全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (12): 1385~1392 1385
收稿 2013-07-29　　修定 2013-10-28
资助 科技部星火计划(2008GA600009)和北京农业职业学院院
级项目(XY-BS-12-2和XY-YF-13-02)。
* 通讯作者(e-mail: gaozhaoquan@sina.com; Tel: 010-
80358899)。
不同水分条件下盆栽苹果树蒸腾速率动态模拟
高照全1,*, 李志强1, 陈吉虎2
1北京农业职业学院, 北京102442; 2水利部水土保持监测中心, 北京100055
摘要: 土壤水分是制约作物产量和品质的主要环境因素之一, 估算不同水分条件下的蒸腾速率(Tr)对于作物的优质高产和
节水灌溉等具有十分重要的意义。通过构建蒸腾-气孔-光合耦合模型可模拟出不同水分条件下苹果树的蒸腾动态, 模型
参数根据逐步干旱条件下盆栽‘富士’苹果树试验获取。结果表明, Tr主要由饱合水气压差和气孔导度(Gs)驱动, 同时气象
因子和土壤水势对其有强烈的交互作用影响。Tr随土壤水势的下降而减小, 当土壤水势低于−0.4 MPa时减小幅度更加显
著。晴天时, Gs在一天中呈双峰曲线, 而Tr呈单峰曲线, 最大值出现在13:00左右, 约为3.6 mmol·m
-2·s-1。根据该模型可计算
出不同水分条件下1株盆栽苹果树(总叶片积为0.26 m-2)全天的蒸腾总量, 供水充足时为652.1 g, 严重干旱时(土壤水势为
−1.5 MPa)为85.4 g。实测值和模拟值的比较表明, 该耦合模型能够模拟出不同土壤水分条件下盆栽苹果树的蒸腾动态以
及土壤的含水量。
关键词: 苹果; 干旱; 蒸腾作用; 模型; 小气候; 气孔导度
Dynamic Simulation of Transpiration Rates of Potted Apple (Malus domestica)
Trees under Different Water Condition
GAO Zhao-Quan1,*, LI Zhi-Qiang1, Chen Ji-hu2
1Beijing Vocational College of Agriculture, Beijing 102442, China; 2Monitoring Center of Soil and Water Conservation of Minis-
try of Water Resources, Beijing 100055, China
Abstract: Plants are often subjected to periods of soil water deficits during life cycle. To predict transpiration
rates (Tr) of drought is very important applications in many area including agricultural production and irrigation. A
coupled model of transpiration, stomatal conductance, and photosynthesis was presented for the simulation of
transpiration rate in apple trees under different water condition. The paramaters of this model was estimated by
the eaperiment of potted apple trees (Malus domestica Borkh. cv. ‘Fuji’) under gradully drought. The results
showed that Tr was driven mainly by vapor pressure deficit and stomatal conductance (Gs), and strong interactions
among various microclimatic factors and soil water potential. Tr consistently decreased with the decrease in soil
water potential, and decreased rapidly when soil water potential was below −0.4 MPa. It could be seen that the
diurnal course of Gs on clear days was a double-peak curve. But the diurnal course of Tr reached one peak around
13:00 o’clock and the maximum was about 3.6 mmol·m-2·s-1 on clear day. On the basis of this model, we predicted
that during a whole day a potted apple tree with leaf area of 0.26 m2 would lose 652.1 g of h2O when soil water
was not limited and lost 85.4 g of h2O when soil water potential was about −1.8 MPa. Comparison among
simulated and measured values indicated that the coupled model was able to simulate the changes in soil water
cotents as well as the changes in transpiration rates of potted apple tree under different soil water deficits.
Key words: apple (Malus domestica); drought; transpiration; model; microclimatic; stomatal conductance
土壤水分条件是制约农业生产的主要因素之
一(Boutraa 2010; naithani等2012), 在我国由于降
雨在时空上分布的不均衡, 农业用水问题尤为严
重。通过构建数学模型的方法模拟研究作物蒸腾
速率的动态变化, 对于了解作物自身的水分状况,
指导定量灌溉和抗旱节水等方面具有非常重要的
理论和应用价值(Green等2003; 高照全等2009)。
前人的研究表明, Penman-Monteith公式能够模拟
出从植物细胞到冠层水平上的蒸腾动态(Monteith
1965; Green等2003; Morille等2013)。其中叶片气
孔导度(Gs)是计算蒸腾速率(Tr)的关键(高照全等
植物生理学报1386
2009; Yoo等2009; 陈骎和梁宗锁2013), 一般用
Jarvis (1976)提出的经验公式计算。而该公式恰恰
不能体现正常条件下影响气孔大小的主要因素,
即气孔导度随叶片光合速率的变化而改变
(hetherington和Woodward 2003; ega等2011), 也难
以分析蒸腾作用和光合作用的内在关系。为此,
最近几年人们构建出了一系列的蒸腾-气孔-光合
耦合模型(Tuzet等2003; 高照全等2010), 这类模型
很少考虑干旱胁迫的影响 , 在果树上的应用更
少。本文研究的主要目的就是通过构建能够响应
土壤水分条件的蒸腾—气孔—光合耦合模型来模
拟不同水分条件下盆栽苹果树的蒸腾速率动态。
材料与方法
1 材料与指标测定
试验于2011~2012年在北京市昌平区十三陵
农场(北纬40o13′, 东经116o13′, 海拔79 m)进行, 试
材为2年生盆栽‘富士’苹果树(Malus domestica
Borkh. cv. ‘Fuji’)。花盆上下口直径分别为25和35
cm, 高为45 cm, 土壤为细沙土、发酵有机肥和果
园沃土, 按照1:2:3的比例混合。供用试材120株,
选择地茎粗度和大小一致的40株于2011年5月11日
开始进行逐步干旱胁迫处理, 成行排列, 株行距60
cm×100 cm。处理前进行充分灌水, 然后用反光膜
将盆体包严, 防止水分散失, 并搭建防雨棚, 避免
降雨对试验产生影响。
叶片的净光合速率(P n)用便携式光合系统
LI6400 (美国LI-COR公司)测得, 叶片的气孔导度
(Gs)用AP4气孔计(英国Delta-T公司)测定, 叶水势
(Ψl)用SChOLLAnDeR水势仪测定。利用茎流计
(Probe12)测定树干基部茎流(高照全等2009), 用天
平(ACS-S)于傍晚称重确定土壤的水分含量和全
天蒸腾量, 根据茎流计和称重结果确定每株果树
的蒸腾量。相关模型参数根据最小二乘法估计,
或源于前人数据(Farquhar等1980; Leuning 1995;
高照全等2009)。根据干旱过程中树干茎流、Ψl等
指标比较一致的20株试验树的数据进行统计作图,
并在试验结束后用扫描仪求出这些试验树的叶面
积。用果园内小型气象站记录辐射、温度、湿度
和风速等小气候数据。
2 模型构建
2.1 叶片光合模型
Farquhar等(1980)根据C3植物光合生化机理提
出模拟单叶P n的生化模型 , 其它学者(Leuning
1995)相继对此作了改进。计算Pn的公式为


(1)
其中, Ac是受羧化酶Rubisco活性限制的光合
速率; Aq是受RuBP再生速率限制的光合速率; Rd是
叶片的暗呼吸速率。该模型模拟Pn时首先需要先
确定气孔相对于CO2导度(G sc)大小(Farquhar等
1980)。
2.2 气孔导度模型
本文用Leuning (1995)改进的Gsc半机理模型
计算Gsc。


(2)
其中, Gsc是CO2通过气孔的导度; a1、D0是常
数; D是水汽压差; Γ是CO2补偿点; G0为光补充点
处的气孔导度。假设Gs=1.56Gsc, 其中Gs是水汽通
过气孔的导度(Leuning 1995)。
为了响应Ψl和土壤水势(Ψs)对Gs影响, 对公式
1进行了修订, 增加了2个限制
(3)
其中, G(Ψl)由下述公式描述(Jones 1992):


(4)
其中, b1、b2为经验常数。Ψl根据蒸腾作用的
Penman-Monteith公式(1965)和水分传输的阻力模
型计算(Monteith 1965; Jones和Tardieu 1998)。
G(Ψs)由实验结果拟合出的经验公式来模拟:
(5)
式中a、b为常数。
2.3 蒸腾模型
苹果叶片的蒸腾速率(Tr)能用Penman-Mon-
teith公式来模拟(Monteith 1965):


(6)
其中, Tr是单位叶面积的蒸腾速率; Rn是叶片
吸收的净辐射, 根据Beer定律计算(Yoo等2009); ρ
高照全等: 不同水分条件下盆栽苹果树蒸腾速率动态模拟 1387
是空气密度; cp是空气的定压比热容; λ是水分汽化
潜热; γ是比湿计常数; s是饱和水汽压在气温Ta时
随温度的变化率; Da是空气的水汽压差; ra是群体
动力阻力; rs是气孔阻力。rs为气孔导度(Gs)的倒
数, Gs用公式3计算。0.93来自于假设边界层对水
汽的阻力是显热的0.93倍(高照全等2009), 叶片边
界层阻力用Perier提出的经验公式计算(Perrier
1975)。单株树总的蒸腾速率根据Tr和该树叶面积
的乘积计算。
2.4 茎流传输模型
植物体内茎流传输的稳态流模型用Darcy定
律描述, 方程如下(Jones和Tardieu 1998):
(7)
其中, Ψs和Ψl是土壤和叶水势; Rsp是从土壤到
叶片整个传输路径中的阻力。Ψs采用指数方程来
模拟(刘建立等2004)。
3 模型验证
根据逐步干旱过程中树干基部茎流数据和树
冠Tr模拟值验证蒸腾模型(高照全等2009), 根据对
土壤和叶水势的实测值和模拟值的比较验证对其
模拟效果。其中土壤水势根据黎明前根部萌蘖枝
条上的水势确定(Kavanagh等2007), 该叶片在测量
前1天的傍晚用塑料袋包裹严, 以确保叶水势和土
壤水势相一致; 叶水势为每天中午13点的叶水势。
实验结果
1 不同水分条件下苹果叶片平均蒸腾速率(Tr)对
小气候因子的响应
从图1可看出, 在不同土壤水分条件下, 苹果
图1 不同水分条件下苹果叶片蒸腾速率(Tr)对净辐射(Ra)、CO2浓度、空气相对湿度(RH)和空气温度(Ta)的响应
Fig.1 The response of transpiration rates (Tr) to net radiation (Ra), air CO2 concentration,
air relative humidity (RH), and air temperature (Ta) under different water condition
Ra的变动范围为0~700 W·m
-2, CO2浓度为50~1 000 μmol·mol
-1, RH为5%~95%, Ta为5~40 ℃; 各指标的标准值分别为Ra=650 W·m
-2,
RH=50%, Ta =25 ℃, CO2浓度=360 μmol·mol
-1, Ψl =–1.2 MPa, 风速=3 m·s
-1。
植物生理学报1388
叶片的平均Tr随土壤水势的降低而减少。当土壤
水势高于–0.4 MPa时, Tr随土壤水势的改变而变化
的幅度不是很大; 当土壤水势从–0.4 MPa减少
到–1.2 MPa时, Tr几乎是线性减少; 当土壤水势低
于–1.2 MPa后, Tr逐渐接近于0。Tr最大可达4~5
mmol·m-2·s-1, 一般条件下为2~3 mmol·m-2·s-1。
从公式5可看出, Tr的计算公式可分为辐射项
和扩散项两部分, 计算表明正常条件下扩散项占
总蒸腾的80%以上。不过随着土壤含水量的减少,
辐射项在整个Tr中的比例也逐渐升高, 最多可达
50%以上。Gs是影响动力项的主要因素, 所以Tr的
降低主要是由气孔的部分关闭引起的, 根据公式
2~5可模拟出不同水分条件下Gs的动态变化。另
外, 边界层阻力对水汽的扩散也有一定影响, 特别
是当风速低于1 m·s-1时, 边界层阻力会迅速增加,
进而降低冠层的蒸腾速率。
从图1-A还可看出, Tr随辐射的增加而增加, 这
是因为光合作用随辐射的增加而增强, 进而促进
了Gs增大和水汽扩散的增强。在土壤水分充足时,
Tr一直随辐射的增加而增加, 没有出现类似光合作
用的光饱和点; 但随着土壤含水量的减少, Tr随辐
射增加的幅度不断变小, 光饱和现象也逐渐增强
(图1-A)。一般情况下CO2浓度的增加会引起气孔
的逐渐关闭, 进而引起Tr的降低(图1-B); 但是当
CO2浓度从0增大到100 μmol·mol
-1时, Tr却会随之
增大而迅速增加(图1-B), 这是由净光合速率对气孔
的负反馈引起的。由于饱和水汽压差是产生蒸腾
作用的直接原因, 因此当相对湿度从100%减少到0
时, 蒸腾速率随之线性增加(图1-C), 并且土壤供水
能力越强, 相对湿度对Tr的影响越显著。从图1-D
可看出, 叶片温度越高, 蒸腾作用越剧烈, 虽然Gs一
般都有一个最适温度, 但Tr受饱和水汽压的影响而
没有类似最适温度, 只是在高温下Tr受到一定的抑
制, 当土壤含水量低时这种抑制作用更加强烈。从
图1中还可看出, Ψs和不同小气候因子间还存在较
强的交互作用, 而且土壤水势越高, 这种交互作用
越强烈, 这说明在考虑干旱对作物蒸腾作用影响
时, 还应综合考虑小气候等因素的交互影响。
2 逐步干旱胁迫下Tr日变化动态模拟
本文研究的目标之一就是模拟在现实环境中
Tr模型对小气候因子的响应。根据上述模型计算
了逐步干旱条件下盆栽苹果树(平均单株叶片面积
0.26 m-2)蒸腾日变化动态, 整个干旱周期内的辐
射、温度和湿度变化如图2所示。
对土壤水势的模拟表明, 随着土壤含水量的
不断减少, 土壤水势不断降低, 而且降低幅度还随
着含水量的减少而不断增加(图3-A)。这种变化趋
势主要与土壤水分的特征曲线有关, 土壤水势与
含水量呈指数相关, 当含水量较低时, 土壤水势随
含水量的减少而呈指数方式降低。叶片水势也随
土壤含水量的减少而降低, 但是日变化幅度的范
围却逐步减少(图3-A), 这与日蒸腾量的减少有关。
根据公式2~7可模拟出逐步干旱条件下Gs的
动态变化, 从图3-B可看出, Gs随土壤水势的降低而
不断减小, 这种减小主要是由土壤水势和叶水势
调控。在一天当中Gs呈“凹”字形曲线, 有明显的
“午休”现象, 上午的峰值要比下午高, Gs的这种变
化主要是由气象因子的日变化引起, 并随土壤含
水量的减少而加重(图3-B)。
从图3-C可看出, Tr的变化趋势和Gs相似, 也随
土壤含水量的减少而降低, 但在轻度干旱时Tr的降
低不是很明显。另外, 在一天当中Tr基本上呈单峰
曲线, 最大峰值出现在午后13:00左右, 中午的变化
比较平缓, 有一定的“午休”现象。Tr的峰值出现比
Gs晚, 午休现象也不是很严重, 主要是因为中午辐
射的增强、气温的升高和湿度的降低(图2)会促使
蒸腾作用增强, 它们之间的交互作用产生了这种
结果。计算表明, 在一天当中叶片的最大Tr为3.6
mmol·m-2·s-1, 在整个干旱周期内, 试验苹果树的平
均日蒸腾总量从652.1 g·株-1降到85.4 g·株-1。
3 模型验证
从图4-A可看出, 在逐步干旱过程中土壤水势
的实测值和模拟值非常吻合(R=0.9657), 这说明利
用本文模型可模拟出盆栽苹果树的总体蒸腾失水
情况, 以及土壤水分状况。对叶水势的模拟也和
实际变化基本一致(R=0.9263), 但在干旱后期实际
叶片水势比模拟值低(图4-B), 这主要是因为随着
干旱程度的增加, 根系对水分吸收的阻力也不断
增大, 对这种变化此本文未充分考虑。
从图5可看出, 在逐步干旱过程中盆栽苹果树
高照全等: 不同水分条件下盆栽苹果树蒸腾速率动态模拟 1389
图2 苹果园内辐射(Ra)、空气温度(Ta)和相对湿度(RH)的日变化
Fig.2 The diurnal variations of radiation (Ra), air temperature (Ta) and relative humidity (RH) in the apple orchard
图3 逐步干旱胁迫下盆栽苹果树土壤水势、叶水势、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)日变化动态模拟
Fig.3 The simalation of diurnal variation of soil water potentiol, leaf water potential, stomatal conductance (Gs)
and transpiration rates (Tr) for potted apple trees under gradually drought
植物生理学报1390
蒸腾量模拟值的整体趋势和日变化动态都和实测
值相吻合(R=0.9572), 这说明利用本文模型可准确
模拟出不同土壤水分条件下试验树蒸腾动态的影
响。但实测蒸腾在一天中的最大值一般出现在11
点左右, 比模拟值提前约2 h, 并且中午的“午休”现
象也比较明显(图5), 这可能是由树体内贮存水调
节所致。
讨　　论
蒸腾作用和光合作用是植物最主要的生理活
动, 也是影响作物产量和品质的主要因素。这两
种过程都取决于植物对光能的截获(Green等2003;
Pieruschka等2010), 并都受气孔大小的调控(Boutraa
图5 逐步干旱条件下盆栽苹果树蒸腾速率的模拟值和实测值关系
Fig.5 The relationship between measured and simulated transpiration rate of potted apple tree with gradually drought
2010; naithani等2012; Damour 2010)。通过构建不
同水分条件下光合-气孔-蒸腾耦合模型不但可更
加准确地模拟出植物的气体交换动态, 也为光合
作用和蒸腾作用内在规律研究提供了有效手段。
一般条件下, 植物叶片接受一定光照后气孔就会
打开, 开始进行光合作用(Pieruschka等2010); 同时
也会进行水汽扩散, 随着蒸腾作用的增强, 又会引
起叶片水势下降, 降低光合作用(ega等2011)。在本
文中光合作用对Gs的反馈调节通过Leuning (1995)
提出的半机理模型模拟(公式2), 而对Tr的反馈调节
有稳态流模型(Jones和Tardieu 1998)和叶水势调节
模块实现(公式3)。前人的此类耦合模型往往不能
响应干旱胁迫对气体交换的影响(Green等2003;
图4 逐步干旱条件下盆栽苹果土壤水势、叶片水势的模拟值和实测值关系
Fig.4 The relationship between measured and simulated soil water potential, leaf water potential
of potted apple tree with gradually drought
高照全等: 不同水分条件下盆栽苹果树蒸腾速率动态模拟 1391
Tuzet等2003; 高照全等2010), 本文通过增加土壤
和叶水势对气孔导度的调控模块(公式3)解决了这
个问题。计算表明, 本文所构建的模型可以较好
的模拟盆栽苹果树在不同水分条件下蒸腾速率的
动态变化(图3), 及G s和Pn的动态变化(未发表资
料)。该模型参数少, 能方便地通过气体交换和水
势测定的方法获取, 为研究果树干旱胁迫下的蒸
腾动态和节水灌溉提供了有效技术途径。
气孔在调控h2O和CO2交换方面起着关键作
用, 它可同时响应辐射、温度、湿度、CO2浓度和
土壤水分等环境条件的变化(naithani等2012;
hetherington和Woodward 2003; ega等2011)。大量
研究表明, 当土壤水分发生亏缺时, 根系会产生大
量ABA, ABA随蒸腾流进入到叶片后就会引起气
孔部分关闭和蒸腾作用降低, 并且轻微的干旱就
会对气孔产生明显的影响(Yoo等2009; hetherington
和Woodward 2003)。在本文中根据Gs和土壤水势
的经验方程(公式5)模拟出了这种调控机制, 同时
土壤水势的降低也会引起叶片水势的下降, 并进
一步降低Gs (公式4)。验证结果表明不同水分条件
下盆栽苹果树Tr的实测值和模拟值非常吻合(图5),
这说明本文的模型设计和参数估计是合理的。由
于模型所用参数都可以很容易地利用常规的气体
交换参数和水分研究仪器获取, 因此该模型能够
很方便地用于研究土壤水分对其它作物蒸腾作用
的影响。但是图5也表明, 模拟的日变化峰值比实
测值滞后约2 h, 这主要是因为果树根系可在晚上
吸收一定的水分贮存在主干、枝条和根系中, 在
第2天上午再释放出来参与蒸腾作用 ( Jones和
Tardieu 1998), 所以造成Tr的峰值提前。另外, 实测
Tr日变化的“午休”现象比模拟值显著, 即使没有发
生土壤干旱也比较明显。这可能是因为当中午蒸
腾作用过于强烈时, 植株内部的导管会产生“空穴”
现象(hölttä等2012), 造成部分导管水流中断和传
输阻力的增加, 这种作用本文未予以考虑; 而且,
中午的强辐射、高温和叶片失水等会造成Gs的严
重下降和不规律波动(Yoo等2009; hetherington和
Woodward 2003), 这些影响过于复杂, 本文的模型
中未能充分表达。
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