全 文 ：植物生理学通讯 第 45卷 第 3期，2009年 3月 249
几种树木的树皮中绿色组织的光合特性初探
任芳菲, 孙广玉 *, 胡彦波, 樊传辉, 蔡淑燕
东北林业大学生命科学学院, 哈尔滨 150040
提要: 测定 10个树种树木上的三年生枝条树皮内绿色组织的叶绿素含量、光合速率和枝干的呼吸速率的结果表明: 10个
树种树皮内叶绿素含量为0.0649~0.3460 mg·g-1 (FW), 叶绿素 a/b为1.05~1.91, 均低于叶片或针叶; 树皮内绿色组织的光合速
率为0.21 (红松)~2.06 (水曲柳) µmol (O2)·m-2·s-1, 枝干呼吸速率1.76 (红松)~3.21 (落叶松) µmol (O2)·min-1·g-1 (FW)。树皮内绿
色组织的光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)低于叶片, 而表观量子效率(AQY)高于叶片或针叶。据此认为, 树皮内绿色组织
适应于阴生环境, 所以有较强的耐阴能力。
关键词: 树皮; 叶绿素; 光合作用
A Preliminary Studies on Photosynthetic Characteristics of Chlorenchyma in
Several Tree Barks
REN Fang-Fei, SUN Guang-Yu*, HU Yan-Bo, FAN Chuan-Hui, CAI Shu-Yan
College of Life Sciences, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: Chlorophyll content, photosynthetic rate and respiration rate were investigated in tree barks of three-
year-old twigs within tree species. The results showed that the chlorophyll contents and Chl a/b in bark chloren-
chyma were 0.0649–0.3460 mg·g-1 (FW) and 1.05–1.91 respectively, which were lower than in leaves or
needles of the same twigs. Net photosynthetic rate of chlorenchyma and respiration rate of stem were 0.21
(Pinus koraiensis)–2.06 (Fraxinus mandshurica) µmol (O2)·m-2·s-1 and 1.76 (Pinus koraiensis)–3.21 (Larix
gmelini) µmol (O2)·min-1·g-1 (FW) respectively. Light compensation point (LCP) and light saturation point (LSP)
of chlorenchyma photosynthesis in barks were lower than those in leaves of the same twigs, while apparent
quantum yield (AQY) of chlorenchyma photosynthesis in barks was higher than that in leaves or needles of the
same twigs. It suggested that chlorenchyma in tree barks was adapted to shade environment, and was tolerant
to shade light.
Key words: bark; chlorophyll; photosynthesis
收稿 2008-11-24 修定 2009-01-20
资助 黑龙江省重大项目(G A0 6A0 01 )。
* 通讯作者(E-ma il: su ngy@vip.sina.com; Tel: 045 1-
8 2 1 9 1 5 0 7 )。
树木的树皮是由多层周皮、黑色组织和次生
韧皮部组成, 前两者合称为死树皮, 后者称为活树
皮, 在两者之间有一层绿色组织(chlorenchyma), 含
有叶绿体和叶绿素(Raven等 1992)。景天科植物、
草本植物和农作物的茎的光合作用研究比较早, 有
关它们的光合作用对温度、光照、饱和蒸汽压亏
缺和CO2的响应已经有报道(Nilsen 1995)。但树木
的树皮内绿色组织在死树皮包围的情况下, 其光合
特性以及同一叶片或其他暴露在光下的绿色组织光
合作用之间的差异研究报道甚少(王文杰等2007)。
本文测定 10个树种枝条上的树皮内叶绿素含量、
光合速率和枝干的呼吸速率, 并对树皮和叶片光合
作用之间的差异作了比较, 为进一步探讨树皮的光
合能力及其生理生态学意义提供参考。
材料与方法
试验于 2005年 7月进行。测定的树种有: 黄
菠萝(Phellodendron amurense Rupr.)、水曲柳
(Fraxinus mandshurica Rupr.)、白桦(Betula
platyphylla Suk.)、胡桃楸(Juglan mandshurica
Maxim.)、落叶松(Larix gmelini Rupr.)、油松
(Pinus tabulaeformis Carr.)、樟子松(Pinus sylvestris
Litv.)、红松(Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.)、旱
柳(Salix matsudana Koidz.)、糖槭(Acer saccharum
Marsh.), 均来自本校哈尔滨城市试验林场, 树龄均
在 30~35年, 树高 20~25 m, 胸径 15~20 cm。
分别选取各树种上三年生的树枝(直径约 2.5
cm), 在树枝中部截取 10 cm树段, 剥下死树皮后,
将枝干和死树皮之间的绿色组织取下作为待测样
植物生理学通讯 第 45卷 第 3期，2009年 3月250
本, 各树种的绿色组织厚度尽可能保持相同。同
时, 将留在枝干上的叶片的测定结果与绿色组织进
行对比。分别选取水曲柳和樟子松三年、七年、
十二年和二十年生的树枝用于比较不同枝龄枝条的
生理参数变化。
测定叶绿素含量时, 称取 1.0 g枝干中的绿色
组织, 置于研钵的球形组织捣碎机的杯中捣碎成匀
浆, 按照Arnon (1949)方法测定叶绿素含量。
测定光合速率时, 用直径 0.3 cm的打孔器将
10片待测的绿色组织, 放入气相氧电极(Hansatech,
UK)室中, 以与氧电极相连接的超级恒温水浴控制
叶温, 通过约 1%浓度的 CO2 (彭长连等 2005), 以
该装置的光源附件作为光源, 按照邹琦(2000)书中
方法测定光合放氧速率[µmol (O2)·m-2·s-1]。按照
Wiebe (1975)测定21种树木的结果, 树皮透光率约
为 9%, 测定时的光照强度为 120 µmol·m-2·s-1。以
该装置的光源附件改变设计的光照强度, 分别测定
不同光照强度下的光合速率, 绘制光合作用对光照
强度的响应曲线, 分别得到光补偿点(light compen-
sation point, LCP)、光饱和点(light saturation point,
LSP)和光饱和时的光合速率(Amax), 然后按照在低光
强下的净光合速率对光照强度的直线回归方法计算
表观量子效率(apparent quantum yield, AQY)。
测定枝干呼吸速率时, 将剥下树皮后的枝干锯
成长度 0.5 cm的树段, 迅速称重后放入液相氧电
极(Hansatech, UK)反应杯中, 加盖并启动测定程序,
反应杯中温度用超级恒温水浴控制在 25 ℃。呼吸
速率用单位鲜重和单位时间内耗氧量表示[µmol
(O2)·min-1·g-1 (FW)]。
所有数据测定均重复 3次, 用 SPSS统计分析
软件分析数据间的显著性差异。
实验结果
1 不同树种的树皮内叶绿素含量
从表 1可以看出, 10个树种的同龄树枝(三年
生)上的树皮内均可以检测到叶绿素 a和 b。树皮
内叶绿素总含量均低于同一枝条上生长的叶片(或
针叶), 并达到极显著差异水平(P<0.01)。各树种
之间相比较, 树皮中叶绿素总含量从高到低依序为:
水曲柳>胡桃楸>糖槭>旱柳>樟子松>白桦>黄菠萝>
落叶松>油松>红松; 叶绿素a含量从高到低依序为:
胡桃楸>水曲柳 >糖槭>旱柳>樟子松>白桦>黄菠萝>
落叶松>油松>红松; 叶绿素b含量的大小次序与叶
绿素总含量相同; 叶绿素a/b从高到低依序为: 胡桃
楸>油松>糖槭>白桦>樟子松>旱柳>黄菠萝>红松>
落叶松>水曲柳。从总体上来看, 阔叶树树皮内叶
绿素含量高于针叶树, 落叶树树皮内叶绿素含量高
于常绿树, 被子植物树皮内叶绿素含量高于裸子植
物。
2 树龄与树皮内的叶绿素含量
图1显示, 幼枝树皮绿色组织内的叶绿素含量
高于枝龄高的树皮, 水曲柳三年生枝条树皮叶绿素
总含量为 0.346 mg·g-1 (FW), 而二十年生枝条内叶
绿素总含量为 0.128 mg·g-1 (FW)。水曲柳树皮内
表 1 不同树种的树皮和叶中叶绿素含量
Table 1 Chlorophyll contents in barks and leaves of different tree species

树种
叶绿素 a含量 /mg·g-1 (FW) 叶绿素 b含量 /mg·g-1 (FW) 叶绿素总量 /mg·g-1 (FW) 叶绿素 a/b
叶 枝干 叶 枝干 叶 枝干 叶 枝干
落叶松 0.98±0.027 0.060±0.002** 0.45±0.03 0.060±0.0078** 1.42±0.32 0.123±0.025** 2.18 1.05
樟子松 0.99±0.021 0.108±0.004** 0.49±0.04 0.068±0.0025** 1.48±0.11 0.176±0.036** 2.03 1.58
红松 1.07±0.054 0.036±0.003** 0.50±0.06 0.029±0.0041** 1.57±0.68 0.065±0.002** 2.13 1.23
油松 1.28±0.023 0.053±0.002** 0.56±0.07 0.030±0.0031** 1.84±0.41 0.082±0.001** 2.27 1.77
糖槭 1.51±0.081 0.149±0.011** 0.94±0.06 0.089±0.0091** 2.46±0.13 0.237±0.096** 1.60 1.68
旱柳 1.83±0.062 0.142±0.017** 0.81±0.04 0.091±0.0038** 2.64±0.11 0.232±0.095** 2.27 1.56
胡桃楸 1.97±0.013 0.219±0.024** 0.94±0.01 0.115±0.0036** 2.92±0.23 0.333±0.069** 2.09 1.91
水曲柳 2.33±0.098 0.173±0.014** 1.21±0.15 0.173±0.0024** 3.54±0.51 0.346±0.015** 1.92 1.00
黄菠萝 2.65±0.011 0.085±0.002** 1.27±0.11 0.055±0.0021** 3.92±0.23 0.140±0.024** 2.09 1.56
白桦 2.93±0.024 0.100±0.012** 1.44±0.05 0.061±0.0018** 4.37±0.16 0.161±0.098** 2.04 1.64
　　**树皮与叶中叶绿素含量比较达到极显著差异水平(P<0.0 1)。
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叶绿素含量高于樟子松, 这可能与不同树木之间的
树皮透光率有关。
McGuire等 2007)相似。且不同树种之间的表现不
同。10个树种枝干内呼吸速率从高到低依次为: 落
叶松<胡桃楸<糖槭<白桦<旱柳<水曲柳<油松<樟子
松<黄菠萝<红松。
表 3 水曲柳和樟子松的树皮和叶片的光合参数
Table 3 Photosynthetic parameters in barks and leaves of F. mandshurica and P. sylvestris

树种
LCP LSP AQY Amax
树皮 叶 树皮 叶 树皮 叶 树皮 叶
水曲柳 21±3.6** 73±2.3 152±14** 1 130±5 3 0.83±0.11** 0.045±0.001 2.97±0.230** 16.3±2.3
樟子松 18±9.2** 54±11.0 124±13** 983±16 0.26±0.03** 0.067±0.002 1.02±0.014** 76.8±1.2
　　**树皮与叶比较达到极显著差异水平(P<0.0 1)。
表 2 不同树种树皮和叶的净光合速率及枝干的呼吸速率
Table 2 Net photosynthetic rates in barks and leaves and
respiration rate in stems of different species

树种
净光合速率 /µmol (O2)·m-2·s-1 枝干的呼吸速率 /
µmol (O2)·min-1·g-1 (FW) 叶 树皮
黄菠萝 8.92±0.25 1.78±0.22** 1.91±0.04
水曲柳 9.35±1.35 2.06±0.12** 2.14±0.97
白桦 11.56±2.58 1.41±0.04** 2.55±0.05
胡桃楸 7.45±1.09 1.73±0.34** 3.08±0.12
落叶松 3.57±1.22 1.11±0.08** 3.21±0.15
油松 4.68±0.94 0.52±0.03** 2.10±0.06
樟子松 5.11±1.47 0.96±0.02** 1.99±0.09
红松 4.98±0.83 0.21±0.02** 1.76±0.02
旱柳 7.63±1.67 1.57±0.05** 2.37±0.06
糖槭 7.36±1.69 1.41±0.03** 2.55±0.11
　　**树皮与叶比较达到极显著差异水平(P<0.0 1)。3 树皮的光合速率
不同树种之间光合速率有一定的差异(表2), 光
合速率从高到低依序为: 水曲柳>黄菠萝>胡桃楸>
旱柳>白桦>糖槭>落叶松>樟子松>油松>红松, 树
皮内绿色组织的碳同化能力为枝条的生命活动提供
了物质和能量来源。同一枝条上生长的叶片光合
速率比较, 树皮内绿色组织光合速率较低, 两者之
间差异极显著(P<0.01)。
树皮内绿色组织的光合作用的LCP和LSP明
显低于叶片(P<0.01) (图 2、表 3), 说明树皮内绿色
组织可利用弱光, 这可能与其长期生活在弱光条件
下有关, 是对弱光的适应, 但树皮内绿色组织的AQY
明显高于叶片。众所周知, AQY是表示每吸收一
个光量子能引起 CO2净同化数目的参数, AQY高,
说明树皮内绿色组织的光能转化能力比相同枝条上
的叶片强。
4 枝干的呼吸速率
每个树种枝干均具有一定的呼吸速率(表2), 这
与多数研究者的结果(Spicer和 Holbrook 2007;
图 2 水曲柳和樟子松树皮内绿色组织的
净光合速率对光照强度的响应
Fig.2 Responses of net photosynthetic rates in
chlorenchyma in barks of F. mandshurica and
P. sylvestris to light intensity
图 1 不同树枝年龄的水曲柳和樟子松
树皮内的叶绿素含量
Fig.1 Chlorophyll contents in barks at different age branches
of F. mandshurica and P. sylvestris
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讨　　论
一般植物光合作用的研究多集中在植物的叶
片上, 实际上含有光合色素的植物器官, 如叶柄、
花、花萼、果实、球果、茎甚至根中, 均能进
行光合碳同化作用, 对植物体内的碳循环有一定的
生理作用(Weiss等1988; Blanke和Lenz 1989; Smillie
等 1999)。本文中的 10种树木的树皮中都含有光
合色素(表 1), 而且都有一定的光合能力(表 2), 但
其速率明显低于同一枝条的叶片, 光合和光强响应
曲线获得的LCP和LSP数值亦明显比其低(表3), 这
些结果说明树皮内绿色组织适应于阴生环境, 可能
有较强的耐阴能力。但是, 树皮内绿色组织的AQY
则高于叶片, 并有较强的光能转化能力。
在多层周皮、黑色组织和次生韧皮部组成的
死树皮包围的情况下, 树木树皮内的绿色组织所需
的CO2和光条件受到限制。光照条件下, 死树皮的
透光率一般在 5%~15%之间(Pfanz等 2002), 可透
光可为树皮内的绿色组织提供一定照度的光; 但是,
树皮内绿色组织的光合作用需要的 CO2却很难得
到满足, 这是因为死树皮提供的气体透性很低的缘
故(Wieser 1997)。本文结果表明, 树木枝条内的
树干具有较高的呼吸速率(表2), 可为树皮绿色组织
的光合作用提供 CO2进行碳同化作用。据此我们
推测, 树皮内绿色组织光合作用的功能可能是: (1)
重新固定树干(茎部)呼吸作用释放的 CO2, 有效地
回收碳素, 减少碳素损失, 这是因为树木茎的呼吸
作用约消耗树木碳同化净量的 20%之故(Edwards
和Hanson 1995); (2)树皮光合作用为树干内部提供
有氧环境。一般认为, 幼茎树皮中氧消耗约占整个
茎消耗的 80% (Gansert 2003), 当氧浓度低于一定
值时, 就会出现厌氧发酵, 生成乙烯醇和乳酸, 这些
物质对细胞膜和酶有毒害作用, 同时也会改变细胞
的pH值, 对木材心材的形成有负作用, 只有氧存在
时才会形成有价值的心材(Levy等 1999)。
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