全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (4): 386~392386
收稿 2012-01-16　　修定 2012-03-01
资助 宁波市重大科技攻关项目(2010C10012)。
* 通讯作者(E-mail: blwang@zju.edu.cn; Tel: 0571-86971125)。
外源水杨酸预处理对高温胁迫下白菜耐热性和光合特性的影响
水德聚, 石瑜, 曹亮亮, 杨涛, 汪炳良*
浙江大学蔬菜研究所, 杭州310058
摘要: 采用叶片喷施水杨酸(SA)的方法, 研究高温胁迫下外源SA预处理对‘夏帝’和‘苏州青’ 2个白菜品种耐热性和光合特
性的影响。结果表明: SA预处理降低了高温胁迫下白菜叶片的电解质渗透率、MDA和脯氨酸含量以及净光合速率(Pn), 从
而缓解高温对质膜的过氧化伤害, 并且通过提高可溶性糖和可溶性蛋白含量、SOD和POD活性来适应高温环境; 然而SA
预处理对气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)的影响在2个品种中变化相反, 而对胞间CO2浓度(Ci)的影响差异不大。与耐热性较强
的白菜品种‘夏帝’相比, 耐热性较弱的品种‘苏州青’经SA预处理对缓解高温胁迫的影响效果更为明显。
关键词: 白菜; 高温胁迫; 水杨酸; 抗热性; 光合特性
Effects of Exogenous SA Pretreatment on Thermotolerance and Photosynthesis
in Pakchoi under High Temperature Stress
SHUI De-Ju, SHI Yu, CAO Liang-Liang, YANG Tao, WANG Bing-Liang*
Institute of Vegetable Science, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China
Abstract: To study the effects of exogenous salicylic acid pretreatment on thermotolerance and photosynthesis,
two pakchoi varieties, ‘Xia-di’ and ‘Suzhou-qing’, were sprayed with salicylic acid (SA) and then subjected to
high temperature stress. The results showed that SA pretreatment prevented lipid peroxidation on pakchoi
leaves under high temperature stress by reducing the electrolyte leakage, MDA content, proline content and net
photosynthetic rate (Pn). Meanwhile, the soluble sugar content, soluble protein content, SOD activity and POD
activity increased to make the pakchoi adapt to high temperature. However, two pakchoi varieties showed the
opposite trend beween stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) after spraying SA, with no signifi-
cant alteration on intercellular CO2 concentration (Ci). As compared with heat tolerant cultivar ‘Xia-di’, the ef-
fects of SA pretreatment on heat susceptible cultivar ‘Suzhou-qing’ were more significant under high tempera-
ture stress.
Key words: pakchoi; high temperature stress; salicylic acid; thermotolerance; photosynthesis
白菜原产我国, 性喜冷凉, 生长适宜温度为
15~25 ℃, 在夏季高温多雨环境下生长势弱, 死苗
率高, 叶片易变黄、腐烂等(陈以博等2010), 夏季
高温已成为制约白菜常年供应的重要环境因子。
研究高温胁迫对植物伤害的生理机制以及植物抗
热性的诱导效应有助于采取相应措施以减轻高温
危害, 并有助于耐热品种的筛选, 从而具有重要的
理论和实际意义。
大量研究证明, 水杨酸(salicylic acid, SA)作为
一种天然的信号分子, 对植物整个生命周期过程
中的生理生化变化发挥着重要的调节作用(Janda
等1999; Fariduddin等2003)。近年来, SA介导植物
对生物和非生物胁迫下的抗性研究越来越受到人
们关注, 并发现适宜浓度的SA, 可通过改变活性氧
代谢和信号转导途径提高多种植物对病害(Rivas-
San Vicente和Plasencia 2011)、盐害(Idress等2011)、
热害(Larkindale等2005)、重金属毒害(Yang等
2003; Freeman等2005)等逆境的抗性。Larkindale
等(2005)研究发现, 外施SA可以提高植物对高温的
忍耐性, 但这种效果因SA的处理浓度而异; 不同植
物由于其不同的遗传背景, 高温胁迫下经SA预处
理后所表现的生理生化过程也有所不同, 存在着
耐热性差异 (徐如强等1998; 许桂芳和张朝阳
2009)。本试验初步研究耐热性不同的白菜品种经
不同浓度SA预处理后在高温胁迫下的生理生化和
光合特性的变化, 为探讨高温对白菜的热害机理
水德聚等: 外源水杨酸预处理对高温胁迫下白菜耐热性和光合特性的影响 387
和SA诱导的抗热机理提供部分依据, 并为耐热白
菜品种的选育提供参考依据。
材料与方法
1 试验材料
供试白菜[Brassica campestris L. ssp. chinensis
(L.) Makino var. communis (L.) Makino]为生产上表
现较耐热的‘夏帝’和不耐热的‘苏州青’ 2个品种,
种子由杭州市种子总站提供。
2 处理方法
试验于2011年5月在浙江大学蔬菜研究所进
行, 白菜种子播种于15孔穴盘中, 用从加拿大进口
的发发得商品基质栽培 , 生长条件为25 ℃ /15
℃(昼/夜)、光照强度300 μmol·m-2·s-1、光周期14
h/10 h。待植株生长至第6片真叶完全展开时, 选
取生长健壮、大小一致的植株进行水杨酸(SA)和
高温处理。
SA处理: 在进行高温处理前12 h进行SA叶片
喷雾处理 , 处理浓度设5 0、1 0 0、1 5 0和2 0 0
μmol·L-1共4个梯度, 以清水处理作为对照(CK), 每
个浓度处理5株, 重复3次。喷雾时以叶片上液滴
欲滴为度。
高温处理: 将经SA预处理和清水对照植株放
入温度为40 ℃/35 ℃(昼/夜)、相对湿度为70%、
光照强度为300 μmol·m-2·s-1、光周期为14 h/10 h的
人工气候箱中处理24 h。
3 测定方法
在高温胁迫处理后取样。光合特性的测定取
第5片真叶, 每处理测定3株, 重复3次; 理化指标测
定采用混合取样法, 分别剪取每株的第4~6片真叶,
去除主叶脉、剪碎混合后用于测定其相应的耐热
性指标。
电解质渗透率采用Bante 520便携式电导仪
(上海理达仪器厂生产)测定, 丙二醛(MDA)含量采
用硫代巴比妥酸法(Larkindale等2005)测定, 可溶
性糖含量采用蒽酮比色法测定, 可溶性蛋白含量
采用考马斯亮蓝G-250法(李玲2009)测定, 游离脯
氨酸含量采用酸性茚三酮显色法测定(中国科学院
上海植物生理研究所1999), SOD活性和POD活性
分别采用氮蓝四唑(NBT)显色法和愈创木酚法测
定(Parida和Jha 2010)。光合特性中各指标采用Li-
6400 (Li-Cor, Inc, 美国)便携式光合作用测定系统
测定。
4 数据分析
实验数据采用Excel进行处理, 采用DPS6.0统
计软件进行方差分析和差异显著性检验。
实验结果
1 外源SA预处理对高温胁迫下白菜叶片脯氨酸、
可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响
测定结果(表1)发现, SA预处理对高温胁迫后
白菜叶片脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量有
明显影响。随着SA预处理浓度的提高, 白菜在高
温胁迫24 h后, 脯氨酸含量在2个品种中表现出先
降后升的趋势, 并均低于对照, 而可溶性糖和可溶
性蛋白含量则表现出相反的趋势, 即先升高再降
低的趋势, 但均高于对照。在SA预处理浓度为50
和100 μmol·L-1时, ‘夏帝’脯氨酸含量均显著低于对
照, 而‘苏州青’脯氨酸含量则极显著低于对照; 在
SA预处理浓度为150和200 μmol·L-1时, ‘夏帝’脯氨
表1 外源SA预处理对高温胁迫下白菜幼苗脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响
Table 1 Effects of exogenous SA pretreatment on the contents of proline, solube suger and protein in pakchoi seedlings under
high temperature stress
SA浓度/μmol·L-1
脯氨酸含量/μg·g-1 (DW) 可溶性糖含量/mg·g-1 (DW) 可溶性蛋白含量/mg·g-1 (DW)
‘夏帝’ ‘苏州青’ ‘夏帝’ ‘苏州青’ ‘夏帝’ ‘苏州青’
0 34.12±1.62 55.25±2.81 17.33±0.47 16.94±0.19 43.07±3.13 42.33±3.37
50 29.17±2.26* 39.63±0.98** 19.94±0.19* 25.24±1.16** 45.85±7.13 49.44±4.72*
100 27.38±1.23* 38.85±1.82** 20.82±0.96* 26.62±0.48** 48.81±1.19 50.97±3.61*
150 30.38±1.84 48.01±1.57* 20.13±0.24* 26.18±0.58** 52.51±0.80* 51.51±1.64*
200 32.33±4.03 49.50±3.43* 19.59±0.83* 23.30±1.08* 44.82±0.83 45.70±3.39
　　*和**分别表示同一列中处理与对照差异达0.05和0.01显著水平。
植物生理学报388
酸含量较对照低, 但未达显著水平, 而‘苏州青’脯
氨酸含量仍显著低于对照。经过150 μmol·L-1 SA
预处理后, ‘夏帝’叶片可溶性蛋白含量显著高于对
照, 其他3个浓度处理与对照无显著差异; 除了200
μmol·L-1 SA预处理外, 其他3个浓度的SA预处理后,
‘苏州青’叶片的可溶性蛋白含量均显著高于对
照。‘夏帝’可溶性糖含量经各浓度SA处理后均显
著高于对照, 并在浓度为100 μmol·L-1时达到最大,
比对照增加了20.23%; 而‘苏州青’中可溶性糖含量
除在200 μmol·L-1浓度的SA处理下显著高于对照,
在其他各浓度下均极显著高于对照。说明在高温
胁迫下, SA预处理对‘苏州青’的影响效果比‘夏帝’
更加明显。
2 外源SA预处理对高温胁迫下白菜幼苗SOD和
POD活性的影响
不同浓度的SA预处理对高温胁迫24 h后白菜
叶片SOD活性有明显的影响。SA预处理浓度在
0~100 μmol·L-1范围内, 2个品种叶片中SOD活性随
SA浓度的升高而增加, 在100 μmol·L-1时达到最大
值, ‘夏帝’和‘苏州青’分别比对照升高了3.26%和
7.75%, 后者达到显著水平(图1-A)。在100~200
μmol·L-1的范围内, SOD活性随SA浓度的升高而下
降, ‘夏帝’下降幅度高于‘苏州青’, 在200 μmol·L-1
时‘夏帝’叶片SOD活性反而比对照降低了4.17%,
而‘苏州青’虽有所下降, 但仍高于对照。
不同浓度SA预处理并经过24 h高温胁迫后, 2
个白菜品种叶片POD活性均有所上升(图1-B)。
‘夏帝’叶片POD活性随着SA预处理浓度的提高而
上升, 并在150 μmol·L-1处理时达到最大值, 之后则
有所下降, 但仍极显著高于对照, 其中除了50 μmol·L-1
处理与对照无显著差异外, 其他3个浓度处理均极
显著高于对照; ‘苏州青’叶片POD活性随SA预处理
浓度的提高而持续增加, 各处理浓度均极显著高
于对照。
以上结果说明一定浓度的SA预处理可以提高
白菜品种SOD和POD活性, 以增强对高温胁迫的
防御能力。而且, SA预处理的这种效果在不耐热
品种‘苏州青’中表现得更为明显。
3 外源SA预处理对高温胁迫下白菜幼苗电解质渗
透率和MDA含量的影响
植物受到高温伤害后, 叶片质膜透性会发生
改变, 胞内电解质扩散出细胞, 此时测定细胞电解
质渗透率可以反映高温胁迫造成的质膜伤害程
度。从图2-A可以看出, 无论是白菜品种‘夏帝’还
是‘苏州青’, 经过SA预处理的植株在高温胁迫24 h
后叶片电解质渗透率均极显著低于未经SA预处理
的对照, 而且‘苏州青’电解质渗透率下降程度较
‘夏帝’更加明显。经过SA预处理的白菜品种‘夏
帝’在高温胁迫24 h后叶片MDA含量均有不同程度
的下降, 而且除了150 μmol·L-1的SA处理外, 其他3
个处理其MDA含量均显著低于对照(图2-B); 经过
SA预处理的白菜品种‘苏州青’在高温胁迫24 h后
叶片MDA含量的下降程度更大, 与对照存在显著
(200 μmol·L-1 SA处理)或极显著差异。这说明不耐
图1 外源SA预处理对高温胁迫下白菜幼苗SOD (A)和POD (B)活性的影响
Fig.1 Effects of exogenous SA pretreatment on the activities of SOD (A) and POD (B) in pakchoi seedlings under
high temperature stress
*和**分别表示各品种SA处理与清水对照差异达0.05和0.01显著水平, 下图同。
水德聚等: 外源水杨酸预处理对高温胁迫下白菜耐热性和光合特性的影响 389
热的白菜品种‘苏州青’对高温胁迫的防御能力明
显弱于耐热品种‘夏帝’, 而SA预处理可以通过提高
质膜的热稳定性, 有效地缓解高温对白菜造成的
质膜伤害。
4 外源SA预处理对高温胁迫下白菜植株光合特性
的影响
从图3-A可以看出, 经SA预处理过的2个白菜
品种在高温胁迫24 h后其Pn均有所下降, 其中, 品
种‘苏州青’的下降程度大于品种‘夏帝’; 白菜品种
‘夏帝’经低浓度(50~100 μmol·L-1) SA预处理、高
温胁迫24 h后Pn的降低程度较大, 与对照达显著水
平, 而经150~200 μmol·L-1 SA预处理时, Pn下降幅
度较小, 与对照无显著差异; 在SA预处理浓度为
150 μmol·L-1时, ‘苏州青’ Pn与对照存在极显著差
图3 外源SA预处理对高温胁迫下白菜植株Pn (A)、Gs (B)、Ci (C)和Tr (D)的影响
Fig.3 Effects of exogenous SA pretreatment on Pn (A)、Gs (B)、Ci (C) and Tr (D) in pakchoi under high temperature stress
图2 外源SA预处理对高温胁迫下白菜幼苗电解质渗透率(A)和MDA含量(B)的影响
Fig.2 Effects of exogenous SA pretreatment on the electrolyte leakage (A) and MDA content (B) in pakchoi seedlings under
high temperature stress
植物生理学报390
异, 而在其他各浓度处理下, 其Pn与对照差异不显
著。SA预处理的‘夏帝’其叶片气孔导度Gs均较对
照有所下降, 且150~200 μmol·L-1处理时其Gs与对
照存在极显著差异; 经50~150 μmol·L-1 SA预处理
的‘苏州青’其Gs与对照差别不大, 而200 μmol·L
-1
SA处理时其Gs极显著低于对照(图3-B)。图3-C表
明不同浓度SA预处理的白菜植株在高温胁迫24 h
后, 叶片胞间CO2浓度变化不大, 只有‘苏州青’ 200
μmol·L-1 SA预处理除外(该处理其Ci极显著低于对
照)。此外, 不同浓度SA预处理的白菜品种‘夏帝’
在高温胁迫24 h后, 其叶片蒸腾速率Tr与对照较为
接近, 而白菜品种‘苏州青’其Tr则先升高再降低, 在
经100和 150 μmol·L-1 SA处理时其Tr极显著高于对
照(图3-D)。可见, 不耐热品种‘苏州青’经过SA预
处理后, 高温胁迫对其Pn、Gs、Ci和Tr的影响大于
耐热品种‘夏帝’。
讨　　论
大量研究认为, 高温条件下可溶性蛋白、可
溶性糖和脯氨酸含量的高低能够反映植物对逆境
的适应程度, 其变化可以作为作物耐热性评价和
筛选的指标(刘维信和曹寿椿1992; Ashraf等1994)。
可溶性蛋白含量的提高可以增加细胞的渗透势和
功能蛋白(如热激蛋白)的数量, 有助于维持细胞正
常的代谢, 提高植物的抗逆性(吴桂容和严重玲
2006)。可溶性糖可调节组织的渗透势, 能够维持
膜的完整性。本试验结果表明, 经SA预处理后, 高
温胁迫使得2个白菜品种中可溶性糖和可溶性蛋
白含量均出现不同程度的升高, 这说明SA处理通
过增加渗透调节物质的积累来提高白菜植株的渗
透调节能力, 从而有利于提高机体对高温伤害的
抵抗能力。且SA预处理对不耐热的‘苏州青’品种
的影响比耐热性的‘夏帝’更加显著, 说明在高温胁
迫下, 耐热性品种具有较强的自身调节能力以适
应高温逆境的胁迫, 而不耐热品种的自身调节能
力较弱, 更多地需要外源物质的辅助作用以适应
高温逆境。这与李胜和刘建辉(2009)在西葫芦上
的研究结果一致。
脯氨酸是植物抵抗高温胁迫的另一种重要化
合物。有研究表明, 在逆境胁迫下植物体脯氨酸
含量升高以适应高温环境(Abrahám等2003)。本试
验发现耐热性较强的白菜品种‘夏帝’其脯氨酸含
量低于耐热性较弱的白菜品种‘苏州青’, 而且经SA
预处理后的2个白菜品种脯氨酸含量明显降低, 这
与Idrees等(2011)在盐胁迫下经SA预处理后的结果
相反。这可能是由于SA对不同逆境的信号转导机
理不同, 体内的脯氨酸存在一定的差异; 也可能是
由于SA促进脯氨酸与细胞内的一些化合物发生反
应, 形成类似亲水胶体的聚合物, 以增强机体对高
温的抗性。
细胞膜系统是热损害和抗热系统的中心, 细
胞质膜的热稳定性反映了植物的耐热能力。大量
研究(Asthir等2009; Parida和Jha 2010)表明, 高温胁
迫下质膜会发生过氧化作用, 使体内积累大量的
过氧化产物(MDA), 同时质膜透性发生改变, 胞质
外渗量增加, 组织浸出液中电解质浓度随之增高,
电解质渗透率升高。因此, MDA含量和电解质渗
透率常用来反映质膜的过氧化程度, 用作抗热性
鉴定的指标。本试验发现未喷施SA时, 高温胁迫
下2个白菜品种中MDA和电解质渗透率较高, 而喷
施SA后的2个白菜品种其MDA含量和电解质渗透
率均显著降低, 说明SA预处理可以有效缓解高温
对白菜质膜造成的伤害, 提高了整个植株的耐热
性。这与前人在南瓜(王开冻等2009)、百合(陈秋
明等2008)、玉米(杜朝昆等2005)等植物方面的研
究结果一致。
抗氧化酶活性与植物活性氧代谢直接相关,
其活性水平间接地反映了植物抗高温胁迫的能
力。超氧化物歧化酶(SOD)是植物体内超氧阴离
子自由基的专一清除剂, 过氧化物酶(POD)是清除
细胞质和质膜H2O2的主要酶之一, 可通过自身的
消耗清除因代谢失调引起的H2O2。一些研究发现
通过外施SA可以调节抗氧化酶的活性, 从而增强
植物对非生物胁迫的抗性(Li和van Staden 1998;
He等2005)。Asthir等(2009)发现在高温胁迫下, 小
麦经100 μmol·L-1的SA预处理, SOD和POD活性都
出现不同程度的升高, 且在不耐热小麦品种中表
现出更高的升幅。本试验发现, 2个白菜品种经低
浓度(50~100 μmol·L -1)的SA预处理后明显提高
SOD和POD活性, 且在不耐热品种中的升幅高于
耐热品种, 说明SA预处理可以明显诱导其对高温
的抗性, 且不耐热品种‘苏州青’对环境胁迫更加敏
水德聚等: 外源水杨酸预处理对高温胁迫下白菜耐热性和光合特性的影响 391
感。但在SA浓度为200 μmol·L-1时, 白菜品种‘夏
帝’其SOD活性却明显受到抑制, 而POD活性却持
续增加。这表明作为抗氧化系统第一道防线的
SOD在高SA浓度下已受到伤害, 可能在时间和空
间上优于POD活性的变化, 这与Larkindale和Huang
(2004)和He等(2005)的研究结果一致。
光合作用是植物物质转化和能量代谢的关键,
高温胁迫对其影响很大。植物在盐胁迫(Nazar等
2011)和高温胁迫(Wang等2010)下Pn下降, 而经SA
预处理后, 能够减缓Pn的下降速率。本试验发现,
白菜经一定浓度的SA预处理后进行24 h的高温胁
迫, ‘夏帝’中Pn比对照稍有降低, ‘苏州青’中Pn比对
照明显降低; 而Gs和Tr在2个品种中表现出相反的
变化趋势; 此外, 除了‘苏州青’在200 μmol·L-1 SA处
理下Ci略有降低外, 其他所有处理条件下, Ci均未
表现出显著的变化。高温胁迫下‘夏帝’的Tr明显高
于‘苏州青’, 说明耐热品种自身可以通过提高蒸腾
速率来调节体温和矿质盐的运转, 从而减轻高温
的伤害; ‘苏州青’在经SA处理后, Pn、Tr和Ci的变化
幅度明显高于同浓度处理的‘夏帝’品种, 意味着SA
对不耐热品种的诱导效果优于耐热性品种。在
0~100 μmol·L-1范围内, SA预处理可以促进‘苏州
青’ Gs、Ci和Tr的升高, 而在高浓度下, Gs、Ci和Tr
却出现下降趋势, 这可能是由于在高温胁迫下低
浓度的SA能够促进白菜叶片叶绿体中与光合作用
有关的酶类活性(如RuBP羧化酶/加氧酶等), 而高
浓度的SA抑制这些酶类的活性(Pancheva等1996;
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胁迫下光合特性的影响机理还有待进一步研究。
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