全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (6): 605~610 605
收稿 2012-03-19　　修定 2012-04-05
资助 国家自然科学基金(30400032)。
* 通讯作者(E-mail: jyang@sibs.ac.cn; Tel: 021-54924112)。
细胞色素P450基因CYP78A5/KLUH控制拟南芥叶发育的时期转换
柴燕群1, 罗达1,2, 杨军2,*
1上海交通大学生命科学技术学院, 上海200240; 2中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所植物分子遗传国家
重点实验室, 上海200032
摘要: 细胞色素P450蛋白CYP78A5/KLUH主要以非细胞自主性的方式调控了拟南芥器官大小的发育。我们对一个新的
cyp78a5 (SALK_024697)突变体的研究表明, CYP78A5基因还参与控制了拟南芥叶发育的时期转换。cyp78a5突变体中幼年
态叶(juvenile leaf)向转换期叶(transition leaf)的发育时期推迟, 而且没有成年态叶(adult leaf)的形成。遗传分析表明CYP78A5
基因可能与SUPPRESSOR OF GENE SILENCING3 (SGS3)基因作用在同一个遗传调控途径控制叶片发育时期的转换。
关键词: 细胞色素P450; CYP78A5/KLUH; 时期转换; SGS3
Cytochrome P450 CYP78A5/KLUH Participates in Regulating Phase Transi-
tion of Leaf Development in Arabidopsis thaliana
CHAI Yan-Qun1, LUO Da1,2, YANG Jun2,*
1School of Life Science and Biotechnology, Shanghai Jiao Tong University, Shanghai 200240, China; 2National Key Laboratory of
Plant Molecular Genetics, Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Acad-
emy of Sciences, Shanghai 200032, China
Abstract: Cytochrome P450 CYP78A5/KLUH non-cell autonomously controls the organ size development in
Arabidopsis thaliana. In the present study, we found that CYP78A5 gene was also involved in regulating phase
transition of leaf development in Arabidopsis. Phenotype analysis showed that transition from juvenile leaves to
transition leaves was delayed, and no adult leaves were formed in a new cyp78a5 (SALK_024697) mutant. Ge-
netic analysis indicated that CYP78A5 and SUPPRESSOR OF GENE SILENCING3 (SGS3) controlled the phase
transition of leaf development in the same genetic pathway.
Key words: cytochrome P450; CYP78A5/KLUH; phase transition; SGS3
细胞色素P450 (cytochrome P450)是广泛存在
于生物体内的一类含血红素和硫羟基的蛋白, 因
与CO结合时在450 nm波长处有最大吸收峰而得
名。P450蛋白是植物中最大的蛋白家族之一, 其
参与催化的反应包括木质素、角质、软木脂等结
构大分子的合成, 大部分激素和信号分子的合成
和代谢, 天然色素和防御物质的合成等(Werck-Reich-
hartal等2002), 在药理、农艺以及植物修复等方面
具有重要的应用价值(Rupasinghe和Schuler 2006)。
目前在植物CYP78A亚家族中共发现11个成
员。水稻中的PLASTOCHRON1 (PLA1)基因编码
了CYP78A11蛋白, 参与调控了水稻叶片的发育
(Miyoshi等2004)。在拟南芥中, 则有6个CYP78A
亚家族的同源基因。Zondlo和Irish (1999)虽然发
现CYP78A5基因在营养期顶端分生组织的周缘区
表达, 但过量表达CYP78A5基因可引起花发育异
常。对CYP78A5基因突变体的研究则发现, KLUH/
CYP78A5基因主要以非细胞自主性的方式, 通过一
种未知的不同于植物激素的可移动生长因子(mo-
bile growth factor, MGF), 在浓度梯度动力推动下
来调控植物细胞增殖、器官大小, 以及叶原基形
成的间隔期(plastochron) (Anastasiou等2007; Wang
等2008; Eriksson等2010; Kazama等2010)。
在本研究中, 我们发现CYP78A5基因也参与
控制拟南芥幼年态叶(juvenile leaf)向成年态叶
(adult leaf)的发育时期转换。遗传分析表明, CY-
P78A5可能通过与SUPPRESSOR OF GENE SILENC-
ING3 (SGS3)基因相互作用, 共同调控拟南芥叶片
发育的时期转换。
植物生理学报606
材料与方法
1 拟南芥的萌发和种植
拟南芥(Arabidopsis thaliana L.)种子用70%乙
醇消毒30 s, 7%次氯酸钠浸泡1 min, 无菌水冲洗
3~5次, 均匀播种于MS培养基上。培养皿用封口
膜封口之后置4 ℃冰箱春化48 h, 然后放在20~22
℃、16 h光照/8 h黑暗的培养箱中培养9~13 d。待
幼苗长出2~4片真叶后移栽于栽培土(蛭石:东北泥
炭:珍珠岩=3:1:0.5)中, 于人工气候室中生长, 温度
20~22 ℃、16 h光照/8 h黑暗。
2 拟南芥遗传杂交
拟南芥cyp78a5 T-DNA插入突变体(SALK_
024697)购自SALK突变体库, 连续回交3代后做进
一步的分析研究。以突变体为母本, 野生型为父
本。在母本即将开花的前一天用镊子去除花萼、
花瓣及雄蕊, 使雌蕊外露, 第2天选取正当盛开花
为父本, 用镊子取下其雄蕊, 将其花药部分与去雄
的母本柱头接触几次, 保证花粉粘到柱头上。杂
交果荚成熟后, 单荚收种。构建双突变体则以其
中一突变体为母本, 另一突变体为父本, 进行人工
授粉。
3 拟南芥植物形态观察以及表型统计
选取不同发育时期的拟南芥植株, 用数码相
机记录植株的整体形态。同时测量植株高度、统
计叶片数量、观察和记录叶片上下表皮表皮毛的
形态。
4 拟南芥基因组DNA的微量提取
剪取1~2片拟南芥叶片, 放入1.5 mL离心管中,
放入300 μL裂解液(7 mol·L-1 Urea, 2% Sarkosyl, 50
mmol·L-1 EDTA), 磨碎样品。加入250 μL酚/氯仿/
异戊醇溶液(酚:氯仿:异戊醇=100:100:1), 振荡混
匀。室温13 000 r·min-1离心5 min。取250 μL上清
至新管, 加入25 μL 3 mol·L-1 醋酸钠 (pH=5.2)及225
μL异丙醇, 颠倒混匀数次。以13 000 r·min-1离心5
min, 弃上清。用75%乙醇洗涤沉淀, 真空干燥后用
50~100 μL水溶解DNA。
5 拟南芥cDNA的制备
取约100 mg营养期茎顶端分生组织、叶以及
花等植物材料, 液氮研磨至粉末, 加入1 mL Trizol
试剂, 剧烈振荡。在4 ℃条件下以10 000×g离心10
min, 取上清, 加入200 μL氯仿, 剧烈振荡, 离心10
min。取上清600 μL, 加入等体积异丙醇混匀, 室温
沉淀, 离心10 min, 去上清, 75%乙醇洗涤沉淀, 干
燥得到RNA。
取1~5 μg RNA (总体积11 μL), 加入1 μL
Oligo(dT) 18引物(100 mmol·L-1) (TaKaRa)混匀离
心后, 于70 ℃水浴放置5 min, 迅速置于冰上冷却
后快速离心。加入4 μL 5×反应缓冲液、2.4 μL氧
化镁(25 mmol·L-1)、0.5 μL核糖核酸酶抑制因子
(20 μg·μL-1)、1 μL dNTP混合物(10 mmol·L-1)混匀,
加入1 μL ImProm-IITM逆转录酶(100 U·μL-1), 置于
25 ℃ 5 min之后, 再放入42 ℃水浴60 min, 于70 ℃
水浴10 min终止反应, 样品放于-20 ℃保存。
实验结果
1 CYP78A5基因T-DNA插入突变体的鉴定
CYP78A5基因(At1g13710)全长为1 933 bp, 其
中ORF全长为1 554 bp, 具有2个外显子和1个内含
子(图1-A)。CYP78A5蛋白有517个氨基酸, 具有细
胞色素P450氧化酶所特有的保守结构域, 包括N端
疏水跨膜区域、血红素结合域、氧结合域以及富
含脯氨酸/甘氨酸的“铰链”区(Zondlo和Irish 1999)。
我们从美国SALK突变体库中得到了一个新的cy-
p78a5的T-DNA插入突变体, SALK编号为SALK_
024697, 该突变体来源于Columbia生态型, T-DNA
插入位置在CYP78A5基因的5′UTR区域(图1-A)。
我们利用T-DNA区段的通用引物LBb1 (5′-
GCGTGGACCGCTTGCTGCAACT-3′)、CYP78A5
基因上的特异引物LP (5′-GCTAGGACGGCTAC-
图1 CYP78A5的基因结构和基因表达模式
Fig.1 Gene structure and gene expression pattern of CYP78A5
A: CYP78A5基因有两个外显子和一个内含子, 倒三角表示
突变体T-DNA插入位置; B: CYP78A5基因在Columbia野生型和
cyp78a5突变体的表达模式。W: Columbia野生型; c: cyp78a5突变
体; SAM: 顶端分生组织(8 d); Bud: 花苞; Flower: 花; Silique: 果荚;
Leaf: 叶(8 d); Root: 根(8 d)。
柴燕群等: 细胞色素P450基因CYP78A5/KLUH控制拟南芥叶发育的时期转换 607
GATTCTC-3′)和RP (5′-CAAAACTCGCGATTCT-
TCTTG-3′) (图1-A)来筛选cyp78a5的T-DNA插入纯
合突变体。
RT-PCR分析表明, CYP78A5基因主要在拟南
芥营养期顶端分生组织、生殖期花苞、花和果荚
中表达, 在营养期叶片和根中则没有表达(图1-B),
与Zondlo和Irish (1999)的结果一致。而在cyp78a5
突变体的不同器官中, 均检测不到CYP78A5基因的
表达(图1-B), 说明SALK_024697突变体是CYP78A5
基因敲除(knock-out)的突变体, 命名为cyp78a5。
2 突变体的表型分析
cyp78a5突变体具有多效的突变表型(图2-A)。
首先是cyp78a5植株高度变矮。转土栽培40 d后,
成熟野生型株高为25.2 cm, 而突变体仅为21.0
cm。cyp78a5主茎上倒一节间和倒二节间的长度
比起野生型大大缩短(表1), 有的突变体主茎节间
甚至缩短为零, 因此导致了整株植株高度缩短。
突变体莲座叶(rosette leaves)上抽薹的初生分枝
(RI)和次生分枝(RII)的数目均比野生型多, 而茎生
叶(cauline leaves)上的初生分枝(CI)和次生分枝
(CII)的数目则无明显差异(表1), 说明突变体的顶
端优势减弱。图2-B中可以看到在转土栽培11 d之
前, 突变体比野生型平均多出2片叶, 而11 d以后,
突变体的叶片数目增长速率明显高于野生型, 最
终成熟植株的叶数目要大大高于野生型。另外,
突变体的开花时间也比野生型提前了约5 d。
我们注意到, 与Anastasiou等(2007)报道的klu/
cyp78a5突变体主要影响器官大小的表型不同, 我
们这个新的cyp78a5突变体器官变小的同时叶片发
育时期转换出现异常。拟南芥营养期的叶片发育
可以根据叶片表皮毛的形成划分为以下3个阶段:
(1)幼年态叶片的发育, 下表皮无表皮毛形成; (2)转
表1 cyp78a5突变体和野生型的比较
Table 1 Comparison of widetype and cyp78a5 phenotype
材料 株数 株高/cm 倒一节间长度/cm 倒二节间长度/cm RI数 RII数 CI数 CII数
Col 20 25.2±1.7 1.5±0.7 2.7±0.7 0.8±0.7 2.3±2.1 1.6±0.7 2.9±1.1
cyp78a5 20 21.0±1.1 0.6±0.5 0.3±0.4 2.0±0.9 3.4±1.7 1.2±0.7 2.1±1.1
　　RI: 莲座叶上的初生分枝; RII: 莲座叶上的次生分枝; CI: 茎生叶上的初生分枝; CII: 茎生叶上的次生分枝。
图2 cyp78a5突变体的表型分析
Fig.2 Phenotype of cyp78a5 mutant
A: Columbia野生型和突变体cyp78a5的成熟植株; B: Columbia野生型和突变体cyp78a5叶片数目比较; C: 以颜色示意叶片发育时期转
换时的表皮毛特征, 上为Columbia野生型, 下为突变体cyp78a5。全绿色表示幼年态叶片, 红点表示下表皮毛的出现, 既有红色又有绿色表
示转换期叶片, 全红色表示成年态叶片, 上下都有表皮毛; 黄线左部分为莲座叶, 右部分为茎生叶。
植物生理学报608
换期叶片的发育, 下表皮开始出现少量表皮毛; (3)
成年态叶片的发育, 则在上下表皮均覆盖表皮毛
(Telfer等1997)。在相同的生长条件下, 野生型植
株叶片出现下表皮毛的时间平均出现在移栽5 d
后, 而cyp78a5突变体则需要8 d, 说明cyp78a5突变
体从营养期叶片进入成熟期的时间比野生型迟(图
2-C、表2)。野生型植株是在莲座叶阶段约第5片莲
座叶开始出现下表皮毛, 茎生叶的上下表皮都可
以观察到表皮毛; 而cyp78a5突变体的下表皮毛出现
在茎生叶上, 莲座叶没有下表皮毛(图2-C、表2)。
表2 cyp78a5、sgs3-14以及sgs3-14 cyp78a5的表型
Table 2 Phenotype of cyp78a5, sgs3-14 and sgs3-14 cyp78a5
下表皮毛出 无下表皮
材料 株数 莲座叶数目 现的天数 毛的叶片
(移栽后) 数目
Col 14 6.4±1.0 6 4.8±0.8
cyp78a5 11 7.4±1.0 8 7.5±0.7
sgs3-14 18 4.1±0.3 4 2.5±0.7
sgs3-14 cyp78a5 11 5.7±0.7 8 6.0±0.9
3 CYP78A5和赤霉素途径的关系
MYB家族基因GLABROUS1 (GL1)是一个转
录因子, 控制植物表皮毛的起始。Telfer等(1997)
证明赤霉素能促进拟南芥叶下表皮毛的生长, 并
揭示叶下表皮毛的起始由一种诱导因子的积累水
平和下表皮对这诱导因子响应能力共同调控, 而
赤霉素可能就是这种诱导因子。Perazza等(1998)
则证明赤霉素可以通过上调GL1的表达来促进表
皮毛的形成。同时, 赤霉素也能调节植物的营养
生长, 促进节间的伸长(Yamaguchi 2008)。
为了探讨CYP78A5基因控制的叶片发育时期
转换和节间长度与赤霉素信号转导的关系, 我们
用半定量RT-PCR的方法在cyp78a5突变体中检测
了一系列与赤霉素生物合成以及信号转导相关基
因的表达水平变化。GA1、GA3、GA4、GA5以及
GA2ox4是同赤霉素的合成相关的基因(Hedden和
Proebsting 1999); 而GAI、RGA、RGL1、RGL2和
RGL3是拟南芥中的DELLA基因, 它们均作为GA
信号转导的抑制因子调控植株的发育(Olszewski
等2002)。RT-PCR的结果(图3)显示, GA1在突变体
营养期SAM、花以及茎中的表达有不同程度的下
调; GA5则在突变体的花苞中表达大幅下调; GA3
和GA4在突变体中的表达几乎无变化。同时检测
的GA2ox4、GAI、RGA、RGL1、RGL2和RGL3等
基因的转录水平均无变化(数据未列出)。
为进一步探讨CYP78A5基因同GA1基因之间
可能的关系, 我们选取了GA1的突变体ga1-3作为
研究对象, 这个Ler来源的突变体在无赤霉素诱导
的条件下无法自主萌发, 我们将ga1-3种子消毒后
在无菌水中浸胀1 d, 然后在解剖镜下用镊子将种
皮剥掉, 便可使ga1-3萌发。我们对ga1-3进行激素
处理, 分别在萌发7 d和15 d时, 对植株添加或喷洒
10-5 mol·L-1 GA3, 取植株的顶端分生组织提取RNA,
反转录成cDNA模板, 利用半定量RT-PCR的方法检
测CYP78A5和GA1基因的mRNA表达水平变化。
结果如图4所示, 在ga1-3突变体中CYP78A5基因表
达有所上调, 在GA3处理之后, 在7 d的植株中CY-
P78A5基因表达相对野生型有所下调, 而在15 d的
植株中表达则回复到与野生型相似的水平, 这说
明外源激素对CYP78A5基因在ga1-3突变体中的表
达有影响, 并且这种影响只在发育较早期时起作
图3 赤霉素相关基因在突变体cyp78a5中的表达
Fig.3 Expression of GA related genes in cyp78a5
SAM: 顶端分生组织(营养期); Bud: 花苞; FL: 花; BS: 茎(生殖
期); W: 野生型; c: cyp78a5。
图4 外源GA3处理对CYP78A5和GA1基因表达的影响
Fig.4 Gene expression of CYP78A5 and GA1 after
GA3 treatment
CK: 未做GA3处理的7 d的顶端分生组织; +: 添加10
-5 mol·L-1
GA3。
柴燕群等: 细胞色素P450基因CYP78A5/KLUH控制拟南芥叶发育的时期转换 609
用。而ga1-3突变体在GA3处理后, GA1基因在顶端
分生组织的表达明显上调, 说明GA1基因能被外源
激素GA3诱导表达。
另外我们也在对突变体cyp78a5植株添加或
喷洒外源GA3, 发现处理后的突变体植株分枝数目
减少, 叶片数目也恢复到与野生型的水平, 但cy-
p78a5突变体叶片发育时期转换延迟等表型并未
改变(数据未列出)。
4 双突变体的分析
sgs3-14是拟南芥T-DNA插入突变体(SALK_
001394), T-DNA插入位置在SGS3基因第一个外显
子上, 因此导致基因表达缺陷, 使得突变体叶片发
育时期转换异常, 叶片提早进入成熟期, 与突变体
cyp78a5表型正好相反(Peragine等2004)。我们将
sgs3-14同cyp78a5构建双突变体, 以sgs3-14为父本,
cyp78a5为母本, 在F2代中通过PCR方法鉴定并得
到双突变体sgs3-14 cyp78a5。观察双突变体的表
型, 发现在同样的生长条件下, 双突变体sgs3-14 cyp-
78a5叶下表皮毛出现在移栽后的第8天, 同cyp-
78a5一样, 而sgs3-14是第4天(表2), 说明双突变体
sgs3-14 cyp78a5植株营养期叶进入成熟期延迟, 而
且叶下表皮毛出现在茎生叶上, 同单突变体cyp-
78a5的表型比较一致, 推测CYP78A5基因在遗传上
可能位于SGS3基因的上游, 两者共同调控叶片发
育过程中从未成熟态叶向成熟态叶的时期转换。
另外发现双突变体sgs3-14 cyp78a5的花器官
比野生型小, 而sgs3-14的花器官大小同野生型一
致, 因此双突变体中的花器官大小变化可能是CY-
P78A5基因突变所致。
利用RT-PCR检测突变体cyp78a5中SGS3基因
以及sgs3-14中CYP78A5基因的表达水平, 发现均
无明显变化(数据未列出)。
讨　　论
细胞色素P450作为植物体内重要的氧化酶,
参与了几乎所有植物生长发育的调控途径。本文
中通过对一个新的CYP78A5基因突变体的表型观
察, 发现突变体表型是多效的, 包括植株变矮, 叶
片生长速率加快, 叶片时期转换延迟, 开花时间提
前等。这说明CYP78A5基因参与到了多个生长发
育调控途径, 包括可能调控植物体的细胞增殖以
及发育时期转换的控制等, 而这些调控途径又通
过CYP78A5这样的基因形成复杂的调控网络, 从而
保证植物的正常生长。
我们用半定量RT-PCR的方法检测到与赤霉
素合成相关的基因GA1和GA5在cyp78a5突变体中
表达有所下调。GA1编码古巴焦磷酸合酶(copalyl
pyrophosphate synthase, CPS), 而GA5编码GA20-氧
化酶, 都是在赤霉素合成途径上的关键酶。而在
GA1基因表达缺失的ga1-3突变体中, CYP78A5的
表达又有所上调。对突变体ga1-3用外源激素处理
时, GA1基因能被诱导表达, 而CYP78A5基因表达
会在ga1-3突变体的发育早期受影响。这说明CY-
P78A5基因与赤霉素合成代谢相关基因存在一定
的调控关系。当CYP78A5被诱导表达后检测到78
个表达上调的基因和9个表达下调的基因(Anasta-
siou等2007), 把这些基因同被赤霉素诱导表达的
基因芯片数据(Nemhauser等2006)比较, 只有一个
同赤霉素响应有关的基因AT1G74670被下调, 外源
激素处理也不能恢复突变体器官发育异常的表型,
说明CYP78A5同赤霉素代谢之间的调控并不是直
接的而是间接的。对于其他植物激素如生长素、
细胞分裂素以及油菜素内酯等也一样, 在被CY-
P78A5诱导表达变化的基因中几乎没有与这些激
素代谢直接相关的基因, 说明CYP78A5并不直接调
控植物激素代谢, 因此可以推测它的下游可移动
生长因子是常见植物激素的可能性很小。
那么这种可移动生长因子到底是什么呢？
CYP78A5在玉米中的同源基因CYP78A1体外表达
时, 能将脂肪酸ω-羟基化(Imaishi等2000)。另外有
8个P450基因(CYP76C1、76C2、76C3、76C4、
81F3、86A4、86A7和94B1)能被CYP78A5转录调
控, 这些基因都与脂肪酸修饰有关(Anastasiou等
2007), 其中CYP86A4和CYP86A7经实验验证具备
脂肪酸ω-羟基化活性, 而其他同脂肪酸羟基化相
关蛋白非常相近。因此可以假设CYP78A5修饰了
脂肪酸类分子, 然后通过该分子对合成代谢中相
关酶活性进行反馈调控。
SGS3基因被认为在转基因沉默和病毒防御过
程中起重要作用, 通过促进合成反式作用干扰小
RNA (trans-acting siRNAs)来抑制基因表达, 从而
完成转录后水平的沉默(posttranscriptional silenc-
植物生理学报610
ing PTGS) (Mourrain等2000)。sgs3-11突变体植株
营养期叶片提早进入成熟期的突变表型 , 推测
SGS3基因可能是通过抑制营养期促进成熟的基因
的表达来维持幼苗期, 那么这从幼苗转向成熟的
调控过程很有可能是RNA干扰下转录后水平的调
节(Peragine等2004)。本文所用的T-DNA插入突变
体sgs3-14植株营养期叶片同样也是提早进入成熟
期, 引入cyp78a5突变, 所得双突变体的叶发育表型
同cyp78a5一致, 即进入成熟期延迟, 据此推测CY-
P78A5在遗传上可能处于SGS3的上游, 共同调控叶
片发育的时期转换。但在sgs3-14突变体中CY-
P78A5基因转录水平并无变化, 在cyp78a5突变体
中SGS3基因的表达亦无变化的RT-PCR结果也不
能排除CYP78A5和SGS3可能分别作用于独立的遗
传调控途径。miR156通过对靶基因SQUAMOSA
PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE (SPLs)基因
的表达在叶原基发育过程中影响叶原基起始的间
隔期(Schwarz等2008)。遗传分析表明miR156/
SPLs在调控叶起始速率和器官大小上是独立于
CYP78A5所参与的途径的 , 可能miR156同CY-
P78A5在调控叶片起始速率至达到最终叶片大小
中是互补的机制(Wang等2008)。miR156的靶基因
SPL9/SPL15也参与了发育时期转换(Usami等
2009), 可能同样的机制也存在于CYP78A5控制的
叶发育的时期转换。
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