条件下贮藏需
要更长的时间才能解除休眠。
图8 不同温度条件下贮藏的种球种植后花茎长的变化
Fig.8 Changes of scape length of tubers during planting stage
at different storage temperature
图7 不同温度条件下贮藏的种球种植后株高的变化
Fig.7 Changes of height of tubers during planting stage at
different storage temperature
图5 不同温度条件下贮藏期间种球IAA/ABA比较
Fig.5 Comparison of IAA/ABA ratios of tubers at different
storage temperature
图6 不同温度条件下贮藏期间种球萌芽率的变化
Fig.6 Changes of sprout ratios of tubers at different
storage temperature
之, 6 ℃处理比值最小。12 ℃贮藏56 d后置于6 ℃
继续贮藏56 d的GA3/ABA、IAA/ABA质量分数比
值明显低于12 ℃处理。
2 贮藏期间不同温度对种球萌发的影响
从图6可以看出各温度处理块茎萌芽的变化
趋势。温度越高, 贮藏时间越长, 萌芽率越高, 各
处理有明显的差异。贮藏28 d, 15 ℃处理萌芽率为
40%, 贮藏56 d, 萌芽率为90%。6 ℃贮藏28 d萌芽
率为0, 贮藏56 d, 萌芽率为30%。12 ℃处理条件
下, 56 d时萌芽率为70%, 继续贮藏至84 d和112 d
时, 萌芽率分别为80%和90%; 12 ℃贮藏56 d后置
于6 ℃继续贮藏28 d和56 d时, 萌芽率均为80%, 说
明低温贮藏可延缓种球继续萌发。
周涤等: 不同贮藏温度对彩色马蹄莲块茎内源激素变化及萌芽与生长的影响 709
讨　　论
植物的生长发育受到内源激素的调节与控制,
如赤霉素能打破种子和其他器官的休眠。一般认
为休眠是由内源激素GA3、ABA、IAA等促进与
抑制生长的物质之间的平衡决定的(Dennis Jr
1994)。ABA参与植物体休眠状态的建立与维持,
并存在与休眠组织和正在进入休眠的器官, 其含
量随着休眠的解除而减少。本试验结果可以看出,
0 d时, ABA含量水平最高(图2), 此时彩色马蹄莲球
茎萌芽率为0。在不同温度条件下, 随着贮藏时间
的延长, 较高温度条件下(12 ℃、15 ℃) ABA含量
水平下降明显 , 说明较高温度有利于休眠的解
除。与兰州百合鳞茎低温解除休眠过程中内源激
素的变化(孙红梅等2006a)不同。
植物休眠的进程与其内源激素含量的互作有
关。GA3和IAA是解除休眠的促进物。本试验中,
GA3的含量水平远高于ABA与IAA的含量水平, 说
明在彩色马蹄莲种球休眠过程中GA3起着主导作
用。通常在休眠期间GA3含量水平较低, 在休眠解
除和芽生长时, 其含量迅速增加。本试验的结果
符合这一规律。在生产中, 常用外施GA3的方法促
进彩色马蹄莲开花, 但实践证明其并不能取代温
度和时间的作用。
GA3/ABA、IAA/ABA质量分数比值的变化能
够反映彩色马蹄莲种球的休眠进程。本试验中,
贮藏56 d时, 9、12和15 ℃的种球萌芽率分别为
70%、80%和90%, 对应的GA3/ABA质量分数比值
分别为14.2、49.3和69.9, 而12 ℃贮藏56 d后置于6
℃继续贮藏28~56 d处理时, 种球萌芽率为80%, 其
GA3/ABA质量分数比值为53.3~66.7, 说明GA3/
ABA质量分数比值与种球萌芽率之间存在一定程
度的对应关系。
前期对彩色马蹄莲块茎贮藏期间糖类代谢的
试验结果表明, 第56天时, 12 ℃和15 ℃条件下的
块茎淀粉酶活性达到峰值; 而9 ℃条件淀粉酶活性
处于较低水平, 6 ℃条件淀粉酶活性最低(周涤等
2011)。本试验结果表明, 较高温度条件下, 贮藏56
d时正是GA3/ABA、IAA/ABA质量分数比值变化
加快的拐点。
综合本试验和前期的研究结果, 彩色马蹄莲
种球解除休眠需要的时间与温度有关, 10 ℃以上
条件, 短期贮藏(56 d)可以解除休眠; 6 ℃条件下,
需要更长的时间才能打破休眠; 高温条件下解除
休眠的种球可通过移至低温贮藏, 以抑制其代谢
加快的进程。
参考文献
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