全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (8): 749~758 749
收稿 2013-03-11　　修定 2013-07-03
资助 国家自然科学基金(31270332和3057015)。
* 对本工作贡献相同。
** 通讯作者(E-mail: ysun@bio.ecnu.edu.cn; Tel: 021-
54341016)。
过量表达URO基因提高拟南芥的抗旱能力
庞静洋*, 倪伟平*, 杨扬, 徐艳飞, 李玲, 杨美良, 李小方, 孙越**
华东师范大学生命科学学院, 上海200241
摘要: 拟南芥uro突变体中由于URO (UpRight ROsette)基因的过量表达导致生长素含量明显提高。本文结果表明, uro
突变体的抗旱能力明显强于野生型, 但uro突变体的根长、表皮毛数目以及离体叶的脱水速度都没有优于野生型。uro突变
体对外源ABA不敏感, 且在uro突变体中ABA响应基因的表达与野生型相比显著推迟。另外, 表型分析表明uro突变体的营
养生长延长, 植株衰老延迟, 特别是经过渗透胁迫后, uro植株内的丙二醛含量低于野生型。由此可见, URO基因的过量表
达使uro突变体通过ABA非依赖途径提高了抗旱能力, 而且uro突变体衰老延迟可能与其干旱抗性提高有关。
关键词: 抗旱; 水分胁迫; 生长素; ABA; URO基因; 衰老
Overexpression of URO Gene Enhances Drought Resistance in Arabidopsis
PANG Jing-Yang*, NI Wei-Ping*, YANG Yang, XU Yan-Fei, LI Ling, YANG Mei-Liang, LI Xiao-Fang, SUN Yue**
school of Life sciences, east China Normal University, shanghai 200241, China
Abstract: Arabidopsis uro mutant has higher IAA content than wild-type plants because of URO (UpRight
ROsette) gene overexpression. In this study, the results showed that uro mutant displayed improved drought
tolerance compared to wild type. However, no evidence showed uro mutant had any drought tolerance related
phenotypes such as root length, number of trichomes and the speed of cellular dehydration of leaf explants. In
addition, uro mutant exhibited decreased sensitivity to exogenous abscisic acid (ABA). At the same time, the
enhanced expression of ABA-responsive genes in uro mutant was delayed obviously relative to wild type after
ABA treatment. On the other hand, uro mutant has prolonged vegetable growth and delayed senescence.
Especially after osmotic stress treatment, there was much less malondialdehyde (MDA) in uro mutant than in wild
type. These results indicate that overexpression of URO gene enhances drought tolerance of uro mutant through an
ABA-independent pathway, and the delayed senescence of uro mutant may relate to its high drought tolerance.
Key words: drought resistance; water stress; auxin; ABA; URO; senescence
解析高等植物抵抗并耐受干旱的机理, 提高
农作物的抗旱能力, 一直是植物生理研究的目标之
一。尤其是随着全球气候变暖, 地表水分蒸发加剧,
较高的抗旱能力成为作物育种的一个核心优良性
状(Cominelli等2013; Lawlor 2013)。
近年来, 通过对模式植物拟南芥的研究, 人们
对植物耐旱机理有了比较深入的了解。在形态学
水平, 植物通过调控气孔开闭, 抑制细胞生长, 调
整根系发育, 来适应缺水环境; 同时, 植物会产生
一些渗透调节物质如蔗糖、脯氨酸等, 来调节细
胞内渗透势, 从而抵抗干旱环境。另外, 植物还能
够响应外界水分胁迫的信号, 主动调控相关基因
的表达来抵抗干旱(Cuming等2007; Matsui等2008;
Degenkolbe等2009; Golldack等2011; Wang等2011;
Neves-Borges等2012; Park等2012)。依据这些基因
的表达是否由脱落酸(abscisic acid, ABA)诱导, 植
物抵抗干旱胁迫的途径又被分为ABA依赖和ABA
非依赖途径(Shinozaki和Yamaguchi-Shinozaki
2007)。其中 , ABA依赖途径的基因报道较多
(Yamaguchi-Shinozaki和Shinozaki 2005; Fujita等
2011), 主要包括NAC (RD26)途径(Fujita等2004)、
AReB/ABF途径(Yoshida等2010)和MYB/MYC途径
(Abe等2003); 而ABA非依赖途径的基因报道较少,
主要集中在DReB1,2途径(Liu等1998; Agarwal等
2006; Zhao等2007; Xu等2011)和NAC-eRD1途径
(Nakashima等2012)。已有研究表明, 通过转基因
技术使一些基因在植物中过量表达, 可以明显提
植物生理学报750
高转基因植物的抗旱能力(Com-inelli等2013)。
一般来说, 生长素促进植物的生长发育(Vann-
este和Friml 2009; Abel和Theologis 2010; Murray等
2012), ABA抑制植株生长, 由于植物在响应干旱胁
迫的过程中生长发育会受抑制, 因此参与此途径
的ABA始终受到高度关注, 而生长素在植物耐受
干旱胁迫方面的作用一直比较模糊。近期, 一些
生长素相关基因被报道与植物抵抗干旱的能力有
密切关系。例如, 在干旱条件下, 调控生长素合成
的基因YUCCA7通过ABA依赖途径被诱导表达, 过
量表达后的转基因植物中自由态和结合态生长素
的浓度均有提高, 该转化子的抗旱性明显增强(Lee
等2012); 调控生长素自由态向结合态转化的酶
WES1也通过ABA依赖途径被寒冷、盐胁迫和水
分胁迫诱导表达。在组成型过量表达该基因的突
变体wes1-D中, 结合态生长素含量升高, 抗旱能力
明显增强(Park 2007; Park等2007); 水稻中的tld-D
突变体也是如此(Zhang等2009)。而过量表达水稻
中参与生长素自由态向结合态转化的酶OsGH3-2
会导致水稻体内生长素含量降低, 对干旱胁迫更
加敏感(Du等2012)。另外, 当调控生长素结合态向
自由态转化的基因iAR3突变后, 突变体的抗旱能
力明显下降(Kinoshita等2012)。过量表达水稻中
的生长素极性运输载体OspiN3t可以提高水稻的
抗旱能力(Zhang等2012)。
在拟南芥突变体uro中, 由于URO (UpRight
ROsette)基因过量表达, 生长素代谢发生改变,
自由态生长素的浓度明显升高(Sun等2010)。本研
究对uro突变体的抗旱能力进行了检测, 以期为进
一步了解生长素在植物抵抗干旱胁迫过程中的作
用提供依据。
材料与方法
野生型拟南芥(Arabidopsis thaliana L.)为Ler,
uro突变体为Ler背景。拟南芥的种植参照Sun等
(2010)的方法。
干旱处理时, 将正常培养条件下生长3周的野
生型Ler及uro突变体在充分浇水后连续21 d不浇
水, 并在此之后给予复水处理。
表皮毛的数目在Motics SMZ-168体式显微镜
(厦门麦克奥迪公司)下观察并进行计数。
测定植物保水能力时, 取土壤中生长3周并且
在测定前1 d充分吸水的uro突变体和野生型各10
株, 去根后将地上部分放在室温条件下自然干燥,
每隔20 min称量一次, 连续测定到离体后200 min,
然后于180 ℃烘2 h再称取干重。
进行外源施加ABA的敏感性实验时, 将拟南
芥种子消毒后于4 ℃下放置3 d, 然后置于23 ℃、
24 h光下竖直培养4 d, 移栽到分别含有0、0.1、
1、10 μmol·L-1 ABA的1/2MS平板上, 顺时针旋转
90°后继续竖直培养6 d。用游标卡尺测量植株幼
苗伸长的主根长度。每个数据的样本数为30个, 数
据用SPSS进行t检验。丙二醛含量测定参考张志
良等(2009)书中的方法; 数据用SPSS进行t检验。
RNA提取按照Huang等(1995)的方法进行。
使用TOYOBO反转录试剂盒进行反转录。PCR反
应的组成为: 模板cDNA 1 μL、两条引物各1 μL、
dNTP 2 μL、PCR buffer 2 μL、双蒸水12.8 μL、
Taq酶(天根公司) 0.2 μL。PCR条件为: 退火温度
56 ℃, 退火时间30 s, 35个循环。所用引物见表1。
将在1/2MS培养基上竖直培养4 d的野生型
Ler幼苗分别移栽到1/2MS培养基、1/2MS+100
μmol·L-1 ABA、1/2MS+300 μmol·L-1甘露醇的平板
上, 于正常条件下继续培养2 h后, 提取植物组织
RNA, 检测URO基因的表达情况。用未移栽植物
提取的RNA作为0 h未移栽对照; 将从1/2MS培养
基移栽到另一1/2MS培养基之后立即提取的RNA,
作为0 h移栽对照; 将移栽到1/2MS培养基2 h后提
取的RNA, 作为2 h移栽对照; 以ACtiN基因作为内
源稳定表达基因对照, 以受干旱诱导表达的标记
基因RD29A作为胁迫诱导基因阳性对照, 以检测
URO基因的表达变化。
将在1/2MS培养基上竖直培养4 d的幼苗移栽
至1/2MS+100 μmol·L-1 ABA平板上, 分别处理0、
1、2、4、8、12 h之后提取RNA, 检测ABA响应的
抗旱相关基因(包括ABA合成、信号途径和胁迫响
应)的表达情况。
实验结果
1 uro突变体抗干旱胁迫能力强于野生型
干旱处理21 d后, 野生型莲座叶和茎生叶都枯
黄, 茎呈浅绿色, 果荚颜色灰绿(图1-A和D); 复水1
庞静洋等: 过量表达URO基因提高拟南芥的抗旱能力 751
周后, 这些表型加剧, 叶片完全枯死, 茎干枯变白,
果荚变黄(图1-B和E)。也就是说, 经过干旱处理,
野生型植物已经进入衰老与死亡阶段, 并且这一
进程没有随着复水而停止或被逆转。而uro突变体
在干旱处理后, 与正常条件下的突变体植株相比,
生长受到抑制, 植株偏小, 叶片颜色偏深绿, 有少
许莲座叶泛黄, 果荚呈较正常的绿色(图1-F和I); 复
水1周后生长状态恢复明显, 叶色正常, 衰老进程
加快不明显(图1-G和J)。
2 uro突变体抗旱相关的形态学分析
具有发达的根系, 是植物抗旱相关的形态特
征之一。观察生长健康的uro突变体及野生型幼苗
根系发育的结果表明, uro突变体根系的生长受到
抑制, 主根长度均短于野生型, 生长到第15天时,
uro突变体的平均根长约5.0 cm, 明显短于平均为
6.3 cm的野生型根长(图2-A)。另外, 突变体侧根出
现时间也晚于野生型, 在第9天时已经可以观察到
野生型有明显的侧根出现, 而突变体则尚未见到
侧根发育; 到第15天时, 每株野生型植株平均约有
9条侧根, 而uro突变体的侧根仅2根左右(图2-B)。
从以上结果可以看出, uro突变体的主根短于野生
型, 侧根数目少于野生型, 根系不发达, 所以uro突
变体可能不是通过根系的作用达到抗旱效果的。
通常认为, 植物叶片上的表皮毛能减少叶片
的蒸腾作用, 也是植物抗旱的形态特征之一。统
计土壤中生长5周的野生型及uro突变体叶片近轴
面及远轴面表皮毛数的结果表明, uro突变体莲座
叶近轴面表皮毛数目增长较野生型缓慢, 而且表
皮毛数目并没有比野生型增多, 反而在整体上有
减少的趋势, 在第9片真叶上野生型平均有150个
表皮毛, 而uro突变体平均只有75个(图2-C), 暗示
uro突变体并不是通过增加叶片表皮毛数目来减少
蒸腾作用从而提高抗旱能力的。
对于野生型拟南芥而言, 整个叶发育从子叶
到莲座叶再到茎生叶是一个连续进行的相变
(phase change) (Poethig 2003)过程。其中表皮毛的
变化也非常具有代表性: 子叶没有表皮毛, 最早的
表皮毛出现在莲座叶的近轴面, 且随着新的莲座
表1 拟南芥ABA响应的抗旱相关下游基因RT-PCR引物
Table 1 RT-PCR primers of downstream genes related with drought resistance in Arabidopsis
引物名称 引物序列(5→3) 扩增的基因
ABA1L GCTATGAAGGTGATCTGCTTGTGG ABA1基因(AT5G67030)
ABA1R TTCATACCATTTGGAGCATCAGC ABA1基因(AT5G67030)
ABA2L ATTGATCACTGGAGGAGCCACAG ABA2基因(AT1G52340)
ABA2R ATTACGAATATCAGGGCACGGTG ABA2基因(AT1G52340)
ABI1L AGCTGCTGATATAGTCGTCGTTGATA ABi1基因(AT4G26080)
ABI1R GAGGATCAAACCGACCATCTAACA ABi1基因(AT4G26080)
ABI2L GTTCTTGTTCTGGCGACGGAGC ABi2基因(AT5G57050)
ABI2R CCATTAGTGACTCGACCATCAAG ABi2基因(AT5G57050)
ABI3L CACAGCCAGAGTTCCTTCCTTTACT ABi3基因(AT3G24650)
ABI3R TAGTTGCTGAGGAACACAAACGG ABi3基因(AT3G24650)
ABI4L ACAAGATTTCTGACATCGAGCTCAC ABi4基因(AT2G40220)
ABI4R ATCCATCTCCAACCATATAACCCG ABi4基因(AT2G40220)
ABI5L AGAGGGATAGCGAACGAGTCTAGTC ABi5基因(AT2G36270)
ABI5R GTTCGGGTTTGGATTAGGTTTAGG ABi5基因(AT2G36270)
ATEM6L CTCAACAAGAGAAGAAGCAGCTGG AteM6基因(AT2G40170)
ATEM6R GGTCTTGGTCCTGAATTTGGATT AteM6基因(AT2G40170)
RAB18L GCAGTATGACGAGTACGGAAATCC RAB18基因(AT1G43890)
RAB18R CCTTGTCCATCATCCGAGCTAGA RAB18基因(AT1G43890)
RD29AL GATAACGTTGGAGGAAGAGTCGG RD29A基因(AT5G52310)
RD29AR TCCTGATTCACCTGGAAATTTCG RD29A基因(AT5G52310)
RD29BL CCGACAAGAGGTGATGTGAAAGTAG RD29B基因(AT5G52300)
RD29BR GTGTAACCTAGCTTTGAGGCAACG RD29B基因(AT5G52300)
RD22L ACTTGGTAAATATCACGTCAGGGCT RD22基因(AT5G25610)
RD22R CTGAGGTGTTCTTGTGGCATACC RD22基因(AT5G25610)
植物生理学报752
图2 uro突变体与野生型Ler根和表皮毛发育及保水能力的比较
Fig.2 Comparisons of the elongation of primary roots, lateral root formation and water retaining capacity
between uro mutant and wild-type Ler
A和B: n=30; C~E: n=10。*p<0.05; **p<0.01。
图1 uro突变体有较强的抗旱能力
Fig.1 uro mutant had enhanced tolerance to drought stress
A: 左盆为正常浇水的野生型Ler对照, 右盆为连续3周未浇水的干旱处理; C: A中对照的局部放大; D: A中处理的局部放大。B: 干旱处
理后复水1周的野生型Ler; E: B中的局部放大。F: 左盆为正常浇水的uro突变体对照, 右盆为连续3周未浇水的干旱处理; H: F中对照的局
部放大; I: F中处理的局部放大。G: 干旱处理后复水1周的uro突变体; J: G中的局部放大。标尺=1 cm。
庞静洋等: 过量表达URO基因提高拟南芥的抗旱能力 753
叶不断分化, 近轴面的表皮毛逐渐增多; 到了茎生
叶时, 在远轴面也开始有表皮毛着生。因此, 远轴
面是否有表皮毛, 也是区分莲座叶与茎生叶的标
志之一。对uro突变体和野生型连续10片真叶的近
轴面和远轴面表皮毛数目进行统计, 结果显示, 在
近轴面, uro突变体初始时表皮毛数目略多于野生
型, 但其增加的速率明显低于野生型, 呈现比较平
缓的增长趋势(图2-C); 在远轴面, uro突变体一直
到第10片真叶都没有出现表皮毛(图2-D)。因此在
uro突变体中, 茎生叶与莲座叶的区别并不明显, 茎
生叶也具有莲座叶的特征。
离体叶保水能力的测定结果如图2-E和F, 从
中可以看出, uro突变体离体地上部分初始含水量
与野生型相比没有显著差异, 随着室温干燥时间
延长, uro突变体的含水量稍低于野生型; 经换算,
uro突变体的失水率也稍高于野生型。说明uro突
变体并不是通过提高细胞保水能力来增强耐旱
性的。
3 uro突变体对外源ABA的敏感性降低
ABA是植物对干旱胁迫信号响应和传递途径
中的重要信号之一, 许多耐旱能力提高的突变体
对它的敏感性增强。图3-A~D显示, uro对ABA的
敏感性明显低于野生型, 在10 μmol·L-1 ABA处理
下, 野生型根的伸长几乎被彻底抑制, 而uro突变体
图3 uro突变体对ABA的敏感性改变
Fig.3 uro mutant had altered sensitivity to ABA
A~D: 野生型Ler (左)与uro突变体(右)在含有ABA的培养基上根的伸长情况(标尺=1 cm)。A: 1/2MS培养基(对照); B: 含0.1 μmol·L-1
ABA的1/2MS培养基; C: 含1 μmol·L-1 ABA的1/2MS培养基; D: 含10 μmol·L-1 ABA的1/2MS培养基。E: Ler与uro在含不同浓度ABA的培养
基上培养6 d后, 根伸长受抑制(n=30)。F: 野生型Ler中URO基因在ABA或甘露醇处理下的表达。
植物生理学报754
的根仍有明显伸长。在1 μmol·L-1 ABA处理下, 野
生型根伸长的抑制率达到67%, 而uro突变体的抑
制率只有22% (图3-E)。可见, uro突变体对外源
ABA的敏感性降低, 主根伸长受外源ABA的抑制
程度低于野生型。
由图3-F可见, RD29A在移栽、ABA或甘露醇
处理2 h后表达明显增强; 移栽对URO基因表达没
有明显影响, 但ABA或甘露醇处理2 h使其表达下
调。可见, ABA和甘露醇处理抑制URO基因的表
达, 暗示URO基因所调控的生长发育过程与ABA
和甘露醇造成的胁迫环境是相互拮抗的。
检测ABA合成相关基因ABA1 (de Bruxelles等
1996)和ABA2 (Léon-Kloosterziel等1996), ABA诱导
的下游基因AteM6 (Manfre等2009)和ABi1~5
(Parcy等1994; Leung等1997; Finkelstein等1998),
胁迫响应基因RAB18 (Lång和Palva 1992)、
RD29A、RD29B (Msanne等2011)、RD22 (Abe等
1997)的表达, 结果表明, 除了ABi3和ABi4基因变化
不明显外, 其他基因在uro突变体中的表达均有变
化。野生型Ler中, ABA诱导的基因表达都大约在
处理后2 h时最强, 之后逐渐减弱; 而在uro突变体
中, 这些基因也响应了ABA胁迫, 但是最强表达高
峰出现的时间推迟到处理后8 h左右(图4)。
4 uro突变体营养生长延长, 衰老延缓
日常研究观察发现, uro突变体具有生长周期
长和衰老进程延缓等特点。抽薹和开花是拟南芥
从营养生长转为生殖生长的标志。在正常生长条
件下, 35 d时, 野生型Ler已全部抽薹, 而uro突变体
的抽薹率却只有5% (图5-A); uro突变体第一朵花
的开花时间约为43 d, 远远晚于野生型的30 d; uro
突变体抽薹时的叶片总数近24片, 而野生型仅有
9~10片(图5-B)。以上结果表明, uro突变体营养生
长较野生型相对延长, 延缓了自身的衰老。
uro突变体叶片衰老的进程也明显慢于野生
型Ler。在正常生长条件下, 野生型在生长到40 d
左右时第4片莲座叶开始出现枯黄, 而uro突变体平
图4 ABA处理后ABA响应的抗旱相关基因在uro突变体中的表达情况
Fig.4 Expression of the ABA-induced drought resistance genes in uro mutant when treated with ABA
0~12 h表示材料移栽到含有1/2MS+100 μmol·L-1 ABA培养基上培养的时间。
庞静洋等: 过量表达URO基因提高拟南芥的抗旱能力 755
均要到52 d左右时才开始出现枯黄(图5-C)。野生
型拟南芥生长到70 d左右时出现果荚变黄、叶片
变黄的彻底衰老的情况, 而uro突变体在生长3个月
后, 叶片仍然为绿色。
丙二醛是植物衰老过程中膜脂过氧化产物之
一 , 常用来作为植物衰老和膜脂氧化程度的指
标。一般来说, 干旱胁迫和衰老都导致植物中丙
二醛含量明显升高。取土壤中生长5周的uro突变
体和野生型的地上部分 , 分别测定其丙二醛含
量。结果表明, 在正常生长条件下, uro突变体膜脂
过氧化程度低于同一时期的野生型, 但并不显著;
在用20% PEG处理5 h后, uro突变体中丙二醛的含
量则明显低于野生型(图5-D)。此时, PEG造成的
渗透胁迫对uro所产生的促进衰老的作用弱于野
生型。
讨　　论
1 uro突变体通过ABA非依赖途径来抵抗干旱
ABA介导的基因调控途径是植物抵抗干旱的
主要方式之一。ABA介导了干旱诱导的根发生现
象(Vartanian等1994; Finkelstein和Rock 2002)以及
通过调控气孔张开来调节植物的蒸腾作用和植物
体内的水分传输, 从而达到抵抗干旱的效果(Hose
等2000)。同时, ABA还通过促进一系列基因的表
达, 使其协同作用, 帮助植物应对干旱等非生物胁
迫。这些基因的表达改变, 导致植物的抗旱能力
改变(Dubouzet等2003; Fujita 等2004)。
与野生型Ler相比, uro突变体中与ABA途径
相关的抗旱相关表型特征均没有明显增强, 包括
根系发育、气孔分布形态(数据未显示)、离体叶
的保水能力等。另外, uro突变体的根伸长对ABA
的敏感性明显低于野生型。这些结果初步说明uro
突变体可能并不是通过ABA相关途径来达到抗旱
效果的。
在uro突变体中, ABA诱导的基因表达情况与
野生型也不同。经ABA处理后, ABA诱导的下游
基因在uro突变体中出现表达量上调的最高峰时间
从野生型的2 h推迟到了8 h。说明在uro突变体中,
ABA的信号系统被抑制得更强烈。另外, 在ABA
或甘露醇处理下, 野生型中URO基因的表达量被
下调。这些结果暗示URO基因所参与的信号调控
网络与ABA调控网络是相互拮抗的。已有的研究
结果表明, URO基因参与促进结合态生长素向自
由态转化的过程(Sun等2010)。而生长素与ABA在
生理功能和基因表达水平上也都有明显的拮抗
(Tanaka等2006), 例如在根的发育调控中生长素与
图5 uro突变体的衰老明显迟于野生型
Fig.5 The senescence of uro mutant was delayed
n=30; *p<0.05, **p<0.01。
植物生理学报756
ABA有相反的生理作用 (Ga lvan-Ampudia和
Testerink 2011; Lee等2012), 在拟南芥种子萌发过
程中生长素与ABA的作用拮抗(Belin等2009), 在调
控气孔开闭方面两种激素的突变体表现相反
(Eckert和Kaldenhoff 2000), 以及这两种激素与
DeLLA基因相反的互作关系等(Achard等2006)。
因此, URO基因所参与的信号调控网络与ABA调
控网络的相互拮抗是可以理解的, 而且, 该结果也
进一步说明uro突变体抵抗干旱的机制不依赖于
ABA。
2 自由态生长素提高植物的抗旱能力可能是通过
抑制衰老、延长生长时间来实现的
生长和衰老是植物发育过程包含的两个基本
方面, 而且这两个方面在一定程度上是相辅相成,
也是相互拮抗的, 即植物的器官或组织在生长到
一定阶段后必然走向衰亡, 而衰老则是抑制生长
的。植物受到干旱胁迫之后, 在ABA和其他一些
基因的作用下, 植物的生长受到明显抑制, 而此时
植物的衰老作用就明显占上风。我们所观察到的
胁迫结果(即植物提前开花、生长周期缩短甚至死
亡)都是衰老加剧的结果。通过分析uro突变体的
形态和生理学特征, 我们发现uro突变体的营养生
长时间延长, 基生叶增多, 从营养生长到生殖生长
之间的转换不明显, 叶片变黄速度减慢, 植物生长
周期延长, 植物体中丙二醛含量明显降低。这些
结果均暗示uro突变体中的衰老相关特征要弱于野
生型。已有报道证明用转基因方法在烟草中导入
延迟衰老的基因可以明显提高烟草的抗旱能力
(Rivero等2007)。uro突变体能够很好地抵抗干旱,
衰老延迟应该是重要的原因之一。URO基因编码
一个C2H2-Zinc Finger转录调控因子, URO基因的
过量表达促使自由态生长素浓度升高。而生长素
能够促进植物生长, 抑制衰老, 这可能是uro突变体
能够抵抗干旱的原因。
本研究结果为进一步理解生长素在植物抵抗
干旱胁迫过程中的作用提供了有价值的信息。利
用生长素信号途径中的抑制衰老相关基因进行遗
传育种, 有可能为提高作物的抗旱能力提供新的
方法。
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