全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (3): 277~284 277
收稿 2012-12-24　　修定 2013-01-22
资助 国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD12B02)和德州
学院人才引进项目(402115)。
* 通讯作者(E-mail: michael_10@163.com; Tel: 0534-8987859)。
不同授粉品种对苹果果实生长及内源激素含量的影响
徐臣善*
德州学院农学系, 山东德州253023
摘要: 以‘长富2号’红富士苹果(Malus domestica Borkh. cv. Red Fuji, ‘Nagafu No.2’)为母本, ‘美红’、‘荷红’和‘红星’为授粉品
种, 进行人工授粉, 测定不同授粉处理的果实在生长发育过程中果肉内源激素含量、果实单果重和纵横径的动态变化, 从
内源激素的角度探讨不同授粉品种对苹果果实生长发育的影响。结果表明: 授粉品种为‘美红’和‘红星’的果实单果重、纵
横径净增长速率在花后10、14和22周出现高峰, 授粉品种为‘荷红’的果实在花后14和22周出现高峰; 花后18周至采收时(花
后26周), 授粉品种为‘美红’的果实的单果重、纵横径明显大于其他授粉品种(P<0.05); 授粉品种为‘美红’和‘红星’的果实
IAA、GA3、ZR (玉米素)含量在花后10、14和22周均出现不同程度的上升, 与其果实净生长速率出现高峰的时期一致; 授
粉品种为‘美红’的果实IAA含量在花后8~26周高于‘荷红’ (P<0.05), GA3含量在20~26周高于其他授粉品种(P<0.05), ABA含
量在花后22~26周低于其他授粉品种(P<0.05), ZR含量在花后26周高于其他授粉品种(P<0.05)。综上可知, 不同的授粉品种
通过影响苹果果实的内源激素水平调控果实的生长, 相比于其他授粉品种, ‘美红’更有利于提高果实单果重。
关键词: 苹果; 果实生长; 内源激素; 授粉品种
Effects of Different Pollination Varieties on Fruit Growth and Endogenous
Hormones Content in Malus domestica Borkh.
XU Chen-Shan*
Agronomy Department, Dezhou University, Dezhou, Shandong 253023, China
Abstract: In this experiment, Red Fuji apple ‘Nagafu No.2’ was used as female parent, and ‘Meihong’, ‘He-
hong’, and ‘Starking’ were used as pollination varieties, then, dynamic changes of endogenous hormones con-
tents, weight and vertical/horizontal diameter in fruit treated with pollination varieties were determined to ex-
plore mechanisms of cross pollination of apple. The results showed that: the single fruit weight, vertical/
horizontal diameter pollinated with ‘Meihong’ and ‘Starking’ peaked at the 10th, 14th and 22nd weeks after
bloom, while those pollinated with ‘Hehong’ peaked at the 14th and 22nd weeks. Single fruit weight and verti-
cal/horizontal diameter pollinated with ‘Meihong’ were higher than others from the 18th week after bloom to
harvest time (the 26th week after bloom) (P<0.05). IAA, GA (GA3), ZR (zeatin) contents in fruits pollinated
with ‘Hehong’ and ‘Starking’ increased at the 10th, 14th and 22nd weeks after bloom, coinciding with the net
growth rate peaks. The IAA content in fruit pollinated with ‘Meihong’ was higher than that of ‘Hehong’ during
the 8th and 26th weeks after bloom (P<0.05), while the GA3 content was higher than others during the 20th and
26th weeks after bloom (P<0.05), the ABA content was lower during the 22nd and 26th weeks after bloom
(P<0.05) and the ZR content was higher at the 26th week after bloom (P<0.05). The results were concluded
that: different pollination varieties affected endogenous hormones contents differently and regulated fruit
growth and development; the variety ‘Meihong’ was more beneficial to raise fruit weight compared with the
other pollination varieties used in the experiment.
Key words: Malus domestica Borkh.; fruit growth; endogenous hormones; pollination varieties
苹果存在着部分自交不亲和现象, 而作为山
东主要栽培品种的富士其自交亲和率仅为2.2%
(李天忠等2004), 需要严格配置授粉树。但不同的
授粉品种会对果实的品质产生影响, 有的存在直
感效应(Denney 1992; 李保国等2004), 进而引起果
实品质的改变, 而内源激素在果实的生长发育过
程中起调控作用, 是影响苹果果实生长发育的重
植物生理学报278
要内在调节因子。因此, 从内源激素的角度探讨
不同授粉品种对果实生长发育影响的机理对生产
上授粉树的配置、提高果实质量和经济效益具有
重要的意义。异花授粉效应是果树生产中普遍存
在的现象, 目前, 不同授粉品种对果实生长发育影
响的研究大多集中在果实坐果率和果实品质方面
(李保国等2004; 邱燕萍等2006; 沙海峰等2006; 齐
秀娟等2007), 对其产生机理的研究较少, 主要通过
分析果实内源激素含量来探讨其内部机理(Callan
和Lombard 1978; Williams等1978; 吴少华等1986;
聂磊和刘鸿先2002), 但尚未获得一致的结论和令
人满意的解释。此外, 不同授粉品种对苹果果实
内源激素含量动态变化的影响未见报道。因此,
本研究以富士苹果为试材, 研究不同授粉品种对
果实发育过程中内源激素含量的影响, 以及内源
激素在果实生长过程中的调控作用, 从内源激素
的角度分析不同授粉品种对苹果果实生长发育的
影响, 为生产上苹果授粉树的筛选和生长调节剂
的使用提供重要的理论依据。
材料与方法
1 试材及试验处理
试验于2009年3~12月在山东农业大学生理实
验室及中国农业大学农学与生物技术学院激素测
试中心进行。试验所用花粉为‘美红’、‘荷红’、
‘红星’, 其中‘美红’是从美国引进的授粉树, ‘荷红’
是从荷兰引进的授粉树, ‘红星’是生产中常用的授
粉品种, 所有花粉均采自莱州市小草沟园艺站。
试材为12年生的‘长富2号’红富士苹果(Malus do-
mestica Borkh. cv. Red Fuji, ‘Nagafu No.2’), 地点为
沂源市中庄镇精品果生产基地。
选取树势中庸、通风透光良好、长势基本一
致的富士苹果树9株, 每株设‘美红’、‘荷红’和‘红
星’花粉授粉, 共3个处理, 以长度、方位和长势基
本一致的主枝为小区(授粉处理), 采用随机排列的
方法。相邻的3株为1重复, 共3次重复。在铃铛花
期, 疏除过多过密的花序, 使保留下的花序间距大
致为20 cm, 去边花保留中心花, 去雄后进行人工授
粉, 套袋并挂牌标记。每个授粉处理的授粉花量
按梢果比(新梢与果实的比值) 3:1的比例, 并在此
基础上加20%的保险系数确定, 花后5周(新梢基本
停长), 疏除畸形果和病虫害果, 每个授粉处理按
50:1的叶果比确定每个授粉处理的果实负载量。
花后2周至采收时, 每隔2周的当天上午10:00
采样, 将果实置于冰盒中立即带回实验室, 测定果
实单果重、纵横径和内源激素含量。每个处理每
株采2个果实, 相邻3株共采集6个果实, 9株树共采
集18个果实, 测定相邻3株6个果实单果重、纵横
径, 其平均值作为该处理1次重复值, 共3次重复,
每个处理每株选取1个果实, 相邻3株共3个果实,
将3个果实果肉混合均匀, 测定内源激素含量, 作
为该处理1次重复值, 共3次重复。
2 果实单果重、纵横径的测定
果实单果重用电子天平测定; 果实纵横径用
游标卡尺测定; 增长速率用净增长速率表示, 净增
长速率=相邻2次采样差/间隔天数。
3 果实内源激素含量的测定
内源激素的提取: 称取混合果肉0.5 g (千分之
一天平测量), 液氮速冻后冰浴下研磨, 加4 mL样品
提取液(80%冷甲醇), 转入10 mL试管。4 ℃下提取
4 h, 3 500 r·min-1离心8 min, 取上清液。沉淀中加
1 mL提取液, 搅匀, 置4 ℃下再提取1 h后离心, 合
并上清液并记录体积, 残渣弃去。上清液过C18固
相萃取柱[Agilent Technologies (公司) SampliQ C18
ODS 500 mg, 6 mL], 将过柱后的样品转入5 mL塑
料离心管中, 真空浓缩干燥或用氮气吹干, 除去提
取液中的甲醇, 用样品稀释液定容。
内源激素的测定: 采用酶联免疫吸附分析法
(何钟佩1993) (简称ELISA)测定, 试剂盒由中国农
业大学作物化控室提供。测定的内源激素具体种
类为IAA (吲哚-3-乙酸)、GA3 (赤霉素)、ZR (玉米
素)和ABA (脱落酸)。
4 数据分析
采用Excel软件及DPS数据处理系统, 对数据
进行统计分析; 不同授粉处理间采用Duncan法进
行差异显著性检验。
实验结果
1 授粉品种对果实发育过程中单果重和纵横径的
影响
果实单果重的动态变化如图1所示, 花后18周
至采收时, 授粉品种为‘美红’的果实单果重明显大
徐臣善: 不同授粉品种对苹果果实生长及内源激素含量的影响 279
于其他授粉品种的果实, 差异显著(P<0.05); 果
实采收时授粉品种为‘美红’的果实单果重最大
(323.26 g±12.79 g), 其次为‘红星’(265.72 g±11.47
g), ‘荷红’最小(250.86 g±11.09 g)。
在果实发育进程中, 以‘美红’和‘红星’授粉的
果实单果重净增长速率在花后10、14和22周出现
3个高峰期, 而以‘荷红’授粉的果实单果重净增长
速率有2个高峰期, 分别出现在花后14和22周(图2);
以‘美红’授粉的果实单果重净增长速率在花后18
周至采收时大于‘红星’和‘荷红’, 与单果重相一致;
果实采收时, ‘美红’的净增长速率最大, 其次为‘红
星’, ‘荷红’最小。各授粉品种果实的单果重和净增
长速率表明, 不同授粉品种对单果重影响的差异
性在前期不明显, 在果实发育后期差异显著, 以‘美
红’授粉的果实在发育后期迅速膨大, 在果实采收
时仍保持较高的净增长速率, 生长期延长, 而授粉
品种为‘荷红’的果实在后期净增长速率较小, 采收
时基本停止生长。
果实横径的动态变化如图3所示, 花后18周至
采收时授粉品种为‘美红’的果实明显大于其他授
粉品种, 差异显著(P<0.05); 果实采收时, 授粉品种
为‘美红’的果实横径最大(9.48 cm±0.17 cm), 其次
为‘红星’(8.97 cm±0.20 cm), ‘荷红’最小(8.48
cm±0.21 cm)。如图4所示, 各授粉品种的果实花
后4周横径净增长速率最大, 之后至采收时, 授粉
品种为‘美红’和‘红星’的果实在花后10、14和22
周出现3个高峰, 而‘荷红’只在花后14和22周出现2
个高峰; 果实采收时, 各授粉品种果实的横径净增
长速率降到最小值, ‘荷红’的净增长速率最小; 授
粉品种为‘荷红’的果实横径净增长速率比其他授
粉品种少1个高峰, 且在发育后期(花后22~26周)
净增长速率小于其他授粉品种, 这可能是授粉品
种为‘荷红’的果实在果实采收时横径较小的原
因。
果实纵径的动态变化如图5所示, 花后18周至
图3 不同授粉品种对果实横径变化的影响
Fig.3 Effects of different pollination varieties on the change
of fruit horizontal diameter
图1 不同授粉品种对单果重变化的影响
Fig.1 Effects of different pollination varieties on the change
of single fruit weight
图2 不同授粉品种对单果重净增长速率的影响
Fig.2 Effects of different pollination varieties on the net
growth rate of single fruit weight
植物生理学报280
采收时授粉品种为‘美红’的果实明显大于其他授
粉品种, 差异显著(P<0.05); 果实采收时, 授粉品种
为‘美红’的果实纵径最大(8.33 cm±0.15 cm), 其次
为‘红星’(7.49 cm±0.12 cm), ‘荷红’最小(7.31
cm±0.13 cm)。纵径的净增长速率如图6所示, 果实
发育初期(花后4周), 各授粉品种果实纵径净增长
速率较大, 之后至采收时, 授粉品种为‘美红’和‘红
星’的果实在花后10、14和22周出现3个高峰, 而
‘荷红’只在花后14和22周出现2个高峰; 各授粉品
种果实的纵径净增长速率花后14周的峰值大于花
后22周的峰值, 在果实采收时降到最小值, 这表明
各授粉品种果实纵径的生长以前期为主, 后期增
长速率较小, 采收时纵径基本停止生长。此外, 授
粉品种为‘荷红’的果实纵径净增长速率比其他授
粉品种少1个峰值, 且在发育后期(花后22~24周)净
增长速率较小, 这可能导致了在果实采收时授粉
品种为‘荷红’的果实纵径较小。
综上可知, 果实单果重和纵横径的变化趋势
基本一致, 果实发育初期, 虽然果实单果重的净增
长速率不高, 但相对增长速率很大, 这与该时期果
实纵横径的净增长速率维持在很高的水平相一致,
此后, 果实单果重和纵横径净增长速率在相同的
时期出现高峰 , 并在果实采收时均出现下降趋
势。但不同授粉品种对果实生长发育的影响存在
差异, 授粉品种为‘美红’和‘红星’的果实单果重、
纵横径净增长速率在花后10、14和22周出现3个
高峰, 而‘荷红’只在花后14和22周出现2个高峰;
花后18周至采收时, 授粉品种为‘美红’的果实的
单果重、纵横径明显大于其他授粉品种(P<0.05),
且在采收时单果重净增长速率仍维持在相对较高
的水平。
2 授粉品种对果实发育过程中内源激素含量的影
响
IAA具有促进细胞生长的作用, 授粉受精完成
图5 不同授粉品种对果实纵径变化的影响
Fig.5 Effects of different pollination varieties on the change
of fruit vertical diameter
图6 不同授粉品种对果实纵径净增长速率的影响
Fig.6 Effects of different pollination varieties on the net
growth rate of fruit vertical diameter
图4 不同授粉品种对果实横径净增长速率的影响
Fig.4 Effects of different pollination varieties on the net
growth rate of fruit horizontal diameter
徐臣善: 不同授粉品种对苹果果实生长及内源激素含量的影响 281
以后, 果实发育需要的大量IAA主要由受精的胚珠
合成(汪俏梅和郭得平2002), Miller等(1987)也认为
桃幼果的细胞分裂、生长与果实内高含量的IAA
有关, 陶汉之等(1994)在猕猴桃上的研究发现IAA
含量在果实发育的初期最高, 之后呈下降趋势。
本研究发现各授粉品种果实IAA含量变化趋势基
本一致, 整体呈下降的趋势(图7)。各授粉品种果
实IAA含量在花后2周最大, 之后整体呈下降的趋
势, 花后10、14和22周又有不同程度的增加, 果实
采收时, IAA含量下降到最低水平; 对各授粉品种
间进行差异显著性分析(P<0.05), 花后8~26周授粉
品种为‘美红’的果实IAA含量显著大于‘荷红’。
实成熟时, GA3含量降低, 果实膨大速度下降, 授粉
品种为‘美红’的果实后期(20~26周)较高水平的
GA3含量与其生长期较长的结果相一致。
不同授粉品种对果实ZR含量的影响差异不明
显(图9), 各授粉品种ZR含量的变化趋势也基本一
致, 整体呈下降的趋势。花后2周ZR含量最高, 之
后含量降低, 在花后10、14和22周ZR含量均有不
同程度的增加, 花后24~26周, 授粉品种为‘美红’的
果实ZR含量有小幅上升, 其他授粉品种果实ZR含
图7 不同授粉品种对果实IAA含量变化的影响
Fig.7 Effects of different pollination varieties on the change
of content of IAA in fruit
图8 不同授粉品种对果实GA3含量变化的影响
Fig.8 Effects of different pollination varieties on the change
of content of GA3 in fruit
不同授粉品种对果实GA3含量动态变化的影
响如图8所示, 各授粉品种果实GA3含量变化趋势
基本一致, 整体呈现先增加后减小的趋势, 花后
2~4周呈下降趋势, 之后含量上升, 在花后10、14
和22周出现峰值, 最高峰值均出现在花后14周; 在
花后20~26周, 授粉品种为‘美红’的果实GA3含量始
终高于其他品种(P<0.05), 授粉品种为‘荷红’和‘红
星’的果实GA3含量在花后20~22周无显著差异
(P<0.05), 但在花后24~26周‘红星’显著大于‘荷红’
(P<0.05)。GA3的主要生理作用是促进细胞伸长和
诱导淀粉酶的形成, 在幼果发育后期, 果肉细胞体
积变大, GA3起主要作用(邹养军和王永熙2002), 果
图9 不同授粉品种对果实ZR含量变化的影响
Fig.9 Effects of different pollination varieties on the change
of content of ZR in fruit
植物生理学报282
量下降, 果实采收时, 授粉品种为‘美红’的果实ZR
含量显著高于‘荷红’和‘红星’ (P<0.05)。ZR具有促
进细胞分裂与GA3协同调运养分进入果实的作用
(曾骧1992), 果实发育期, 较高水平的ZR对促进果
肉细胞快速分裂, 增加细胞数目具有重要的调控
作用, 花后24周至采收时, 授粉品种为‘美红’的果
实ZR含量有小幅上升, 采收时果实ZR含量高于其
他品种(P<0.05), 表明授粉品种为‘美红’的果实生
长期的延长可能与果实ZR含量增加有关。
花后2周各授粉品种果实ABA含量为整个发
育过程中的最高值(图10); 花后2~4周, 授粉品种为
‘美红’的果实ABA含量低于其他授粉品种(P<
0.05), 花后2周授粉品种为‘红星’的果实ABA含量
最高(P<0.05), ‘荷红’居中, 花后4周授粉品种为‘红
星’和‘荷红’的果实ABA含量无显著差异(P<0.05);
花后6周各授粉品种果实ABA含量无显著差异
(P<0.05); 花后8~20周, 授粉品种为‘荷红’和‘红星’
的果实ABA含量在花后10和16周出现高峰, 授粉
品种为‘美红’的果实在花后14和18周出现高峰, 分
别比前2个授粉品种晚4和2周出现; 花后20~24周,
授粉品种为‘荷红’和‘红星’的果实ABA含量呈上升
的趋势, 而‘美红’呈下降的趋势, 花后24周之后
ABA含量才开始上升; 花后22周至果实采收时, 授
粉品种为‘美红’的果实ABA含量显著低于‘荷红’和
‘红星’(P<0.05); 果实采收时, 授粉处理为‘荷红’的
果实ABA含量最高, 其次为‘红星’, ‘美红’最低
(P<0.05)。ABA具有促进果实成熟(聂磊和刘鸿先
2002)、脱落(边卫东等2001; 刘丙花等2007)和碳
水化合物积累的作用(吕英民等1999; 陈昆松等
1999; 夏国海等2000; 单守明等2005), ABA高峰
与调节果实成熟及与成熟有关的代谢过程密切相
关(关军锋和李广敏2000), 果实发育后期ABA含
量的上升是果实成熟的重要标志, 因此, 授粉品种
为‘美红’的果实生长期的延长与ABA高峰的推迟
有关。
讨　　论
苹果是由子房和花托组织发育而成的, 果实
细胞的数目、大小和细胞间隙是最终决定果实体
积和重量的重要因素。大量的研究表明细胞的分
裂和扩大在特定的遗传基础上, 在一定程度上受
到内源激素的影响(彭福田等2003; 樊卫国等2004;
石磊等2008; 郝敬虹等2009)。本研究发现, 果实发
育初期(花后2周), 不同授粉品种果实IAA、ZR、
ABA含量为整个发育期的最大值 , 之后IAA、
ZR、ABA、GA3含量均下降, 发育初期高水平的
内源激素含量可能与授粉受精和子房的发育有关
(陈发河等2002; Ulger等2004), 高水平的内源激素
(生长促进型)与该时期果实纵横径的快速增长相
一致。授粉品种为‘美红’和‘红星’的果实IAA、
GA3、ZR含量在花后10、14、22周均出现不同程
度的上升, 这与果实净生长速率出现高峰的时期
基本一致, ‘荷红’果实IAA、GA3、ZR含量在花后
10周也出现高峰, 但净生长速率未出现高峰, 这可
能与该时期‘荷红’IAA增加幅度较小且含量低而
ABA含量高有关。果实内源激素含量 ( IAA、
GA3、ZR)和净生长速率在10周(‘荷红’除外)、14
周出现高峰可能与果实处在膨大期有关, 而花后
22周的高峰期可能与该时期果实去袋有关。赵志
磊等(2006)研究认为套袋‘长富2号’苹果去袋后, 果
肉IAA、ZR、GA3含量迅速上升, 果实出现一个迅
速膨大期, 内源激素含量和净生长速率在不同时
期出现高峰的具体原因有待于进一步研究。已有
研究证实GA3对IAA的合成具有促进作用(曾骧
1992; 樊卫国等2004), 本研究中果实的IAA高峰期
和变化趋势(2~4周, 8~26周)与GA3基本一致(潘海
图10 不同授粉品种对果实ABA含量变化的影响
Fig.10 Effects of different pollination varieties on the change
of content of ABA in fruit
徐臣善: 不同授粉品种对苹果果实生长及内源激素含量的影响 283
发等2011), 但从果实整个发育期和绝对含量的角
度来分析, IAA含量前期高于后期, GA3含量后期
高于前期, 两者又存在互为消长的关系, 这种互为
消长的生理特点, 使果实中GA3+IAA含量总体维
持在较高水平上, 对果实生长发育有积极的作用
(樊卫国等2004; 刘丙花等2008)。
众多的研究认为内源激素的协同调节作用是
果实生长发育状况出现差异的重要原因(彭福田等
2003; 樊卫国等2004; 刘丙花等2008; 郝敬虹等
2009; 潘海发等2011)。一些研究者还认为异花授
粉可影响果实的内源激素含量, 进而影响果实的
生长发育, 如Vartapetyan对苹果花粉直感的研究认
为花粉亲本通过杂交种子中激素的活性来影响果
实组织(秦立者等2002); Denney (1992)研究发现直
感效应是由于IAA、CTKS、GA3浓度的差异造成
的; 聂磊和刘鸿先(2002)在沙田柚上的研究认为,
异花授粉处理可使子房内源激素水平上升, 并影
响发育期果实内源激素的含量, 进而导致异花授
粉果实体积和重量大于自花授粉。本研究发现,
在果实发育进程中, 不同的授粉处理间果实的内
源激素含量存在差异, 而内源激素含量的差异可
能影响了果实的生长发育。授粉品种为‘美红’的
果实IAA含量在花后8~26周高于‘荷红’ (P<0.05),
G A 3含量在 2 0 ~ 2 6周始终高于其他授粉品种
(P<0.05), ABA含量在花后22~26周低于其他授粉
品种(P<0.05), 这可能导致授粉品种为‘美红’的果
实在发育后期单果重、纵横径大于其他授粉品种
(P<0.05), 果实仍保持较高的净增长速率, 从而延
长了果实生长期。此外, 花后24~26周‘美红’授粉
果实ZR含量呈上升趋势、花后26周ZR含量高于
其他品种(P<0.05)也可能导致了生长期的延长, 这
与彭福田等(2003)认为施氮延长果实生长期与增
加ZR含量有关的研究结果一致。
综上所述, 不同的授粉品种对苹果果实内源
激素产生影响, 内源激素对果实的生长发育起重
要调节作用, 进而影响果实的生长发育和生长期
长短。不同的授粉品种对果实的内源激素和果实
发育的影响存在差异, 这种差异在果实发育初期
不明显, 在果实发育后期明显, 授粉品种为‘美红’
的果实在发育后期果实保持了相对较高的净生长
速率, 果实生长期延长, 采收时单果重和纵横径明
显大于其他品种(P<0.05)。因此, 相比于本实验中
其他授粉树, 以‘美红’作为‘长富2号’红富士苹果的
授粉树, 可能更有利于提高苹果的单果重。
参考文献
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