全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (4): 559~565　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0509 559
收稿 2015-01-04　　修定 2015-03-25
资助 科技部国际合作专项(2014DFA30680)、2014年海南省重
大科技专项(ZDZX2013023)和海南省自然科学基金项目
(310068)。
* 通讯作者(E-mail: jmzhang@vip.163.com; Tel: 0898-66984866)。
水杨酸诱导膨胀浮萍(Lemna gibba SH0204)开花
黄猛1,2, 许亚良2, Kanjana Khaeso2, 孙雪飘2, 张家明2,*
1海南大学农学院, 海口570228; 2中国热带农业科学院热带生物技术研究所, 农业部热带作物生物学与遗传资源利用重点实
验室, 海南省热带生物能源工程技术研究中心, 海口571101
摘要: 用水杨酸(SA)诱导膨胀浮萍开花, 结果显示, 在液体1/2Hoagland培养基中加入适当浓度的SA对开花有显著促进作用,
SA浓度为20 μmol·L-1时开花率最高, 达到39.37%。SA在诱导开花的同时, 明显抑制叶状体的生长, 在浓度为80 μmol·L-1时,
叶状体死亡率达到94.38%。此外, 本研究尝试在固体1/2Hoagland培养基上诱导膨胀浮萍开花, 结果表明, 固体培养基比液
体培养基更有利于诱导开花, SA浓度为20 μmol·L-1时, 开花率超过45%, 死亡率显著降低。在固体培养基上, 方便对开花植
株进行跟踪和操作, 因此, 用固体培养基诱导开花比液体培养基更有应用价值。光学和电子显微镜的观察结果显示, 花粉
粒呈近圆球形, 表面有网状带刺纹饰。
关键词: 水杨酸; 膨胀浮萍; 开花诱导; 花粉粒
Flower-Induction of Lemna gibba SH0204 by Salicylic Acid
HUANG Meng1,2, XU Ya-Liang2, Kanjana Khaeso2, SUN Xue-Piao2, ZHANG Jia-Ming2,*
1College of Agronomy, Hainan University, Haikou 570228, China; 2Key Laboratory for Tropical Crops Biology and Genetic Re-
sources Utilization, Hainan Bioenergy Engineering Center, Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology, Chinese Academy
of Tropical Agricultural Sciences, Haikou 571101, China
Abstract: Salicylic acid (SA) was used in the flower induction of the duckweed Lemna gibba SH0204. Flowers
were induced efficiently by suitable concentrations of SA in the liquid 1/2Hoagland medium, and the highest
induction rate reached 39.37% at 20 μmol·L-1 SA. In the meantime, SA inhibited the growth of L. gibba, and
the frond mortality reached 94.38% at 80 μmol·L-1 SA. Solid medium was used in the flower induction of duck-
weeds, and was found to be more optimal compared to liquid medium. The highest flower induction rate
reached 45% on the solid medium, and the frond mortality decreased significantly. Moreover, the fronds were
kept in the original locations on the solid medium, avoiding the damage of the flowers on the liquid medium by
moving around, and providing convenience of tracing or operation with the flowers. Therefore, solid medium is
a practically more useful medium in flower induction of duckweeds. Electron and light microscopic observation
revealed that the pollen grains were spheroid and small, with echinate-reticulate exine.
Key words: salicylic acid (SA); Lemna gibba SH0204; flower induction; pollen grains
浮萍科(Lemnaceae)植物漂浮生长在水面上,
是已知最小的开花植物 , 全球共5个属37个种
(Klaus等2013)。植株结构简单, 大部分浮萍仅由
叶状体和根系组成, 根系主要起支撑作用而对营
养吸收贡献较少(Yamaga等2010), 少数几个浮萍品
种甚至没有根。叶状体直径从不足1 mm到几毫米
不等。叶状体基部有囊, 主要进行无性繁殖, 于分
生组织囊处产生新生子代。在特定条件下, 浮萍
也能进行有性繁殖(Les等2002)。
浮萍科植物的无性繁殖能力特别强, 在合适
的条件下每2~3 d即可繁殖1代(Les等2002)。但是
浮萍有性繁殖能力有限, 自然条件下很难看到其
开花。有关浮萍开花现象从上世纪20年代已经陆
续有报道(Saeger 1929), 但是直到20世纪60年代才
出现有关浮萍开花诱导的实验室研究(Umemura等
1963), 而且随后的研究多集中在膨胀浮萍、稀脉浮
萍(Lemna paucicostata)等(Miyawaki等2013; Khurana
等2014)。经过几十年的发展, 有关长日植物膨胀
浮萍的开花诱导研究逐渐趋于成熟, 开花诱导技
术不断改进 , 开花率也达到较高水平 (Endo等
2009)。由于地理隔离以及气候差异等因素的作
植物生理学报560
用, 同种浮萍的不同株系在相同的诱导条件下开
花率也会有显著差异(Cleland 1979; Fujioka等
1983)。水杨酸(salicylic acid, SA)是诱导浮萍科各
物种开花最常用的化学试剂, 诱导频率相对较高
(Khurana和Maheshwari 1980, 1983; Shimakawa等
2012), 对其他植物的开花也有相应调节作用(Wada
和Takeno 2013; Yamada和Takeno 2014)。本研究针
对从上海采集到的膨胀浮萍株系设置不同浓度的
SA处理, 在固体培养基上诱导浮萍开花, 并研究了
其花粉形态, 丰富了其花粉形态学信息, 为今后利
用浮萍花药进行小孢子培养和有性繁殖、种质创
新以及浮萍科植物的准确分类奠定基础, 同时也
对其他品种浮萍的开花诱导有借鉴意义(Shimakawa
等2012)。
材料与方法
1 植物材料
膨胀浮萍(Lemna gibba L. SH0204)采集自上
海浦东新区张江创新河。将长势良好的浮萍材料
用自来水冲洗5次, 再用蒸馏水洗涤3次, 室温下在
1/2 Hoagland营养液中培养1周; 在超净工作台上用
5%的NaClO溶液(分析纯)消毒1 min, 无菌水洗涤
3~5遍后接种于含3%蔗糖的MS固体培养基中筛选
无菌无藻植株。获得的无菌无藻植株保存在浮萍
种质资源库。
2 实验方法
2.1 培养基及培养条件
诱导前, 将膨胀浮萍放在含糖量10 g·L-1的1/2
Hoagland培养基中, 于16 h·d-1光照26 ℃培养1~2个
月, 使其生理状态趋于稳定, 以备实验所需。
膨胀浮萍开花诱导选用1/2Hoagland培养基
(10 g·L-1蔗糖, pH 5.8), 用超纯水配制培养基, 分装
于100 mL三角烧瓶中, 每个三角瓶50 mL, 固体培
养基添加2.5 mg·L -1的植物凝胶, 121 ℃灭菌20
min。SA通过过滤灭菌添加于诱导培养基中。分
别设置0、3、10、20、30、50、80 μmol·L-1 7个
SA浓度, 重复3次。
取长势好、性状一致的三叶植株, 每瓶液体
培养基中接5个植株, 每个固体培养基平板上接3
个植株, 放置于持续光照的人工气候箱(温度24 ℃,
湿度75%, 光照强度40 μmol·m-2·s-1)中培养。20 d
后, 统计总植株数, 计算开花率和生长速率。开花
率=(开花植株数/总植株数)×100%; 死亡率=(死亡
植株数 /总植株数 )×100%; 生长速率利用公式
(Landoldt 1957)计算: K=0.43×1 000×(lnN2–lnN1)/t,
N1为初始接种叶片数, N2为最终统计叶片数, t为培
养天数。
2.2 开花膨胀浮萍叶片的石蜡切片制作
分别选取在20 μmol·L-1 SA液体培养基中培养
20 d伸出雌蕊的叶状体及对照, 于FAA (含福尔马
林5 mL、冰醋酸5 mL、50%酒精90 mL)中室温固
定12 h。石蜡切片参考潘叶等(2008)的方法。脱蜡
后的切片用0.5%甲苯胺蓝(Solarbio)染色30 min, 水
洗后于0.5%冰醋酸中分化1 min, 再次水洗, 用二甲
苯透明, 中性树胶封片, 于10×5光学显微镜下观察
叶片空气组织变化。
2.3 单个花药花粉量统计
参照张建英等(2006)的方法, 取10粒成熟花药
置于1.5 mL离心管中, 用接种针刺破使其内部花粉
粒散出, 加0.5 mL 2.5%的果胶酶溶液, 混匀后处理
4 h, 再加0.5 mL 2.5%蔗糖溶液进行稀释, 充分震荡
后取1 μL稀释液滴加于载玻片上, 在10×10光学显
微镜下观察计数, 每个花药的花粉粒数=(观察到的
花粉数×1 000)/10, 观察5次, 取其平均值。
2.4 花粉活性的测定
将2 g碘化钾溶于装有7 mL蒸馏水的棕色瓶
中, 再加入1 g碘, 全部溶解后定容至100 mL, 制成
碘-碘化钾溶液(贾文庆和刘宇2007)。取成熟花药
数枚置于载玻片上, 用接种针针头压破花药使花
粉散出, 滴加1滴碘-碘化钾溶液, 静置10 min后于
显微镜下观察。被染成蓝色的为有活力的花粉,
黄褐色的为缺失生活力的花粉。3次重复, 每次观
察3个视野, 每个视野不少于20粒花粉。有活力花
粉百分率=(有活力花粉数/花粉总数)×100%。
2.5 花药和花粉粒形态的电镜观察
取成熟花药置于FAA固定液中室温固定过夜,
经30%、50%、70%、80%、90%叔丁醇系列梯度
脱水, 每个梯度15 min, 再用100%叔丁醇脱水3次,
每次1 h。用接种针挤破花药使花粉粒释放于叔丁
醇中, 用移液枪滴1滴花粉悬浮液于载玻片上, 自
然干燥后粘附在电镜样品台上, 用扫描电镜(FEI
Phenom)观察, 随机选取20粒花粉测量直径和刺
黄猛等: 水杨酸诱导膨胀浮萍(Lemna gibba SH0204)开花 561
长。花粉术语近圆球形、网状带刺纹饰、刺长参
考Punt等(2007)。另取刚脱完水的花药数枚经液
氮处理, 冷冻真空干燥。利用FEI Phenom扫描电
子显微镜观察。
3 数据统计分析
所得数据利用Excel和SPSS软件进行分析。
实验结果
1 在液体培养基中SA对膨胀浮萍开花诱导的影响
在不含SA的培养基中, 膨胀浮萍仅进行营养
生长, 生长速率高, 未开花。在含适当浓度SA的液
体培养基中培养20 d, 观察到雌蕊柱头从叶状体分
生组织囊中伸出(图1-B)。雄蕊发育较迟, 在解剖
镜下观察拥有雌蕊的分生组织囊, 2个雄蕊生长在
分生组织囊内, 紧贴雌蕊两侧, 未完全成熟, 每个
雄蕊有2个淡绿色花药(图1-C)。继续培养3 d, 雄蕊
发育成熟, 花药变为白色, 从分生组织囊内部伸出
(图1-D和E), 但是并没有观察到花药散粉。
由表1可知, SA浓度对开花率有很大影响。低
浓度(≤3 μmol·L-1)的SA不能诱导膨胀浮萍开花,
仅减缓生长速率。SA浓度为10 μmol·L-1时膨胀浮
萍即可以开花, 浓度为20 μmol·L-1时开花率最高,
当浓度升高到30 μmol·L-1时开花率有所降低, 但与
20 μmol·L-1处理差异不显著。当SA浓度达到50
μmol·L-1及以上时, 膨胀浮萍的生长发育受到抑制,
叶状体大量死亡, 不能诱导开花。
经过SA处理的膨胀浮萍叶状体在形态上出现
明显变化, 其叶片突起变厚, 背部颜色加深, 气室
变大(图1-G)。SA浓度达到30 μmol·L-1时产生不规
则叶状体, 这些叶状体的尺寸小且不均一, 边缘出
现缺口(图1-H)。
解剖观察在最佳SA浓度下诱导培养的不同发
图1 在液体培养基中SA诱导膨胀浮萍开花
Fig.1 Flower induction of L. gibba SH0204 by SA in liquid medium
A: 初始培养的植株; B: 培养20 d后产生的具2个叶片的植株, 红色箭头指示雌蕊柱头; C: 解剖观察分生组织囊内部器官, 红色箭头指
示仍未成熟的花药; D和E: 培养23 d后观察到大量雄蕊, 红色箭头指示成熟的白色花药; F: 雌蕊柱头凋亡前在顶端分泌的液体, 红色箭头
指示直径0.5 mm左右的分泌物; G: SA处理导致气室膨大, 左为对照组培养20 d, 右为在20 μmol·L-1 SA培养基中培养20 d, 红色和黑色箭头
分别指示对照组和20 μmol·L-1 SA处理后的叶状体气室; H: 30 μmol·L-1 SA处理20 d后产生的不规则叶状体, 红色箭头指示不规则缺口; I:
10×10倍光学显微镜下观察到的单个成熟花药压片, 红色箭头指示花粉粒。
植物生理学报562
育时期的叶状体, 发现雌蕊和雄蕊在发育初期均
被一层膜状物质包裹(图2-A), 中期时雌蕊柱头率
先突破此膜(图2-B), 这一时期在子房内部有2个绿
色肾形胚珠(图2-D)。在发育后期, 雄蕊伸长, 从分
生组织囊内部伸出, 此时雌蕊柱头退化甚至消失
(图1-E、图2-C)。
开花率最高, 达到45.26%, 高于液体培养基中的
39.37%; 30 μmol·L -1时开花率有所下降; 在50
μmol·L-1 SA下, 膨胀浮萍在固体培养基上仍然有
6.65%的开花率, 且叶状体生长基本正常(图3)。开
花植株的雌蕊和雄蕊同步发育, 同时从分生组织
囊中伸出(图4-C)。叶状体经SA处理后的平均死亡
率为8.84%, 低于液体培养基中的21.96% (表1、图
3)。此外, 生长速率随着SA浓度的升高降低不大,
在高浓度(80 μmol·L-1)的SA处理下, 生长速率仍超
过50% (图3), 说明在固体培养基上培养的叶状体
对SA的耐受性增强。
表1 液体培养基中SA对膨胀浮萍诱导开花和生长的影响
Table 1 Effects of SA on flower induction and growth of L. gibba SH0204 in liquid medium
SA浓度/μmol·L-1 开花率/% 死亡率/% 生长速率/% 叶状体生长状况
0 0b 9.09±3.11cd 93.14±0.61a 宽大饱满, 翠绿色
3 0b 9.56±1.18cd 83.32±0.59b 略有卷曲, 翠绿色
10 5.86±3.45b 11.97±2.36bc 81.13±0.89b 尺寸减小, 叶状体中部开始凸起, 深绿色
20 39.37±7.10a 14.76±2.17b 80.96±0.76b 尺寸减小, 中部凸起明显, 两叶状体植株增多
30 35.22±1.64a 6.25±1.15d 76.81±4.98c 不规则叶状体产生, 尺寸更小
50 0b 7.69±1.89cd 72.37±1.34d 不能正常生长, 个体非常小
80 0b 94.38±5.42a 10.41±3.02e 几乎全部变白死亡
　　*不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。
图2 花的3个发育阶段
Fig.2 Three development stages of flowers
A: 发育初期, 蓝色箭头指示雌蕊, 红色箭头指示雄蕊, 黑色箭
头指示生长初期雌蕊和雄蕊外部包裹着的一层膜状组织; B: 发育
中期, 雌蕊柱头开始产生并伸长; C: 发育后期, 雄蕊伸长的同时雌
蕊开始衰败至消失; D: 发育中期的绿色胚珠。
2 在固体培养基上SA对膨胀浮萍开花诱导的影响
在固体培养基上, SA浓度对膨胀浮萍开花诱
导影响的趋势与在液体培养基中相似。低浓度
(≤10 μmol·L-1)的SA不能诱导开花; 20 μmol·L-1时
图3 固体培养基上SA对膨胀浮萍开花和生长的影响
Fig.3 Effects of SA on flower induction and growth
of L. gibba SH0204 on solid medium
3 单个花药花粉量和花粉活性统计
取50个在固体培养基上诱导出的花药, 统计
花粉量, 平均每个花药的花粉量为182粒, 说明该
植物花粉量很小, 这可能跟花药体积太小有关。
碘-碘化钾溶液染色观察表明, 棕色花粉的百分率
黄猛等: 水杨酸诱导膨胀浮萍(Lemna gibba SH0204)开花 563
为(70.01±7.49)%, 其余呈黄褐色(图5-A), 未观察到
呈蓝色的花粉粒, 说明花粉中淀粉积累较少。
4 花药和花粉粒形态观察
扫描电镜观察结果表明, 膨胀浮萍花药有2个
图4 在固体培养基上SA诱导膨胀浮萍开花
Fig.4 Flower induction of L. gibba SH0204 by SA on solid medium
A: 初始培养的叶片; B: 在30 μmol·L-1 SA处理下培养20 d后的植株, 红色箭头指示已开花植株; C: 显微镜下观察的花器, 雌雄蕊同时出现。
药室, 成熟药室顶部有裂口(图5-B)。花粉粒比较
饱满, 近圆球形, 直径15.6~21.7 μm, 外壁表面有网
状带刺纹饰(图5-C), 纹理不规则, 刺长0.6~1.3 μm,
刺基部较宽, 末端尖锐, 分布不均匀(图5-C)。
图5 膨胀浮萍花药和花粉粒的特点
Fig.5 The characteristics of anther and pollen grains of L. gibba SH0204
A: 花粉活力测定, 红色箭头指示染色后呈深棕色的花粉粒, 蓝色箭头指示染色后呈黄褐色的花粉粒, 5×10倍光学显微镜观察; B: 花药
扫描电镜图, 红色箭头指示裂口; C: 花粉粒扫描电镜观察。
讨　　论
目前国外已有一些有关膨胀浮萍的开花诱导
研究(Cleland和Tanaka 1979), 但国内还未见有报
道。本研究中膨胀浮萍植株培养在1/2Hoagland培
养基中长势良好, 生长速率超过90%。将SA添加
到液态和固态1/2Hoagland培养基中诱导膨胀浮萍
开花, 取得45%以上的开花率。SA被广泛用于浮
萍科植物的开花诱导, Khurana和Maheshwari (1980,
1983)的研究发现SA不仅可以显著诱导Spirodela
polyrrhiza SP20和Wolffia microscopica开花, 而且也
会影响浮萍叶状体的生长。多数研究利用去除了
Cu2+、NH4
+等的基础培养基诱导浮萍开花(Endo等
2009; Miyawaki等2013), 因为de Cantú和Kandeler
(1989)发现这两种离子对浮萍开花有抑制作用, 但
是作为植物生长所需的重要营养元素, 它们的缺
失势必会影响植物的正常生长(刘忠新和刘莉梅
2008)。Li等(2004)利用1 mg·L-1 ABA诱导L. gibba
var. Hurfeish开花, 发现即使在含有Cu2+和NH4
+的
培养基中培养, 其开花率仍可高达90%。本研究采
用含有Cu2+和NH4
+的1/2Hoagland培养基, 成功诱
导膨胀浮萍高频率开花。不同种类的浮萍对
Cu2+、NH4
+的反应可能不同。
植物生理学报564
在含适宜浓度(20 μmol·L-1) SA的液体和固体
培养基中培养20 d后均可以观察到膨胀浮萍开花
(图1-D、图3-B和C), 过低和过高浓度的SA处理对
开花诱导不利; 这与Cleland和Tanaka (1979)的研究
结果一致。在液体培养基中诱导的植株, 其雄蕊
和雌蕊并未同时出现在叶片同一侧分生组织囊处,
在雌蕊出现4~5 d后, 柱头顶端会有分泌液产生(图
1-F), 这种现象在浮萍品种W. microscopica的自然
开花过程中也有出现(Sree等2015), 至于此分泌液
的成分和其产生的机理仍需后期进一步的研究。
于固体培养基上培养的植株, 在20 μmol·L-1 SA处
理下其最高开花率高于在液体培养基中所能达到
的, 而且雌雄蕊可以同侧同时伸出分生组织囊(图
3-C), 雌蕊柱头顶端不会产生分泌液, 这有利于花
粉粒进入雌蕊柱头 , 为浮萍自交和杂交创造条
件。在固体培养基上培养不显著影响叶片的生长
速率, 还能提高开花率。最重要的是, 在固体培养
基上的材料更加容易进行人工处理和计数, 方便
对浮萍叶片的开花进行持续性观察比较, 有利于
保持花药和雌蕊的完整性。综上可知, 膨胀浮萍
开花诱导的基础培养基以固体培养基更好。
所有经SA诱导后的叶状体, 其内部气室会变
得更加发达(图1-G), 而且所有开花植株其叶状体
都会出现这种变化, 这与Pieterse和Müller (1977)的
研究结果一致, 而且这种变化在其他品种浮萍的
开花诱导过程中也有出现(Khurana和Maheshwari
1980)。但是并非所有出现这种变化的叶状体都能
开花, 乙烯处理同样可以诱导膨胀浮萍的气室变
大, 叶状体厚度增加, 但是并不能诱导其开花(Piet-
erse和Müller 1977)。
虽然膨胀浮萍花药有明显的裂口(图5-B), 但
是在培养过程中并未观察到开花植株的花药自主
开裂散粉现象, 而且花粉染色结果显示其花粉粒
染色较浅, 可能没有活力。通过对花粉粒的扫描
电镜观察, 展示了膨胀浮萍花粉粒形态, 这和Sree
等(2015)观察到的另一种浮萍品种W. microscopica
的花粉粒形态有很大不同。说明不同浮萍花粉形
态差异很大, 孢粉学研究对浮萍科植物具有很大
价值。
相关的研究已经证明, SA在植物防御反应中
发挥重要作用(Pieterse 2013), 激发次级代谢产物
的生物合成并参与细胞内信号转导途径(Rivas-San
Vicente和Plasencia 2011; Wang等2015)。经过SA的
处理植物叶片内部活性氧和过氧化氢的含量增加,
激发其自身系统获得性抗性(systemic acquired
resistance, SAR)以促进开花(Endo等2009)。SA有
螯合金属离子二价铁的特性, 而二价铁是乙烯合
成的关键辅因子(Bouzayen等1991), SA处理致使乙
烯合成酶被抑制(Hong等2014), 抑制了乙烯合成,
进而促进植物开花(Raskin 1992)。本研究发现, SA
处理20 d后的叶状体即使转接到不再含有SA的培
养基中依然可以持续开花, 甚至一些新生叶也能
高频率开花, 开花植株多是两片叶的植株(图1-B),
很多人认为这是由于母体叶片吸收的SA或其他代
谢组分直接或间接传递给子代叶片, 从而促进这
些叶片开花, 但是Khurana和Cleland (1992)通过示
踪元素标记的研究结果显示, SA在开花诱导过程
中基本上不会从母体叶片传入子代叶片中, 因此,
一定有什么其他物质进入子代叶片体内并参与其
开花诱导过程。至于这种刺激物质的成分和在浮
萍开花诱导过程中扮演何种角色需要未来更加深
入的研究。
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