全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (1): 75~80 75
收稿 2012-10-16　　修定 2012-11-26
资助 贵州省教育厅自然科学类项目(黔教科20090050)。
* 通讯作者(E-mail: douquanli@163.com; Tel: 0852-8927815)。
短梗南蛇藤种子的萌发特性
窦全丽*, 张仁波
遵义师范学院生物系, 贵州遵义563002
摘要: 本文观察了短梗南蛇藤种子的形态和萌发过程, 研究了温度、层积方法和时间、假种皮浆液、光照等对短梗南蛇藤
种子萌发的影响。结果表明, 短梗南蛇藤种子对温度较敏感, 较适合萌发的温度为15~20 ℃。低温层积和变温层积均能显
著提高种子发芽率、发芽势和发芽指数, 层积20 d效果最好。假种皮浆液联合层积处理对种子萌发有显著促进作用, 其中
联合低温层积20 d或联合变温层积10 d效果最好。光照在一定程度上抑制种子萌发。
关键词: 短梗南蛇藤; 种子; 发芽率; 发芽势; 发芽指数
Seed Germination Characteristics of Celastrus rosthornianus Loes.
DOU Quan-Li*, ZHANG Ren-Bo
Department of Biology, Zunyi Normal College, Zunyi, Guizhou 563002, China
Abstract: The seed morphology and germination process of Celastrus rosthornianus were observed. The ef-
fects of temperature, stratification methods, stratification period, aril and light on seed germination of Celastrus
rosthornianus were studied. The results showed that seeds were sensitive to the temperature, suitable tempera-
ture for germination was 15–20 ℃. The germination rate, vigor of germination and germination index could be
increased obviously by cold stratification and fluctuating-temperature stratification, the treatment of stratifica-
tion for 20 days presented the best. The treatment of the aril serum combined with stratification could signifi-
cantly promote the seed germination; aril serum with cold stratification for 20 days or aril serum with fluctuat-
ing-temperature stratification for 10 days were the best. Light inhibited seed germination within a certain extent.
Key words: Celastrus rosthornianus; seed; germination rate; vigor of germination; germination index
短梗南蛇藤为卫矛科(Celastraceae)南蛇藤属
落叶藤本, 植株姿态优美, 茎、蔓、叶、果都具有
较高的观赏价值, 茎皮纤维质量较好, 种子富含油
脂, 根、藤茎均可药用(中国科学院《中国植物
志》编辑委员会1999; 贵州植物志编辑委员会
1985), 在园林、工业和药用等方面都有巨大的应
用价值。其同属植物南蛇藤(Celastrus orbiculatus
Thunb)分布广, 耐干旱瘠薄, 对环境条件要求不苛
刻, 管理粗放, 其匍匐生长可有效覆盖裸岩、防止
风化, 充分利用空间, 自动填补定植间隙(郭伟珍等
2005), 短梗南蛇藤也具有相似的习性, 是值得开发
的石漠化地区荒山绿化、水土保持、种植创收等
多功能经济物种。目前对短梗南蛇藤主要进行了
化学成分的研究, 如Tu (1991a, b)、Tu和Chen
(1991)、Tu等(1992a, b)从短梗南蛇藤根皮中分离
到9种倍半萜类化合物, Wang (2007, 2008)和Wang
等(2006)从短梗南蛇藤中共分离并鉴定了40多个
化合物的结构, 后证实有些化合物具有较好的抗
癌活性。本文采用不同的方法对短梗南蛇藤种子
进行处理, 旨在找到提高发芽速度和发芽率的简
单有效、成本低廉的方法, 为短梗南蛇藤的经济
栽培提供依据。
材料与方法
1 材料
短梗南蛇藤(Celastrus rosthornianus Loes.)的
种子于2011年10月采自贵州省桐梓县黄莲自然保
护区。将部分采回的开裂的成熟果实用水浸泡24
h , 搓洗剔除果皮和假种皮, 留下种子, 选择外形较
饱满的种子, 自然阴干后进行实验。取部分种子
假种皮, 挤破, 保留橙红色浆状物备用。
2 方法
2.1 种子形态及萌发过程
将剥去假种皮的完整种子、横切和纵切种
植物生理学报76
子、萌发不同阶段种子分别置于双面胶带纸上,
在体视显微镜下观察其形状、颜色、表面纹饰、
结构并拍照。
2.2 温度对种子萌发的影响
每组取60粒种子, 设恒温(10、15、20、25和
30 ℃)和变温(5 ℃/15 ℃、10 ℃/20 ℃)的培养箱
中, 全黑暗条件下萌发, 其间定期补充培养皿中的
水分, 使滤纸保持湿润。萌发过程中每24 h检测1
次, 并将已萌发的种子移走。检测持续进行到连
续7 d再无发芽种子。
2.3 层积对种子萌发的影响
将种子先用0.3%~0.5%高锰酸钾液浸泡1 h,
洗净, 控干, 然后分别做以下3种不同处理。方法1:
直接与湿沙混合, 5 ℃低温下层积处理。方法2: 与
湿沙混合, 变温层积处理, 每天先在20 ℃处理12 h,
然后放入10 ℃低温处理12 h。方法3: 先用50 ℃热
水浸种10 h, 充分搅拌, 然后与湿沙混合, 5 ℃低温
下层积处理。
每种处理1 000粒种子, 分别在处理10、20和
30 d随机取出180粒种子, 分为3组, 在20 ℃恒温条
件下萌发。对照为不层积处理种子。
2.4 假种皮浆液对种子萌发的影响
将剥去假种皮的种子与假种皮浆液混合, 处
理方法同2.3节, 分别记为方法4、5和6, 10 d后用
清水冲洗掉浆液, 3次重复。对照为不层积处理种
子。
2.5 赤霉素对种子萌发的影响
种子用0.3%~0.5%高锰酸钾液浸泡1 h, 洗净,
控干。加入10 mL 200 mg·L-1的赤霉素与湿沙混合低
温下层积处理。对照为20 ℃恒温条件下萌发种子。
每组60粒种子, 分别用50、100、200、300、
400和500 mg·L-1赤霉素在20 ℃恒温下浸泡种子24
h, 然后用清水冲洗数次, 置于铺有吸水纸的培养
皿中, 于20 ℃恒温下萌发, 3次重复。
2.6 光照对种子萌发的影响
每组60粒种子, 放入铺有定性滤纸的培养皿
中, 加蒸馏水, 置于SPX-300B-G型光照培养箱中,
在20 ℃恒温、光照时间12 h·d-1 (光照强度20~30
μmol·m-2·s-1)条件下萌发, 3次重复。对照为20 ℃恒
温全黑暗条件下萌发种子。
2.7 测定指标与方法
短梗南蛇藤种子的类胚根状体长度为种子长
度的1/2时视为萌发, 连续7 d无萌发种子, 视为萌
发结束。发芽率=(萌发种子数/供试种子总数)×
100%。发芽势=(发芽10 d内发芽种子数/供试种子
总数)×100%, 因不同温度条件下种子始发时间相
差较大, 故不同温度条件下种子发芽势以 “每组处
理开始发芽10 d内发芽种子数”计算。发芽指数
=∑(Gt/Dt) (Gt: 第几日的发芽数; Dt: 发芽实验第
几日)。
2.8 数据处理
所得数据用Excel 2003和SPSS 17.0软件进行
分析。
实验结果
1 短梗南蛇藤种子结构及萌发过程
短梗南蛇藤种子外包有橙红色假种皮 (图
1-A), 种子宽椭圆形(图1-B), 成熟后多数不饱满,
长3~5 mm (多为4~4.5 mm)。种子表面有光泽, 具
不规则小突起。种子具1条脊(图1-B), 具外种皮和
内种皮(图1-C), 外种皮革质, 淡栗色(图1-A和C);
内种皮膜质, 浅褐色(图1-C和E), 胚乳脂状, 软(图
1-D), 种子吸水吸胀后, 胚乳变白变硬(图1-C)。种
子萌发时, 外种皮先胀裂, 顶端凸起(图1-E), 芽突
破内种皮伸出(图1-F)。
2 温度对短梗南蛇藤种子萌发的影响
由表1可知, 短梗南蛇藤种子在5 ℃/15 ℃的变
温条件下, 发芽率最高, 为74.44%, 其次是10 ℃和
变温10 ℃/20 ℃下的发芽率, 分别为73.33%和
68.89%。随着温度的升高, 种子的腐烂率也显著
升高, 在30 ℃的条件下, 南蛇藤种子不萌发, 全部
腐烂。在25 ℃的条件下 , 发芽率也不高 , 仅有
12.22%, 87.78%的种子均腐烂。在15和20 ℃恒温
条件下 , 种子的发芽率没有显著差异 , 分别为
62.22%和58.89%, 均显著低于变温条件下的发芽
率。20 ℃恒温条件下种子的发芽势(52.22%)和发
芽指数(3.75)均最高, 15 ℃恒温条件下种子发芽势
与20 ℃无显著差异, 但发芽指数(2.75)显著低于20
℃的, 其它温度下发芽势和发芽指数均显著低于
20 ℃恒温条件的; 除发芽率较低的25和30 ℃外,
发芽率较高的10 ℃恒温条件下的发芽势和发芽指
数均最低, 与其它温度下的发芽势和发芽指数均
有极显著差异。由此说明, 温度对短梗南蛇藤种
子的萌发有显著影响, 综合发芽率、发芽势和发
窦全丽等: 短梗南蛇藤种子的萌发特性 77
图1 短梗南蛇藤种子结构和萌发过程
Fig.1 Seed morphology and germination process of C. rosthornianus
A: 成熟种子; B: 剥去假种皮种子; C: 吸胀种子横切; D: 种子纵切; E: 萌发前种子; F: 萌发种子。
表1 温度对短梗南蛇藤种子萌发的影响
Table 1 Effect of different temperatures on the seed
germination of C. rosthornianus
温度/℃ 发芽率/% 发芽势/% 发芽指数 腐烂率/%
10 73.33ABa 12.18Cc 0.75Ee 22.02Ff
15 62.22Cc 51.11Aa 2.73Bb 33.33Dd
20 58.89Cc 52.22Aa 3.75Aa 38.89Cc
25 12.22Dd 12.22Cc 0.78Ee 87.78Bb
30 0 Ee 0Dd 0Ff 100.00Aa
5/15 74.44Aa 36.11Bb 1.32Dd 21.67Ff
10/20 68.89Bb 38.89Bb 1.74Cc 28.33Ee
　　同列数据后不同小写字母表示差异达显著水平(P<0.05), 不同
大写字母表示差异达极显著水平(P<0.01)。下表同此。
芽指数, 20 ℃恒温条件是短梗南蛇藤种子较适合
的萌发温度。
3 层积对短梗南蛇藤种子萌发的影响
由表2可知, 层积方法3处理的短梗南蛇藤种
子发芽率为0, 种子在层积过程中全部腐烂。层积
10 d后, 层积方法1处理种子的发芽率(61.11%)、发
芽势(43.89%)和发芽指数(4.33)均显著低于层积方
法2。层积20 d后, 层积方法1处理种子的发芽率、
发芽势和发芽指数分别为81.11%、75.56%和8.07,
显著高于层积方法2。层积30 d后, 层积方法1处理
种子的发芽率、发芽势、发芽指数均高于层积方
法2, 但两者均无显著差异。此外, 层积方法1和2
处理种子的发芽率、发芽势和发芽指数局均显著
高于对照, 说明层积处理可促进短梗南蛇藤种子
的萌发。
由表2还看出, 随着层积时间的增加, 层积方
法1和2处理种子的发芽率和发芽势均呈现先升后
降的趋势。层积20 d后, 层积方法1处理种子发芽
指数达最高(8.07)。层积方法1处理的种子总腐烂
率随着层积时间的延长先降后升, 而层积方法2的
种子总腐烂率则随着层积时间的延长显著升高,
相应萌发过程的腐烂率下降。综合以上结果, 短
梗南蛇藤种子层积20 d最合适。
4 假种皮浆液对短梗南蛇藤种子萌发的影响
由表3可知, 层积方法6处理的种子发芽率和
发芽势为0, 所有种子失活腐烂。层积10 d后, 层积
方法4处理种子发芽率、发芽势和发芽指数均显
著高于层积方法1, 层积方法5处理种子的发芽率
植物生理学报78
达到最高(80.56%), 显著高于层积方法4的发芽率
(67.78%), 其发芽率、发芽势和发芽指数也均显著
高于层积方法2 (表2); 说明假种皮浆液联合层积处
理能促进种子的萌发, 假种皮浆液与变温层积联
合处理效果更显著。此外, 层积方法4和5的发芽
率、发芽势和发芽指数随着层积时间的延长也出
现先升后降的趋势。层积方法4处理的种子腐烂
率随着层积时间的延长先降后升, 层积方法5处理
种子腐烂率则随着层积时间的延长升高, 这与层
积方法1、2结果相似。综合以上结果, 假种皮浆
液联合低温层积20 d最合适, 而假种皮浆液联合变
温层积则处理10 d最恰当。
表2 层积处理对短梗南蛇藤种子萌发的影响
Table 2 Effect of stratification on the seed germination of C. rosthornianus
层积方法 层积时间/d 发芽率/% 发芽势/% 发芽指数 腐烂率/% 层积过程腐烂率/% 萌发过程腐烂率/%
对照 — 58.89Cc 35.00Ee 3.75Cd 38.89Bb — 38.89Aa
方法1 10 61.11Cc 43.89Dd 4.33Cd 30.56Cc 1.11Dde 29.44Bb
20 81.11Aa 75.56Aa 8.07Aa 14.44Ef 6.67CDcd 7.78Ee
30 75.00ABb 70.56ABab 7.46Aab 25.00CDd 8.28Cc 16.72CDcd
方法2 10 71.11Bb 60.56BCc 5.34Bc 22.22Dde 2.22CDd 20.00Cc
20 72.78Bb 66.67BCb 7.21Ab 23.89CDde 8.33Cc 15.56CDcd
30 70.00Bb 65.56BCbc 8.05Aa 30.00Ccd 17.33Bb 12.67DEd
方法3 10 0Dd 0Ff 0De 100.00Aa 100.00 Aa —
　　“—”表示无此指标。下表同此。
表3 假种皮浆液对短梗南蛇藤种子萌发的影响
Table 3 Effect of the aril serum on the seed germination of C. rosthornianus
层积方法 层积时间/d 发芽率/% 发芽势/% 发芽指数 腐烂率/%
对照 — 58.89Dd 35.00De 3.75Ee 38.89Bb
方法4 10 67.78Cc 52.78Cd 5.57Dd 26.11CDcd
20 85.56Aa 77.22Aa 8.57Aa 10.56Ff
30 78.33Bb 72.78ABab 7.86ABCab 21.67DEde
方法5 10 80.56ABab 70.00ABb 6.91Cc 12.22Ff
20 76.67BCb 71.67ABb 7.50BCbc 19.44Ee
30 71.16Cc 66.21Bbc 8.06ABab 28.84Cc
方法6 10 0Ee 0Ef 0Ff 100.00Aa

5 赤霉素对短梗南蛇藤种子萌发的影响
加入200 mg·L-1的赤霉素并低温层积种子10 d
后, 种子发芽率为40%, 60%的种子出现水肿和假
发芽现象, 表现为种子吸涨开裂, 然后膨大, 不发
芽或仅胚根突破内种皮, 最终种子腐烂。其发芽
势和发芽指数分别为28.89%和2.30, 均显著低于对
照和单独低温层积10 d种子的。
用50、100、200、300、400和500 mg·L-1赤
霉素在20 ℃恒温下浸种24 h后, 所有处理的种子均
不萌发, 种子种皮均变黑, 之后腐烂, 赤霉素浓度
越高, 其变黑腐烂速度越快。
6 光照对短梗南蛇藤种子萌发的影响
12 h光照条件下短梗南蛇藤种子的发芽率为
48.89%, 发芽势为22.78%, 两者均显著低于对照; 发
芽指数为2.64, 亦显著低于对照的3.75。由此可见,
光照在一定程度上抑制短梗南蛇藤种子的萌发。
光照是影响植物种子萌发的重要环境因子,
不同植物的种子的萌发行为对光强的反应存在较
大差异(闫兴富等2011)。本研究中, 光照12 h种子
的发芽率、发芽势和发芽指数均显著低于全黑暗
条件。因此, 短梗南蛇藤种子在黑暗和光照条件
下均能萌发, 但黑暗比光照更有利于短梗南蛇藤
种子的萌发。
讨　　论
温度是影响种子萌发的重要因素。本文结果
窦全丽等: 短梗南蛇藤种子的萌发特性 79
显示不同温度下, 短梗南蛇藤种子的萌发状况有
所不同。低温条件下种子发芽率较高, 但种子开
始萌发需要较长时间, 且萌发进程慢, 发芽势和发
芽指数低, 这可能是由于低温限制了种子内部萌
发时所需部分酶的活性, 使得萌发受到限制(张春
平等2010), 从而显著延迟了萌发开始时间, 延长了
萌发持续时间。变温对一些种子的萌发具有促进
作用(李凯辉等2006; 李利和张希明2007; 张春平等
2010)。本文结果表明, 变温条件下种子发芽率虽
然较高, 但种子萌发进程缓慢。实验中发现, 低温
和变温条件下, 短梗南蛇藤种子的腐烂率低于其
它温度条件, 这也是其发芽率高的原因之一。15
和20 ℃的发芽率低于低温和变温下的, 主要原因
是种子的腐烂率较高, 但种子开始萌发需要时间
较短, 发芽进程较快。而较高的25和30 ℃条件下,
种子失活速度快, 腐烂率高, 说明25 ℃以上高温不
适合短梗南蛇藤种子萌发。以上结果表明, 短梗
南蛇藤种子对温度较敏感, 较适合萌发的温度为
15~20 ℃恒温条件。
层积是解除种子休眠的常用方法, 变温层积
可有效提高卫矛科肉花卫矛种子的发芽率(陈钧林
1994)。本文也得到了相似的结果, 变温层积10 d
可显著提高种子的发芽率, 且发芽率、发芽势和
发芽指数均显著高于低温层积, 说明变温层积能
更快的促进短梗南蛇藤种子萌发。低温层积可促
进一些植物种子的萌发(田孟良等2009; 郎思睿等
2011)。低温层积20 d, 种子发芽率、发芽势、发
芽指数均显著提高, 而变温层积种子发芽率变化
不大, 主要因为变温层积种子腐烂率显著高于低
温层积, 其原因可能是短梗南蛇藤种子对温度较
敏感, 变温层积的高温过程加速了种子的腐烂。
层积30 d后, 低温层积和变温层积的发芽率都有所
下降, 腐烂率均显著升高, 这可能是由于层积时间
过长而引起了种子活力下降。决明子种子也存在
随着层积时间的增加, 种子活力大幅度地降低的
现象(金正律和洪权春2012)。此外, 层积30 d后, 低
温层积处理种子在萌发过程中腐烂率高于层积过
程, 而变温处理则与之相反, 原因可能是变温的高
温过程导致层积过程中失活种子腐烂较快, 而低
温层积过程中失活种子在低温下暂时未腐烂, 但
萌发实验时遇到恒定高温则迅速腐烂。张树俭和
韩明福(2009)用40~50 ℃温水对南蛇藤种子浸种2
d后, 用河沙层积催芽效果较好。而本文中50 ℃热
水浸种后低温层积的短梗南蛇藤种子全部腐烂,
原因可能是短梗南蛇藤种子对温度较敏感, 50 ℃
热水预处理导致种子失活。
卫矛科很多植物具假种皮, 李华英等(2008)研
究了桃叶卫矛假种皮浸提液对萝卜种子发芽的影
响, 结果表明桃叶卫矛的假种皮浸提液对萝卜种
子发芽有抑制作用。本文用短梗南蛇藤假种皮浆
液混合种子进行层积处理, 结果显示假种皮浆液
混合层积处理具有促进种子萌发的作用。
为了验证假种皮是否能保护种子越冬, 作者
于2012年2月初, 凝冻期后(低温1~4 ℃, 高温4~7
℃)到野外收集假种皮完好种子, 解剖测其种子活
力。野外发现, 林下和植株上均有假种皮完好种
子, 野外共采集到假种皮完好的种子748粒, 解剖
后发现, 所有种子均已腐烂, 假种皮内浆液均发生
形态改变。由此推测, 假种皮对种子越冬无明显
保护作用, 但橙红色假种皮应该具有保护种子不
受外界机械伤害和吸引动物传播种子的作用。
实验过程还发现, 假种皮在稍高恒温条件下
易腐烂, 进而引起种子腐烂, 故在恒温萌发条件下
不易保存假种皮, 在低温层积条件下短期(10 d左
右)内可保存。
赤霉素常作为外源激素来打破种子休眠或提
高种子发芽率, 赤霉素结合低温层积处理可有效
打破某些植物种子的休眠, 提高种子发芽率(鱼小
军等2005; 杨秀莲和王良桂2012)。本文中利用200
mg·L-1赤霉素结合低温处理短梗南蛇藤种子, 结果
显示种子发芽率等指标显著低于对照和单独低温
层积种子, 原因可能是低温层积即可使种子内源
赤霉素含量增加, 解除部分种子生理后熟, 添加外
源赤霉素增加了赤霉素浓度, 对种子造成毒害, 使
种子生活力降低。单独使用赤霉素处理种子24 h
后, 所有处理种子均不能萌发, 原因可能是设定赤
霉素浓度高于短梗南蛇藤种子萌发所需浓度, 从
而对种子产生毒害。
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