全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (8): 743~748 743
收稿 2013-04-15　　修定 2013-06-13
资助 中国热带农业科学院热带生物技术研究所2012新进博士
启动费项目、现代农业产业技术体系建设专项资金资助
项目(CARS-32)和“十二五”农村领域国家科技计划课题
“香蕉分子育种与种质创新” (2011AA10020605)。
* 通讯作者(E-mail: biyuxu@126.com; Tel: 0898-66960172)。
香蕉果实中抗性淀粉代谢与可溶性糖含量变化的相关性
苗红霞1, 金志强1,2, 刘伟鑫1,3, 刘菊华1, 贾彩红1, 张建斌1, 徐碧玉1,*
1中国热带农业科学院热带生物技术研究所/农业部热带作物生物技术重点开放实验室, 海口571101; 2中国热带农业科学院
海口实验站/海南省香蕉遗传育种改良重点实验室, 海口570102; 3海南大学农学院, 海口570228
摘要: 为了揭示香蕉果实抗性淀粉代谢与可溶性糖含量的变化规律及相关性, 本研究以‘巴西’香蕉果肉为试材, 对香蕉果实
采前采后抗性淀粉及可溶性糖含量变化进行分析。结果表明, 随着香蕉果实发育, 总淀粉、抗性淀粉和蔗糖含量呈上升趋
势, 果糖和葡萄糖含量呈下降趋势。贮藏过程中, 总淀粉和抗性淀粉含量迅速下降, 蔗糖、果糖和葡萄糖呈先增后减的单峰
型变化。相关性分析发现, 香蕉果实抗性淀粉形成与总淀粉、蔗糖含量变化呈极显著正相关, 与果糖和葡萄糖含量呈极显
著负相关; 贮藏过程中, 抗性淀粉降解与总淀粉含量变化呈极显著正相关, 与蔗糖、果糖和葡萄糖含量变化相关性不显著。
香蕉果实抗性淀粉的形成可能主要涉及到总淀粉和蔗糖含量的上升, 抗性淀粉的降解与总淀粉含量的下降密切相关。
关键词: 香蕉; 果实; 抗性淀粉; 总淀粉; 可溶性糖
Correlation between Resistant Starch Metabolism and Soluble Sugar Content
of Banana Fruit
MIAO Hong-Xia1, JIN Zhi-Qiang1,2, LIU Wei-Xin1,3, LIU Ju-Hua1, JIA Cai-Hong1, ZHANG Jian-Bin1, XU Bi-Yu1,*
1Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/Key Laboratory of
Tropical Crop Bioscience and Biotechnology, Ministry of Agriculture, Haikou 571101, China; 2Haikou Experimental Station,
Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/Hainan Provincial Key Laboratory for Genetics and Breeding of Banana,
Haikou 570102, China; 3Department of Agriculture, Hainan University, Haikou 570228, China
Abstract: In order to investigate the variation and correlation between resistant starch metabolism and soluble
sugar content of banana fruit, banana (Musa acuminata) pulp was used to detect the change of resistant starch
and soluble sugar contents. The results showed that total starch, resistant starch and sucrose contents gradually
increased while fructose and glucose contents were obviously decreased during the development of banana
fruit. A single peak was observed for sucrose, fructose, and glucose contents with the decrease of total starch
and resistant starch of banana fruit during storage. Correlation analysis showed that the formation of resistant
starch had a significant positive correlation with total starch and sucrose contents while it had a significant
negative correlation with the changes of fructose and glucose contents. The degradation of resistant starch had a
significant positive correlation with the decrease of total starch content. No correlation was found between
soluble sugar and resistant starch content during storage. These results suggested that the formation of resistant
starch might mainly involved in the increase of total starch and sucrose contents while its degradation was
closely related to the decrease of total starch content.
Key words: banana (Musa acuminata); fruit; resistant starch; total starch; soluble sugar
抗性淀粉(resistant starch, RS)是一种不能被
人体消化和吸收, 功能类似膳食纤维的淀粉, 对控
制血糖、减轻体重、降低脂肪和预防肠道疾病具
有重要作用(Englys等1982), 是人们日常生活中必
须的低热量、高膳食纤维含量的功能性保健食品
(熊春红等2007; 高群玉和李素玲2011)。目前, 在
水稻(Gunaratne等2013)、小麦(Hallström等2011)、
玉米(Zhao和Zhu 2013)和甘薯(Lian等2011)等农作
物中都有抗性淀粉的相关报道, 是近年来国内外
淀粉科学中最为活跃的研究领域之一。香蕉是重
要的热带亚热带水果, 青香蕉果实中含有49.24%
抗性淀粉(张铁涛等2011), 是含天然抗性淀粉最高
植物生理学报744
的作物之一(Langkilde等2002); 然而青香蕉是不能
直接食用的, 需经过自然后熟或乙烯催熟处理才
能食用, 而后熟处理显著加速了淀粉向可溶性糖
的转化(段学武等2002; 滕建文等2007; 赵剑波等
2008)。如何在青香蕉时即保持较高的抗性淀粉含
量又可以直接食用, 或者在香蕉后熟过程中抑制
抗性淀粉向可溶性糖的转化, 将为获得适于糖尿
病患者或肥胖人群专用的高抗性淀粉香蕉果实提
供一条有效途径。近年来, 国内外对香蕉果实抗
性淀粉理化特性(Izidoro-Toledo等2011)、提取工
艺(Tribess等2009)及保健功能(Nugent 2005)等方面
进行研究, 取得了一些成果。然而在香蕉果实发
育及采后成熟过程中抗性淀粉积累与降解究竟与
总淀粉、可溶性糖类(果糖、葡萄糖和蔗糖)含量
变化存在怎么的相关性, 目前还未见相关文献报
道, 它们之间的代谢机理也不清楚。
因此 , 本文拟在对香蕉采前采后果实总淀
粉、抗性淀粉、果糖、葡萄糖和蔗糖含量变化研
究的基础上, 研究香蕉果实抗性淀粉代谢与总淀
粉、果糖、葡萄糖和蔗糖含量变化的相关性, 以
期为调控香蕉果实抗性淀粉含量奠定基础。
材料与方法
1 供试材料
‘巴西’香蕉(Musa acuminata L. AAA group cv.
Brazilian)果实采自中国热带农业科学院热带生物
技术研究所澄迈香蕉试验基地, 取样时间为2012
年6月20日~8月20日。
2 试验设计
2.1 采前果实处理
分别取断蕾后0、10、20、30、40、50和60 d
(采收)果实, 当天运回实验室, 去轴落梳, 选大小均
匀、无病虫害及机械损伤的单果指, 果皮和果肉
分离, 液氮速冻后于–80 ℃保存备用。
2.2 采后果实处理
取断蕾后60 d果实, 采收时果实饱满度为七
成, 当天运回实验室。选大小均匀、无病虫害及
机械损伤的单果指, 去掉顶部干花, 用0.1%次氯酸
钠表面消毒10 min, 晾干过夜后将果实分为3组, 分
别为自然后熟(对照)、外源乙烯处理和1-MCP处
理, 每种处理取30支果指。将果实放入0.03 mm厚
聚乙烯薄膜袋中, 外源乙烯处理的密闭注射100
μL·L-1乙烯(佛山市科的气体化工有限公司; 浓度
99.9%); 1-MCP处理的按1 μL·L-1的量称取1-MCP
粉末(EthylblocTM; 含0.43%的有效成分)加水, 3种
处理在22 ℃下密闭18 h后打开。自然后熟于采后
4、6、8、10、12、14和16 d取样, 乙烯处理于采
后0、2、4、6、8、10和12 d取样, 1-MCP处理于
采后0、6、12、18、24、30和36 d取样。
以上3种处理均设3次重复, 每个样随即取3支
果指中部果肉20~50 g进行抗性淀粉含量及其它相
关指标的测定。
3 测定方法
Goni法测定抗性淀粉含量。香蕉果肉浸入
0.5%亚硫酸氢钠溶液中护色10 min, 于40 ℃干燥
20~24 h (20 h后每隔1 h测定1次质量, 直到质量没
有变化时取出样品), 磨粉。其后步骤参照Goñi等
(1996)方法。
香蕉果肉护色与磨粉步骤同上节。葡萄糖含
量测定参照范媛媛等(2011)方法。蔗糖和果糖提取
与测定参照其测试盒(南京建成生物工程研究所)
说明书。总淀粉含量测定参照徐昌杰等(1998)方法。
4 数据处理
所用数据均通过Sigma Plot 10.0软件进行分析。
实验结果
1 香蕉果实发育过程中总淀粉、抗性淀粉、蔗
糖、果糖和葡萄糖含量的变化
由图1可知, 随着香蕉果实的发育, 总淀粉、
抗性淀粉和蔗糖含量呈直线上升趋势, 断蕾后50 d,
总淀粉、抗性淀粉和蔗糖含量均达到最大值, 分
别为699.32、402.96和35.61 mg·g-1。果糖和葡萄
糖含量呈逐渐下降趋势, 断蕾后60 d果糖和葡萄糖
含量分别为1.46和2.38 mg·g-1。
2 香蕉采后果实成熟度、总淀粉和抗性淀粉含量
的变化
由图2-A可知, 随着香蕉果实成熟度增加, 果
皮逐渐褪绿变黄; 成熟度V时只有果柄处略带绿
色, 其它部位基本变黄; 成熟度VI时, 果柄处及其
它部位完全变黄; 成熟度VII时, 果皮出现明显的褐
色斑点。贮藏过程中, 总淀粉和抗性淀粉含量呈
逐渐下降趋势, 14 d时其含量分别为44.32和40.28
mg·g-1 (图2-B)。乙烯和1-MCP处理的总淀粉和抗
性淀粉含量变化趋势与自然后熟相似(图2-C、D)。
苗红霞等: 香蕉果实中抗性淀粉代谢与可溶性糖含量变化的相关性 745
3 香蕉采后果实蔗糖、果糖和葡萄糖含量的变化
由图3-A可知, 贮藏过程中, 蔗糖、果糖和葡
萄糖含量呈先升后降的单峰型变化, 采后14 d时蔗
糖、果糖和葡萄糖含量均达到最高峰 , 分别为
图1 香蕉采前果实总淀粉、抗性淀粉和可溶性糖含量变化
Fig.1 Changes of total starch, resistant starch and soluble sugar contents in banana pulp before harvest
图2 不同处理下香蕉采后果实总淀粉和抗性淀粉含量的变化
Fig.2 Changes of total starch and resistant starch contents of postharvest banana pulp with different treatments
A: 不同成熟度的香蕉果实; B: 自然后熟; C: 乙烯处理; D: 1-MCP处理。
植物生理学报746
70.62、65.52和78.53 mg·g-1。乙烯和1-MCP处理的
蔗糖、果糖和葡萄糖含量变化趋势与自然后熟相
似(图3-B、C)。但乙烯处理导致蔗糖、果糖和葡
萄糖含量最高峰由第14天提前至第8天(图3-B),
1-MCP处理导致蔗糖、果糖和葡萄糖含量最高峰
由第14天延迟至第24天(图3-C)。
将香蕉采后果实成熟度(图2-A)与抗性淀粉、
可溶性糖含量指标结合起来分析发现, 当果实达到
成熟度V时(自然后熟14 d, 乙烯处理后8 d, 1-MCP
处理后24 d), 抗性淀粉含量保持在40.0 mg·g-1左右
(图2), 蔗糖、果糖和葡萄糖含量也达到最大值(图
3)。因此, 在香蕉果实达到成熟度V (图2-A)时食
用, 可能即可以获得较好的食味, 又更加营养。
4 香蕉果实总淀粉、蔗糖、果糖、葡萄糖含量与
抗性淀粉含量变化相关性及方差分析
香蕉采前果实抗性淀粉与总淀粉、蔗糖含量
变化呈极显著正相关(r=0.8673, P=0.0045<0.01;
r=0.8961, P=0.0009<0.01) (图4-A、B), 与果糖和葡
萄糖含量变化呈极显著负相关(r=–0.8602, P=
0.0009<0.01; r=–0.8568, P=0.0009<0.01) (图4-C、D)。
香蕉采后果实抗性淀粉与总淀粉含量变化呈
极显著正相关(r=0.8023, P=2.32×10-15<0.01) (图
5-A), 与蔗糖、果糖、葡萄糖含量变化相关性不显
著(图5-B、C和D)。
讨　　论
可溶性糖(主要包括蔗糖、果糖和葡萄糖)是
淀粉合成的底物, 其含量的高低与淀粉积累密切相
关(王书丽等2005; Batta等2011; 陈露露等2011)。
小麦旗叶可溶性糖含量变化与淀粉的积累量呈负
相关, 灌浆期籽粒可溶性糖的急剧下降与淀粉含
量的迅速上升趋势相吻合(王书丽等2005)。吴岚
芳和黄绵佳(2008)报道香蕉果实断蕾后10~60 d淀
粉含量呈直线上升, 蔗糖含量表现出先升后降趋
势。乔永旭等(2000)报道甜瓜果实成熟期之前, 蔗
糖几乎很少积累, 进入成熟期, 果实中蔗糖迅速积
累, 单糖略有下降。然而在香蕉果实发育中, 可溶
性糖、淀粉和抗性淀粉含量存在怎样的变化规律,
它们之间存在怎样的相关性, 目前还未见报道。
本文结果表明, 随着香蕉果实发育, 总淀粉、抗性
淀粉和蔗糖含量呈上升趋势(图1), 且抗性淀粉形
成与总淀粉、蔗糖含量上升呈极显著正相关(图
4-A、B)。因此, 在香蕉果实发育过程中, 可通过
提高淀粉、蔗糖含量来促进抗性淀粉的形成。
自然后熟前期阶段淀粉剧烈水解、可溶性糖
含量增加, 为果实呼吸跃变和成熟提供了能源基
图3 不同处理下香蕉采后果实蔗糖、
果糖和葡萄糖含量的变化
Fig.3 Changes of sucrose, fructose and glucose contents of
postharvest banana pulp with different treatments
A: 自然后熟; B: 乙烯处理; C: 1-MCP处理。
苗红霞等: 香蕉果实中抗性淀粉代谢与可溶性糖含量变化的相关性 747
图4 采前香蕉果实总淀粉、蔗糖、果糖、葡萄糖含量与抗性淀粉含量的相关性
Fig.4 Correlation of total starch, sucrose, fructose, glucose contents and resistant starch in banana fruit before harvest
图5 采后香蕉果实总淀粉、蔗糖、果糖、葡萄糖含量与抗性淀粉含量的相关性
Fig.5 Correlation of total starch, sucrose, fructose, glucose contents and resistant starch in banana fruit after harvest
础; 自然后熟后期阶段糖作为呼吸基质被消耗, 含
糖量迅速下降(林河通等2003)。乙烯处理显著加
速了苹果(王永章和张大鹏2000)、猕猴桃(张玉等
2004)、香蕉(段学武等2002)、水稻(Zhu等2011)等
植物生理学报748
淀粉降解。1-MCP处理可以明显抑制苹果(孙希生
等2003)、香蕉(苏小军等2003)、梨(王文辉等
2004)等果实淀粉分解和转化。本研究发现, 自然
后熟、乙烯和1-MCP处理后, 香蕉果实总淀粉、抗
性淀粉含量均呈逐渐下降趋势(图2-B、C和D), 蔗
糖、果糖、葡萄糖呈先升后降的单峰型变化, 且
乙烯及1-MCP处理分别促进、延迟了总淀粉、抗
性淀粉向可溶性糖的转化(图3-A、B和C)。相关
性分析发现, 香蕉贮藏过程中, 抗性淀粉与总淀粉
含量变化呈极显著正相关(图5-A)。因此, 在香蕉
果实后熟过程中, 可以通过抑制总淀粉向可溶性
糖的转化和水解来保持抗性淀粉含量。
以上结果表明, 香蕉果实发育过程中, 抗性淀
粉与总淀粉、蔗糖含量变化密切相关; 后熟过程
中, 抗性淀粉与总淀粉含量呈极显著正相关。因
此, 后续研究中可通过加速总淀粉、蔗糖的转运
来提高抗性淀粉的含量, 而后熟过程中可通过抑
制总淀粉向可溶性糖的转化来保持抗性淀粉的含
量, 从而获得既具有较好的食味, 又更加营养的香
蕉果实。
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